高濕脅迫下熱帶和溫帶玉米種質的形態生理應答差異

劉紅芳 邸仕忠 姚啟倫

摘要：【目的】探討高濕脅迫下熱帶和溫帶玉米種質在植株形態和生理水平上的應答差異，為玉米耐濕種質的篩選及耐濕品種的培育提供理論依據。【方法】以10份來自熱帶和溫帶玉米種質的自交系為材料，采用隨機區組設計，以田間正常生長的玉米自交系為對照（CK），在人工氣候室進行高濕脅迫處理，脅迫處理10 d后取樣測定不同處理玉米自交系的形態指標、生理指標及葉綠素熒光參數。【結果】高濕脅迫下，玉米自交系的株高、可見葉數、總葉面積、莖粗、植株鮮重和根體積均有不同程度的降低，耐濕指數范圍分別為0.49～0.99、0.65～1.00、0.56～0.98、0.54～0.96、0.58～0.97和0.60～0.96。葉綠素、可溶性糖和可溶性蛋白質含量較CK也有所降低，其中，葉綠素、可溶性糖和可溶性蛋白質含量的耐濕指數均以自交系SC-3的最大，分別為0.95、0.90和0.95;以自交系TY-36的最小，分別為0.52、0.62和0.72。過氧化物酶（POD）活性、超氧化物歧化酶（SOD）活性和丙二醛（MDA）含量呈上升趨勢，其中POD和SOD活性的耐濕指數以自交系TY-11的最大，分別為1.67和1.73;MDA含量的耐濕指數以TY-36的最大，為1.71;POD活性、SOD活性和MDA含量的耐濕指數均以自交系SC-3的最小，分別為1.03、1.04和1.03。高濕脅迫下玉米自交系的PSII潛在活性（Fv/Fo）、PSII最大光化學量子產量（Fv/Fm）、PSII有效光化學量子產量（ΦPSII）和光化學熒光淬滅系數（QP）均較CK有所下降。【結論】不同種質來源的玉米自交系對高濕脅迫存在形態生理應答差異，熱帶玉米種質的耐濕性高于溫帶玉米種質，可在熱帶種質中篩選耐濕玉米種質，培育耐濕玉米品種。

關鍵詞： 玉米自交系;高濕脅迫;形態;生理;應答

Abstract：【Objective】The difference of response between tropical and temperate maize germplasms under high moisture stress was analyzed in plant morphology and physiological level，which provided theoretical basis for selection of maize germplasm with moisture tolerance and breeding of maize varieties with moisture tolerance. 【Method】Ten inbred lines from tropical and temperate maize inbred lines were used as materials to carry out high humidity stress experiment in the artificial climate chamber with random block design and maize inbred lines with normal growth in the field were used as control（CK）， the morphological， physiological and chlorophyll fluorescence parameters of maize inbred lines were measured after 10 d of stress treatment. 【Result】Under high moisture stress， plant height， visible leaf number， total leaf area， stem diameter， plant fresh weight and root volume of maize inbred lines decreased in different degrees， the ranges of moisture tolerance index were 0.49-0.99，0.65-1.00，0.56-0.98，0.54-0.96，0.58-0.97 and 0.60-0.96， respectively. The contents of chlorophyll， soluble sugar and protein in SC-3 were lower than those in CK， and the moisture tolerance indexes of chlorophyll， soluble sugar and soluble protein were the highest in inbred line SC-3， which were 0.95，0.90 and 0.95， respectively. However， the moisture tolerance index of TY-36 was the smallest， moisture tolerance indexes of TY-36 were 0.52， 0.62 and 0.72， respectively. The activity of peroxidase（POD）， superoxide dismutase（SOD） and the content of malondialdehyde（MDA） increased， and the moisture tolerance indexes of inbred line TY-11 in POD and SOD were the highest， the moisture tolerance indexes of POD activity and SOD activity were 1.67 and 1.73 respectively. The moisture tolerance index of MDA content was the highest in TY-36， moisture tolerance index of TY-36 was 1.71. The moisture to-lerance index of POD activity， SOD activity and MDA content in inbred line SC-3 were the smallest， being 1.03，1.04 and 1.03 respectively. The PSII potential activity（Fv/Fo）， the maximum quantum yield of PSII photochemistry（Fv/Fm）， PSII effective photochemical quantum yield（ΦPSII） and photochemical quenching coefficient（QP） in maize inbred lines also decreased compared with CK. 【Conclusion】Maize inbred lines from different germplasm sources have different morphological and physiological responses to high moisture stress. The moisture tolerance of tropical maize germplasm is higher than that of temperate maize germplasm. Moisture tolerant maize germplasm can be selected from tropical germplasm to breed moisture tolerant maize varieties.

