?植物生長調節劑對干旱脅迫下辣椒生長的調控作用

摘 要：為了篩選出辣椒在遭受輕度干旱脅迫時適宜于開花坐果期應用的抗旱效果好的外源生長調節劑及其合適的濃度，以辣椒品種軟皮2307為試材，采用盆栽試驗研究了噴施不同濃度的0.1% 24 -表蕓·三十烷醇、1%吲哚丁酸·三十烷醇、1% 吲哚丁酸·S -誘抗素、5%糠氨基嘌呤和4% 三十烷醇·芐氨基嘌呤對辣椒生理活動和產量的影響。結果表明：辣椒在中度干旱脅迫下，噴施上述5種不同濃度生長調節劑都可以提高辣椒葉片的凈光合速率、氣孔導度、胞間CO2濃度和蒸騰速率，其中凈光合速率增加最多的前2個處理為A2（0.1% 24 -表蕓·三十烷醇2×10-2 mg/L）和C1處理（1%吲哚丁酸·S -誘抗素2×10-2 mg /L），分別比CK增加59.60%和52.10%，B1處理（1%吲哚丁酸·三十烷醇2×10-2 mg/L）的胞間CO2濃度增加最多，比CK增加12.85%，B1處理的氣孔導度值最高，B1和C2處理（1%吲哚丁酸·S -誘抗素 4×10-2 mg/L）的蒸騰速率最高；噴施生長調節劑后葉片的葉綠素相對含量（SPAD）、POD活性和辣椒產量均比CK增加，而MDA含量比CK明顯下降，其中SPAD增加較多的前3個處理為A2、C1和C2處理，分別較CK增加36.21%、25.55%和24.36%，POD活性增加較多的前4個處理為C1、A2、C2和B1處理，分別較CK增加50.60%、43.69%、29.94%和24.58%，產量增加較多的前4個處理為C1、A2、B1和C2，分別比CK增加48.71%、41.84%、37.01%和35.92%，MDA含量下降較多的前2個處理為C1和A2，分別比CK下降41.94%和40.86%。綜合考慮各項指標，以A2和C1處理的效果最好，其次是B1和C2處理。

關鍵詞：辣椒；生長調節劑；干旱脅迫；生理特性；光合特性

中圖分類號：S641.3 文獻標識碼：A 文章編號：1006-060X（2023）03-0021-06

Abstract：A pot experiment was conducted with Soft Skin 2307 pepper to study the effects of spraying different concentrations of 0.1% 24-epibrassinolide·triacontanol， 1% indolebutyric acid·triacontanol， 1% indolebutyric acid·S-abscisic acid， 5% kinetin and 4% triacontanol·6-benzylaminopurine on the physiological activity and yield of pepper， so as to screen suitable exogenous growth regulators and appropriate concentrations for pepper flowering and fruiting under mild drought stress. The results showed that the net photosynthetic rate， stomatal conductance， intercellular CO2 concentration and transpiration rate of pepper leaves under moderate drought stress were all increased by spraying different concentrations of the five growth regulators. The top two treatments with the highest increase of net photosynthetic rate were A2 （2×10-2 mg/L of 0.1% 24-epibrassinolide·triacontanol） and C1 （2×10-2 mg/L of 1% indolebutyric acid·S-abscisic acid）， with a respective 59.60% and 52.10% increase over CK. B1 treatment （2×10-2 mg/L of 1% indolebutyric acid·triacontanol） had the highest stomatal conductance value， and the highest increase in intercellular CO2 concentration which was 12.85% over CK. Treatments B1 and C2 （4×10-2 mg/L of 1% indolebutyric acid·S-abscisic acid） had the highest transpiration rates. After spraying growth regulators， the" relative chlorophyll content （SPAD）， POD activity and pepper yield all increased while MDA content significantly decreased compared with CK; the top three treatments with higher increases of SPAD were A2， C1 and C2， increased by 36.21%， 25.55% and 24.36%， respectively compared with CK; the top four treatments with higher increases of POD activity were C1， A2， C2 and B1 treatments， increased by 50.60%， 43.69%， 29.94% and 24.58%， respectively compared with CK; the top four treatments with higher yield increases were C1， A2， B1 and C2， increased by 48.71%， 41.84%， 37.01% and 35.92%， respectively compared with CK; the top two treatments with higher decreases in MDA content were C1 and A2， decreased by 41.94% and 40.86%， respectively compared with CK. Comprehensively considering all the indicators， A2 and C1 treatments produced the best effects， followed by B1 and C2 treatments.

