?陳旗退化喀斯特森林群落常見植物葉片氮磷元素含量變異特征

摘 要：以陳旗退化喀斯特森林群落4種典型植物為研究對象，測定植物葉片N、P元素含量，分析元素含量間的變異特征。結果表明：流域內常見植物葉片的N、P元素含量分別為11.71～30.51、0.37～0.83 mg/g，平均值分別為18.48 和0.66 mg/g；流域內小葉鼠李、火棘、竹葉花椒、小果薔薇植物葉片N/P值均大于16，生長主要受P限制，均屬P制約型植物；植物葉片N、P元素含量在流域內不同種間的差異均顯著（P＜0.05）；植物葉片N元素含量在不同演替階段植物群落不同種間的差異均顯著，P元素含量在喬灌過渡林和喬木林的不同種間差異顯著，但在稀灌草叢、藤刺灌叢、灌木林的不同種間差異不顯著；植物葉片N元素含量在不同演替階段植物群落間均有顯著差異，P元素含量在不同演替階段植物群落間均無顯著差異； N元素含量受植物種和群落類型的交互影響顯著，P元素含量受植物種和群落類型的交互影響不顯著。該研究結果有助于理解植物養分限制狀況，為退化生態系統修復提供數據支持。

關鍵詞：退化喀斯特森林群落;植物葉片; N、P元素含量;變異特征

中圖分類號：S718.54" 文獻標識碼：A 文章編號： 1006-060X（2023）03-0055-06

Abstract： This paper， taking four typical plant species of degraded karst forest community in Chenqi catchment as the research objects， measured the contents of N and P elements in plant leaves， and analyzed the variation characteristics of the elements among different plant species and communities. The results showed that： （1） the contents of N and P in the leaves of common plants in the catchment was 11.71-30.51 mg/g and 0.37-0.83 mg/g， respectively with an average of 18.48 mg/g and 0.66 mg/g; （2） Rhamnus parvifolia， Pyracantha fortuneana， Zanthoxylum armatum and Rosa cymosa were all over 16 in the leaf N / P ratio， and their growth was mainly restricted by P， belonging to p-restricted plants; （3） there were significant differences in leaf N and P contents between species within the catchment （P＜0.05）; （4） there were significant differences in leaf N element content between species of the plant communities in different succession stages （P＜0.05）; there were significant differences in P element content between species of the arbor and shrub transitional forest and the arbor forest （P＜0.05）， but no significant differences between species of the thin shrub-grassland， the vine-shrubberry， and the shrubberry （P＞0.05）; （5） between plant communities in different succession stages， there were significant differences in leaf N element content （P＜0.05）， while P element content had no significant differences （P＞0.05）; （6） N element content was significantly affected by the interaction between plant species and community types （P＜0.05）， but P element content was not （P＞0.05）. The research results help to understand the nutrient limitation status of plants， and provide data support for the restoration of degraded ecosystems.

Key words： degraded karst forest community; plant leaves; N and P element contents; variation characteristics

喀斯特森林是由可溶性碳酸鹽形成的喀斯特地貌上發育而來的一種脆弱的森林生態系統，在改善生態環境、防止石漠化方面具有十分重要的作用[1-2]。但人為活動的干擾導致喀斯特森林大面積退化。喀斯特森林退化是群落的逆向演替，是其森林生態系統失去平衡并導致結構和功能退化的過程[3-4]。

貴州省是我國喀斯特地貌分布面積最大的省，由于其生態系統的脆弱性和人類的不合理開發利用，植被退化較為嚴重，已成為當地最嚴重的生態環境問題[5]。植被恢復是目前生態修復和重建最有效的治理途徑[6]。但由于喀斯特山區植被生長緩慢，一旦破壞后很難恢復[7]，因此元素的循環與平衡是植被恢復研究的重要內容。

植物的光合作用和蒸騰作用主要通過葉片進行，植物葉片在生態系統中主要扮演初級生產者的能量轉換器的角色，維持著陸地生態系統機能的正常運轉[8]。葉片的形狀和結構因為環境和功能的差異而有所不同，可直接反映葉片對生境的適應能力[9]。植物對礦質元素進行選擇性吸收與積累導致其葉片營養元素的組成和含量也有較大差異[10]，因此從葉片營養元素的組成和含量可以反映出植物出現的營養問題[11]。因此，研究植物葉片營養元素含量有助于診斷植物的營養水平[12]。