Key words： maize inbred lines; high moisture stress; morphology; physiology; responses

0 引言

【研究意義】玉米是我國主要糧食作物之一，其產量除受品種遺傳因素影響外，還與生態條件和栽培方法密切相關，其中水分脅迫是影響玉米產量和品質的重要因素之一。水分脅迫分為干旱、濕害和漬害，濕害是由于土壤中水分過剩造成土壤空氣不足而引起作物生育障礙的現象，而漬害也稱濕害，是因地下水位過高或連續陰雨致使土壤過濕而危害作物正常生長的災害。在世界濕潤、多雨地區，濕害是農業生產中的一個突出問題（Ahmed et al.，2013）。由于不同作物或同一作物的不同品種存在濕害應答差異，即耐濕性差異，使得耐濕種質資源的發掘及耐濕品種的選育成為可能（霍仕平等，2014a，2014b;Lone et al.，2018）。因此，研究高濕脅迫條件下玉米種質的形態生理應答差異，對多雨高濕地區玉米耐濕種質的篩選及耐濕品種的培育具有重要意義。【前人研究進展】水分是作物生長發育的必需環境因子，但水分過多會對作物產生濕害。高濕可改變田間氣候，導致作物群體通氣透光不良，誘發病害（劉林艷等，2008）;空氣及土壤水分飽和造成的缺氧嫌氣環境也可改變作物正常的生理代謝，從而對其生長發育產生危害（Acuna et al.，2011;Hossain and Uddin，2011）;淹水會引起植物一系列生理指標變化，作物在長期淹水條件下會產生過量的活性氧自由基，過多的植株活性氧會對蛋白質、脂類、碳水化合物和DNA造成傷害，引起細胞膜脂過氧化，從而影響植物正常的生命活動（Gill and Tuteja，2010;Tang et al.，2010）。周廣生和朱彤（2002）、周廣生等（2003）研究發現，土壤水分達到飽和形成的嫌氣環境可使小麥植株因氧氣虧缺而發生代謝改變，危害植株的正常生長發育。Jackson和Colmer（2005）研究發現，空氣濕度過高，會導致水稻葉片氣孔關閉，葉綠素含量下降，光合強度和蒸騰速率降低，也會擾亂植株體內的激素平衡。周蘇玫等（2006）研究了土壤漬水對冬小麥根系生長及營養代謝的影響，發現土壤漬水造成其氧化還原勢下降，小麥對氮、磷、鉀等養分的利用降低，導致生長受阻，產量和品質下降。宋豐萍等（2010）研究表明，漬水影響油菜各生育期的根系發育、地上部生長及最終產量的形成，苗期漬水導致葉片葉綠素含量下降、丙二醛（MDA）及脯氨酸（Pro）含量增加。Grzesiak等（2015）、Mcdaniel等（2016）證明澇漬可嚴重影響玉米根系的生長，根冠比和根系干重隨著澇漬程度的增加而顯著下降，間接對地上部造成影響。Ren等（2016）研究表明，澇漬脅迫使玉米光合速率下降，進而阻礙玉米的生長進程，加速葉片早衰，減少干物質積累。【本研究切入點】我國西南玉米區秋季多雨高濕，春播玉米遭受嚴重濕害，導致玉米紋枯病、葉斑病和穗腐病等主要病害加重，造成玉米產量下降、品質變劣。但目前有關西南玉米區高濕脅迫下不同玉米種質形態生理機制的研究還鮮見報道。【擬解決的關鍵問題】以熱帶和溫帶血緣的玉米自交系為供試材料，探討高濕脅迫下熱帶和溫帶玉米種質在植株形態和生理水平上的應答差異，以期為玉米耐濕種質的篩選及耐濕品種的培育提供理論依據。

1 材料與方法

1. 1 試驗材料

供試材料為長江師范學院玉米育種課題組從溫帶玉米種質TY12和熱帶玉米種質Suwan群體中選育的自交系，基于2016—2017年對玉米自交系耐濕性的田間初步鑒定結果，從不同種質來源的132份鑒定材料中，選取熱帶玉米自交系SC-3、SC-8、SC-13、SC-17、SC-20和溫帶玉米自交系TY-5、TY-7、TY-11、TY-36，以及骨干自交系B73。

1. 2 試驗設計

試驗在長江師范學院生物園人工氣候室進行。隨機區組設計，3個重復，每個重復3株（同一營養缽）。玉米種子于2019年3月7日直播于直徑為20 cm的營養缽中，基質為河沙加霍格蘭氏營養液，培養過程中每天用營養液澆灌基質。待幼苗長至4葉1心時，將供試材料分為兩組，每組30個營養缽，一組作為對照（CK）：田間正常生長;另一組作為高濕脅迫處理（W）：在人工氣候室內處理10 d，封閉營養缽底部，每日早、中、晚在營養缽內注水，同時用清水噴霧植株，設置濕度計，缽內土壤及室內空氣保持飽和水含量，通過設置人工光源和空調控制室內溫度，以模擬田間濕害環境。