Key words： pepper; growth regulators： drought stress; physio-logical properties; photosynthetic properties

之一，對全球農作物產量的影響在所有自然災害中占53%，其危害程度超過其他自然災害之和[1]。全球80%耕地的主要水源都依賴于自然降水，這些耕地三分之一以上常年面臨干旱問題[2]。

辣椒（Capsicum annuum L.）為茄科辣椒屬一年或有限多年生草本植物，當水分嚴重不足時，其生理反應將受到極大抑制[1]，會出現葉面積減小、細胞內自由基含量增加、丙二醛（MDA）含量增加等現象。有研究發現，煙草[3]、垂絲海棠[4]、小麥[5]在逆境脅迫下噴施外源物質可有效緩解脅迫癥狀，因此當辣椒遭遇逆境脅迫時選用適宜的外源物質進行處理也可適當緩解相關癥狀，保障產質量。S–誘抗素（脫落酸，ABS）、吲哚丁酸·S-誘抗素，24–表蕓苔素等物質是具有重要生理活性的植物生長調節劑，可通過調節多種生理代謝過程來提高植物抗逆性[5-9]；糠氨基嘌呤與芐氨基嘌呤屬于細胞分裂素類，為抵御強光脅迫和保護植物免受光周期變化引起的新型非生物脅迫所必需，對提高作物產量有重要意義。此外，細胞分裂素在應對溫度、干旱、滲透、鹽脅迫以及促進細胞分裂和結實方面均有一定效果[6]；S–誘抗素在植物對干旱條件的適應中起重要作用；ABA在水分脅迫的營養組織中積累，能誘導氣孔關閉和脅迫相關基因表達[10-11]。但有關這些外源調控劑在辣椒逆境中的應用研究較少，為了篩選出辣椒在遭受干旱脅迫時適宜于開花坐果期應用的抗旱效果好的外源生長調節劑及其合適的濃度，筆者研究了在干旱脅迫下噴施不同濃度的1%吲哚丁酸·S–誘抗素、0.1% 24–表蕓·三十烷醇、1%吲哚丁酸·三十烷醇、5%糠氨基嘌呤、4%三十烷醇·芐氨基嘌呤對辣椒生理活動和產量的影響，以期為以后的生產實踐提供參考。

1 材料與方法

1.1 供試材料

供試辣椒品種為軟皮2307。在大棚中采用育苗盤育苗，育苗基質為蛭石︰草煤土=1︰2，采用常規育苗管理。當幼苗長至4葉一心時定植到干旱盆中，每盆定植1株。塑料盆（干旱盆）規格為23 cm×22 cm。栽培基質為自然泥土、草炭土和蛭石，配比為3︰1︰1。定植成活后按常規方法管理待用。

供試外源生長調節劑為0.1% 24-表蕓·三十烷醇、1%吲哚丁酸·三十烷醇、1%吲哚丁酸·S-誘抗素、5%糠氨基嘌呤和4%三十烷醇·芐氨基嘌呤，均從市場購買。

1.2 試驗方法

試驗于2021年7月到12月在湖南農業大學耘園基地進行。在辣椒開花坐果期前對植株進行水分脅迫處理，采用中度脅迫（田間持水量為55%～60%），在干旱第7 天時開始噴施表1中不同濃度的外源生長調節劑，以清水為對照（CK），共11個處理，每處理1盆，設3次重復，按隨機區組排列。以噴至葉面滴水為止，每天一次，連續噴施3 d，在噴施生長調節劑后第4 天測定辣椒葉片有關指標。試驗期間將田間持水量控制在55%～60%。

1.3 測定項目與方法

1.3.1 光合參數及葉綠素含量的測定 在噴施生長調節劑后第4 天，利用LI-6400XT便攜式光合作用測定系統（美國 LI-COR 公司）測定辣椒的凈光合速率（PHOTO）、胞間CO2濃度（CI）、氣孔導度（COND）和蒸騰速率（TR）；用SPAD-502Plus葉綠素測量儀測定葉綠素相對含量（SPAD）。

1.3.2 生理生化指標測定 采用Solarbio公司提供的過氧化物酶（POD）活性檢測試劑盒（微量法）測定POD活性。采用Solarbio公司提供的丙二醛（MDA）試劑盒（微量法）測定MDA含量。