氮（N）、磷（P）元素是植物體內必需的大量礦質營養元素，也是重要的養分限制因子。N、P元素在生態系統中具有緊密的交互作用和協同關系，限制著植物生長的大多數過程，影響著生態系統的養分循環模式，被認為是生態系統的限制元素[13-14]。因此，植物體內的N/P值常作為養分受限的判斷指標，不僅反映了元素或能量供應變化而導致的種間相互作用，也反映了群落結構變化的穩定性維持和能量平衡[15-16]。研究植物葉片N、P元素含量有助于理解植物養分限制狀況及其對環境變化做出的適應策略[17-18]，對了解和掌握植物元素的分配和循環規律及退化喀斯特森林的恢復重建具有重要意義。

筆者以陳旗退化喀斯特森林群落中4種典型植物為研究對象，測定植物葉片的N、P元素含量，并分析元素含量間的變異特征，為深入探明退化喀斯特森林群落N、P營養元素生物地球化學循環提供科學依據，也為退化生態系統修復提供數據支持。

1 材料與方法

1.1 供試材料

1.1.1 試驗區概況 貴州省安順市普定縣境內的陳旗小流域，地理坐標為東經105o43'30\"～105o44'42\"，北緯26o15'36\"～26o15'56\"，屬亞熱帶季風濕潤氣候區，是中國科學院普定喀斯特生態系統觀測研究站監測區。該流域內具有從喬木林、喬灌過渡林、灌木林、藤刺灌叢到稀灌草叢的完整群落逆向演替序列，具有典型的退化喀斯特森林植被類型。常見樹種有粉枝莓（Rubus biflorus）、火棘（Pyracantha fortuneana）、小葉鼠李（Rhamnus parvifolia）、柏木（Cupressus funebris）、竹葉花椒（Zanthoxylum armatum）、小果薔薇（Rosa cymosa）等。

1.1.2 研究對象 在流域內不同演替階段的植物群落中選取小葉鼠李、火棘、竹葉花椒和小果薔薇共4種常見植物為研究對象。

1.2 試驗方法

1.2.1 樣品的采集 樣品采集于植物生長季內，2019年8月中旬，此時大部分優勢植物處于結實期或開花末期。在面積約1.29 km2的陳旗小流域植被試驗區內，分別在群落內喬木林和喬灌過渡林中設置一個300 m2的固定樣地，分別在群落內灌木林、藤刺灌叢和稀灌草叢中設置一個200 m2的固定樣地進行調查采樣。每種植物隨機選擇至少3株長勢基本一致的植株，于樹冠中上層采集充分伸展的當年生成熟健康葉片，混合后裝入透氣信封，編號保存。

1.2.2 樣品的預處理 將葉片帶回實驗室后，剪去葉柄，先用自來水漂洗去除黏附在葉片表面的污物，清洗干凈后，再用去離子水漂洗，將葉片平攤在牛皮紙上晾干水分，105℃殺青后，75℃烘干至恒重，研磨成粉末后過100目篩，未過篩的粗大葉脈用剪刀剪碎再過100目篩，將二者混勻，放入密封袋密封，標注時間、地點和樹種名稱，保存備用。

1.2.3 樣品的消解 精確稱取0.250 0 g預處理后的植物樣品，倒入聚四氟乙烯坩堝，采用混合酸消解，加入3 mL HNO3和1 mL HF，輕搖混勻后加蓋密封。置于不銹鋼水熱反應釜中，在190℃電熱恒溫鼓風干燥箱中加熱10 h。消解液呈清澈透明狀、淡黃色或嫩綠色均為消解成功，如果消解液渾濁則植物樣品未被完全消解，需要重新消解。待消解液冷卻后于通風櫥中趕酸，將坩堝置于180℃電熱板上敞開加熱至消解液約剩1 mL時停止加熱，加入2 mL HNO3，重復趕酸3次，消解液呈無色透明狀，轉移到50 mL容量瓶中定容。同時做空白對照試驗。

1.2.4 測定方法 植物葉片N元素含量采用元素分析儀（Vario EL cube，Elementar，GER）測定；植物葉片P元素含量采用鉬銻抗分光光度法（Blue Star A，Lab Tech，PRC）測定。