1. 3 測定項目及方法

1. 3. 1 形態指標測定 脅迫處理結束后，用米尺測量株高，計數可見葉數，測量總葉面積（葉片中部寬度×長度），游標卡尺測量莖粗，電子稱稱取植株鮮重，排水法測量根體積。

1. 3. 2 生理指標測定 剪取供試材料植株頂部葉片測定生理指標。過氧化物酶（POD）和超氧化物歧化酶（SOD）活性及MDA、葉綠素、可溶性糖和可溶性蛋白質含量的測定方法參照李小芳和張志良（2015）。

1. 3. 3 葉綠素熒光參數測定 高濕脅迫處理結束后，利用便攜式光合儀（LI-COR 6400）測定各處理供試材料的光反應最大熒光（Fm'）、 光反應最小熒光（Fo'）、暗適應最大熒光（Fm）、暗適應最小熒光（Fo）和穩態熒光（Fs）等葉綠素熒光參數。參照Su等（2015）的方法，計算PSII潛在活性（Fv/Fo）、PSII最大光化學量子產量（Fv/Fm）、PSII有效光化學量子產量（ΦPSII）和光化學熒光淬滅系數（QP）。

1. 4 統計分析

試驗數據采用Excel 2010和DPS 2020進行統計分析。耐濕指數為高濕脅迫下某一性狀值與正常條件（CK）下該性狀值的比值（張麗梅等，2004）。采用Excel 2010制圖。

2 結果與分析

2. 1 高濕脅迫下不同玉米自交系的主要形態特征

從表1可知，高濕脅迫下10個玉米自交系的株高、可見葉數和總葉面積均較CK有所下降，且自交系B73、TY-5、TY-7、TY-11和TY-36的株高和總葉面積及自交系TY-11和TY-36的可見葉數顯著（P< 0.05，下同）或極顯著（P<0.01，下同）低于CK。從3個形態性狀的耐濕指數來看，10個自交系間存在明顯差異，株高、可見葉數和總葉面積的耐濕指數范圍分別為0.49～0.99、0.65～1.00和0.56～0.98。株高耐濕指數以自交系SC-3和SC-13的最大、TY-36的最小，可見葉數耐濕指數以自交系SC-8的最大、TY-36的最小，總葉面積耐濕指數以自交系SC-3、SC-8和SC-17的最大、以TY-36的最小。由表2可知，高濕脅迫下10個玉米自交系的莖粗、植株鮮重和根體積較CK也有不同程度的下降趨勢，其中自交系B73、TY-5、TY-7、TY-11和TY-36的莖粗、植株鮮重和根體積顯著或極顯著低于CK。莖粗、植株鮮重和根體積的耐濕指數范圍分別為0.54～0.96、0.58～0.97和0.60～0.96。莖粗耐濕指數以自交系SC-8的最大、TY-36的最小，植株鮮重耐濕指數以自交系SC-8的最大、TY-11的最小，根體積耐濕指數以自交系SC-3和SC-8的最大、TY-11的最小。綜上所述，高濕脅迫下熱帶和溫帶血緣的玉米自交系間存在形態應答差異。

2. 2 高濕脅迫下不同玉米自交系主要生理指標的變化

由表3可知，高濕脅迫下10個玉米自交系的POD活性、SOD活性和MDA含量均較CK有所上升，其中自交系B73、TY-5、TY-7、TY-11和TY-36的POD活性、SOD活性和MDA含量與CK間存在顯著或極顯著差異。3個生理指標的耐濕指數均大于1.00，其中POD和SOD活性的耐濕指數以自交系TY-11最大，分別為1.67和1.73;MDA含量的耐濕指數以TY-36的最大，為1.71;3個生理指標的耐濕指數均以自交系SC-3的最小，分別為1.03、1.04和1.03。從表4可看出，高濕脅迫下10個玉米自交系的葉綠素、可溶性糖和可溶性蛋白質含量較CK有所降低，其中，自交系TY-5、TY-7、TY-11和TY-36的葉綠素和可溶性糖含量與CK間均存在顯著或極顯著差異，自交系TY-11和TY-36的可溶性蛋白質含量與CK間均存在極顯著差異。自交系SC-3葉綠素、可溶性糖和可溶性蛋白質含量的耐濕指數最大，分別為0.95、0.90和0.95;自交系TY-36葉綠素、可溶性糖和可溶性蛋白質含量的耐濕指數最小，分別為0.52、0.62和0.72，自交系TY-11可溶性蛋白質含量的耐濕指數也最小（0.72）。由此可見，不同種質來源的玉米自交系對高濕脅迫存在生理應答差異。