1.3 數據處理

植物葉片N/P值采用質量比表示，用SPSS 25軟件對數據進行顯著性分析，用Excel 2010軟件進行數據整理并繪圖。

2 結果與分析

2.1 植物葉片N 、P元素含量的總體變異特征

從表1可以看出，流域內植物葉片N、P元素含量分別為11.71～30.51 、0.37～0.83 mg/g，平均含量分別為18.48和0.66 mg/g，其中P元素的平均含量低于陸生高等植物所需元素的合適組織濃度[19]，但仍在陸生維管植物元素平均含量范圍內[20]。由于長期受生境條件的影響，葉片營養元素的組成和含量呈現出較大差異。這是植物對其所在生境長期適應的結果[21]。

2.2 植物葉片N 、P元素含量的種間差異特征

2.2.1 流域內的種間差異 從表2可以看出，流域內常見植物的葉片N元素含量以小葉鼠李的最高（21.68 mg/g），小果薔薇的最低（15.45 mg/g），多重比較結果顯示，小葉鼠李與竹葉花椒的葉片N元素含量差異不顯著，小果薔薇與火棘的葉片N元素含量差異也不顯著，但前二者的含量顯著高于后二者。流域內常見植物的葉片P元素含量以竹葉花椒的最高（0.71 mg/g），小果薔薇的最低（0.62 mg/g），多重比較結果顯示，竹葉花椒與火棘的葉片P元素含量差異不顯著，小葉鼠李、小果薔薇、火棘的葉片P元素差異也不顯著，但竹葉花椒的葉片P元素顯著高于小葉鼠李和小果薔薇的。從表2還可以看出，流域內常見植物小葉鼠李、小果薔薇、火棘、竹葉花椒的葉片N和P元素含量極大值與極小值之比和變異系數均較小，表明流域內這些植物的葉片N和P元素含量在物種內均較穩定。

2.2.2 群落內的種間差異 由圖1可知，稀灌草叢中的植物葉片N元素含量以小葉鼠李的最高（19.98 mg/g），火棘的最低（13.63 mg/g），除火棘與小果薔薇、竹葉花椒與小果薔薇差異不顯著外，其他種差異均達顯著水平；藤刺灌叢中的植物葉片N元素含量以竹葉花椒的最高（27.80 mg/g），火棘的最低（16.14 mg/g），除火棘與小果薔薇差異不顯著外，其他種間差異均達顯著水平。灌木林中的植物葉片N元素含量以小葉鼠李的最高（20.25 mg/g），小果薔薇的最低（14.96 mg/g），小葉鼠李與竹葉花椒的葉片N元素含量差異不顯著，小果薔薇與火棘的葉片N元素含量差異也不顯著，但前二者的含量顯著高于后二者。喬灌過渡林中的植物葉片N元素含量以小葉鼠李的最高（24.16 mg/g），小果薔薇的最低（15.78 mg/g），種間差異顯著性與灌木林中的一致。喬木林中的植物葉片N元素含量以小葉鼠李的最高（20.31 mg/g），小果薔薇的最低（14.07 mg/g），除竹葉花椒與火棘的差異不顯著外，其他種間差異均達顯著水平。

從圖2可以看出，稀灌草叢中植物葉片P元素

含量以小葉鼠李的最高（0.66 mg/g），竹葉花椒的最低（0.60 mg/g），種間差異不顯著。藤刺灌叢中植物葉片P元素含量以竹葉花椒的最高（0.76 mg/g），小葉鼠李的最低（0.60 mg/g），種間差異不顯著。灌木林中植物葉片P元素含量以火棘的最高（0.71 mg/g），小果薔薇的最低（0.59 mg/g），種間差異不顯著。喬灌過渡林中植物葉片P元素含量以竹葉花椒的最高（0.75 mg/g），小葉鼠李的最低（0.62 mg/g），多重比較結果顯示，竹葉花椒的葉片P元素含量顯著高于小葉鼠李和小果薔薇的，其他種間差異不顯著。喬木林中植物葉片P元素含量以竹葉花椒的最高（0.77 mg/g），小葉鼠李的最低（0.63 mg/g），二者差異顯著，除此之外，火棘的葉片P元素含量也顯著高于小葉鼠李的，而其他種間差異不顯著。

2.3 植物葉片N、P元素含量的群落變異特征

從表3可以看出，流域內各演替階段植物群落葉片N元素含量的平均值大小順序為藤刺灌叢（21.13 mg/g）＞喬灌過渡林（19.95 mg/g）＞喬木林（17.47 mg/g）＞灌木林（17.39 mg/g）＞稀灌草叢（16.46 mg/g）。從偏度值和峰度值可以看出，5種植物群落中，除喬木林呈負偏態分布外，其余4種植物群落均呈正偏態分布。各群落的變異系數和極大值/極小值均較小，表明葉片N元素含量在該流域內各演替階段植物群落中均較穩定。方差分析表明，藤刺灌叢的葉片N元素含量顯著高于其他群落，其他群落間差異不顯著。

從表4可以看出，流域內各演替階段植物群落葉片P元素含量的平均值大小順序為喬木林（0.69 mg/g）＞喬灌過渡林（0.67 mg/g）＞灌木林（0.66 mg/g）＞藤刺灌叢（0.65 mg/g）＞稀灌草叢（0.64 mg/g）。從偏度值和峰度值可以看出，5種植物群落中，除喬木林和喬灌過渡林呈正偏態分布外，其余3種植物群落均呈負偏態分布。各群落的變異系數和極大值/極小值均較小，表明葉片P元素含量在流域內各演替階段植物群落中均較穩定。方差分析表明，群落間葉片N元素含量無顯著差異。

2.4 群落和物種對植物葉片N、P元素含量的交互影響

由表5可知，建立固定效應的飽和模型，以植物葉片N元素含量為觀測變量，物種和群落類型為控制變量進行多因素方差分析。結果表明，植物葉片N元素含量在流域內受物種和群落類型的交互作用顯著（P＜0.05），流域內不同物種、不同群落類型植物葉片N元素含量均存在顯著差異（P＜0.05）。另外，模型的初始R2為 0.89，調整后R2為0.84，說明該流域內數據的擬合程度不夠理想，換言之，除物種和群落類型外還有其他因素產生的影響。

由表6可知，建立固定效應的飽和模型，以植物葉片P元素含量為觀測變量，物種和群落類型為控制變量進行多因素方差分析。結果表明，不同物種的植物葉片P含量在流域內存在顯著差異（P＜0.05），不同群落類型的植物葉片P元素含量在流域內無顯著差異（P＞0.05），植物葉片P元素含量受群落類型和物種的交互影響在流域內不顯著（P＞0.05）。另外，模型的初始R2為 0.36，調整后R2為 0.05，說明該流域內數據的擬合程度很不理想，換言之，物種和群落類型可能不是主要的影響因素。

2.5 植物葉片N、P元素含量間的化學計量比

在植物體內，元素按一定的比例關系保持相對平衡，吸收不足或吸收過量都有可能打破平衡[22-26]。N、P元素是植物體內最重要的養分限制因子，最容易發生短缺[27-28]，N/P值常作為養分受限的判斷指標[29]。植物生長中N/P閾值為14和16，當N/P值＞16時，表明是磷限制，當N/P值＜14時，表明是氮限制，當N/P值在14～16時，氮磷都不限制或者共同限制植物生長 [11，16，23-24]。從表7可看出，流域內小葉鼠李、火棘、竹葉花椒、小果薔薇的葉片N/P值均＞16，表明生長主要受P限制，全部屬于P制約型植物。流域內小葉鼠李、火棘、竹葉花椒、小果薔薇的N/P值均高于世界陸生高等植物對應元素含量的比值[20]，竹葉花椒、小葉鼠李、小果薔薇、火棘的N/P值的變異系數和最大值/最小值均較小，表明在流域內這些植物的內部穩定性相對較強。

3 結 論

陳旗小流域內退化喀斯特森林群落4種典型植物中，葉片的N、P元素含量分別為11.71～30.51、0.37～0.83 mg/g，平均含量分別為18.48和0.66 mg/g。流域內小葉鼠李、火棘、竹葉花椒、小果薔薇植物葉片N/P值均大于16，均屬P制約型植物。

流域內植物葉片的N、P元素含量受自身遺傳特性及生境條件的影響，N、P元素含量之間存在著一定的平行和依賴關系。植物葉片N元素含量在不同演替階段植物群落間均有顯著差異（P＜0.05），P元素含量在不同演替階段植物群落間均無顯著差異（P＞0.05）。N、P元素含量在流域內不同種間的差異均顯著。N元素含量在不同演替階段植物群落不同種間的差異均顯著，P元素含量在喬灌過渡林和喬木林的不同種間差異顯著，但在稀灌草叢、藤刺灌叢、灌木林的不同種間差異不顯著。N元素含量受植物種和群落類型的交互影響顯著，P元素含量受植物種和群落類型的交互影響不顯著。流域內植物葉片N、P元素含量受生境條件的影響較大，且對環境變化敏感，其變異特征是植物N、P元素含量對外界環境變化響應結果的綜合體現。

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（責任編輯：張煥裕）