2. 3 高濕脅迫下不同玉米自交系的葉綠素熒光特性

葉綠素熒光參數是度量植物光合作用吸收、傳遞、分配和耗散光能的基本參數，也是代表光合特性的生理指標。由圖1可見，在正常田間條件下10個玉米自交系的4個葉綠素熒光參數值無明顯差異，但在高濕脅迫下各玉米自交系的葉綠素熒光參數均較CK有所下降。高濕脅迫下以自交系SC-3的Fv/Fo（0.81）、Fv/Fm（3.91）、ΦPSII（0.015）和QP（0.115）最大，以TY-36的Fv/Fo（0.36）、Fv/Fm（2.08）、ΦPSII（0.006）和QP（0.053）最小。與CK相比，自交系B73的Fv/Fm極顯著降低，ΦPSII和QP顯著降低;自交系TY-5、TY-7、TY-11和TY-36的Fv/Fo、Fv/Fm、ΦPSII和QP均較CK極顯著降低，表明高濕脅迫下不同玉米自交系存在光合特性應答差異。

3 討論

獲取耐濕種質是培育耐濕優良品種的前提，研究高濕脅迫下作物種質的形態生理特性是篩選耐濕種質的基礎。POD、SOD和MDA是植物在逆境脅迫下產生的代表性生理活性物質，POD和SOD活性及MDA含量增加，表明逆境脅迫有產生過量活性氧（ROS）、促進細胞膜脂過氧化作用和不利于細胞結構穩定的生物學效應（Petrov et al.，2015）;可溶性糖和可溶性蛋白質是植物細胞內的主要代謝產物，高濕條件下玉米自交系的可溶性糖和可溶性蛋白質含量下降，說明細胞生理代謝受阻，代謝產物積累減少（彭佶松等，1997）。本研究中，高濕脅迫對玉米自交系形態生理特性的影響主要表現在兩個方面：一方面是降低株高、可見葉數、總葉面積、莖粗、植株鮮重、根體積、葉綠素含量、可溶性糖含量和可溶性蛋白質含量;另一方面是提高POD和SOD活性及MDA含量以調節其生理機制。各供試材料在高濕脅迫下的4個葉綠素熒光參數均一致降低，說明其光合強度出現不同程度的下降趨勢。比較不同種質來源自交系的耐濕性差異，從熱帶玉米種質選育的5個玉米自交系SC-3、SC-8、SC-13、SC-17和SC-20的6個形態指標和4個光合特性指標均明顯高于溫帶種質來源的玉米自交系;在生理指標中，5個熱帶種質來源的玉米自交系葉綠素、可溶性糖和可溶性蛋白質含量的耐濕指數同樣高于溫帶種質來源的玉米自交系。究其原因，可能是熱帶玉米種質長期在高溫高濕環境下已形成對高溫高濕脅迫的適應性，從而在形態和生理水平上表現出較強的特有耐性。

葉綠素是植物光合作用的主要色素，葉綠素熒光參數是快速、無損地檢測活體葉片光合功能的探針（Ma et al.，2018），Fv/Fo、Fv/Fm、ΦPSII和QP可總體上反映植株葉片的光合特性和生理狀態，是體現植物應答逆境脅迫的重要生理指標（Su et al.，2015）;高濕通過誘導植物生理特性變化而調節其生長發育（Jackson and Colmer，2005;Li et al.，2018）。Yu等（2019）研究發現，高濕脅迫下葉綠素含量有所下降，說明高濕脅迫有降低玉米自交系光合強度和生物產量的生理效應。在本研究中，高濕脅迫下供試材料4個熒光參數有不同程度的下降趨勢，表明高濕不利于葉片光合功能發揮，且不同種質來源的玉米自交系（基因型）間存在顯著差異，其原因可能是不同種質對高溫高濕脅迫耐性不同，是不同種質在不同生長環境中適應性進化的結果。

本研究僅從植株形態和生理水平分析了高濕脅迫下熱帶和溫帶玉米種質的應答差異，今后應進一步從分子水平進行深入研究，為玉米耐濕種質的篩選及耐濕品種的培育提供更豐富、可靠的理論依據。

4 結論

不同種質來源的玉米自交系對高濕脅迫存在形態生理應答差異，熱帶玉米種質的耐濕性高于溫帶玉米種質，可在熱帶種質中篩選耐濕玉米種質，進而培育耐濕玉米品種。

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（責任編輯 王 暉）