1.3.3 產量測定 分別在噴施生長調節劑后的第7和14 天上午9：00—10：00采收每個處理的商品成熟辣椒，測量鮮重并計算產量（YIELD）。

1.4 統計分析

采用Microsoft Excel 2016軟件、SPSS 25.0軟件和Origin 2022軟件進行數據統計分析和作圖。

2 結果與分析

2.1 干旱脅迫下噴施生長調節劑對辣椒生理活動的影響

2.1.1 干旱脅迫下噴施生長調節劑對辣椒光合作用的影響 在辣椒中度干旱脅迫下，噴施生長調節劑可提高辣椒葉片的凈光合速率，但不同生長調節劑處理間有顯著性差異，其中A2、B1、C1、C2和D1處理的增幅較大，分別比CK增加59.60%、29.36%、52.10%、39.51%和31.35%，這5個處理的凈光合速率均顯著高于其他處理，以A2處理的增幅最大，其次是C1處理，且這5個處理間的差異除B1和D1處理間外均達顯著水平；A1、D2和E2處理的增幅較小，分別比CK增加0.04%、11.92%和19.65%，但其凈光合速率仍顯著高于CK；只有B2和E1處理的凈光合速率與CK的差異不顯著（見圖1）。噴施生長調節劑對辣椒葉片的胞間CO2濃度（CI）有顯著性影響，其中A2、B1、B2、C1、C2、D1和E2處理的胞間CO2濃度均顯著高于CK，分別比CK增加8.47%、12.85%、4.93%、6.50%、10.12%、7.39%和3.40%，以B1處理的增幅最大（見圖2）。噴施生長調節劑對辣椒葉片的氣孔導度（COND）有顯著性影響，各生長調節劑處理的COND均顯著高于CK，以B1處理的最高（見圖3）。在干旱脅迫下植物會通過減少蒸騰來保持水分，從而使蒸騰速率（TR）處于較低水平，辣椒在中度干旱脅迫下噴施生長調節劑后，除E1以外的各生長調節劑處理的TR值都顯著高于CK，其中以B1和C2處理最高（見圖4）。

2.1.2 干旱脅迫下噴施生長調節劑對辣椒葉綠素相對含量、MDA含量和POD活性的影響 在辣椒中度干旱脅迫下，噴施生長調節劑可增加辣椒葉片的相對葉綠素含量，除A1處理外，其他各生長調節劑處理的葉綠素相對含量都顯著高于CK，其中A2、B1、C1、C2、D1、D2和E2處理的葉綠素相對含量增加較多，分別較CK增加36.21%、21.18%、25.55%、24.36%、20.60%、19.92%和20.16%，

以A2處理增加最多，其次是C1和C2處理（見圖5）。各生長調節劑處理的MDA含量均顯低于CK，其中以A2和C1處理的含量最低，分別比CK下降40.86%和41.94%（見圖6），說明A2和C1處理能有效緩解辣椒在干旱脅迫下所造成的損傷。除E1處理外，各生長調節劑處理的POD活性都顯著高于CK，以A2、B1、C1、C2和D1處理的POD活性較高，分別較CK增加43.69%、24.58%、50.60%、29.94%和23.22%，其中以C1處理的增幅最大（見圖7）。

2.1.3 干旱脅迫下噴施生長調節劑對辣椒產量的影響 干旱脅迫嚴重影響辣椒的正常生理活動，會導致嚴重減產。在辣椒中度干旱脅迫下，噴施生長調節劑可顯著提高辣椒產量，以A2、B1、C1、C2、D1、D2和E2的產量較高，分別比CK增加41.84%、37.01%、48.71%、35.92%、30.92%、24.25%和28.50%，其中以A2、B1、C1和C2的增產效果較好（見圖8）。

2.2 干旱脅迫下噴施生長調節劑對辣椒生理活動影響的綜合性評價

2.2.1 主成分分析 為綜合評價干旱脅迫下噴施生長調節劑對辣椒生理活動的影響，對光合作用參數、生理生化指標和產量共8個指標進行了主成分分析，在特征值為6.551和0.858的2個主成分中，第一和第二主成分方差貢獻率分別為81.855%和10.722%，累計方差貢獻率達92.607%，符合分析要求，其中第一主成分綜合了PHOTO、COND、CI、TR、SPAD、POD和YIELD共7個指標，第二主成分綜合了COND、CI、TR和MDA共4個指標（表2）。根據公式F＝F1×81.855%＋F2×10.722%計算出每個處理的綜合得分結果。如表3所示，辣椒在中度干旱脅迫下，A1、A2、B1、B2、C1、C2、D1、D2、E1、E2和CK處理的綜合得分分別為－0.741、0.930、1.000、－0.660、0.807、0.821、－0.124、0.472、－0.337、－0.817和－1.352，噴施不同生長調節劑處理對辣椒光合作用參數、生理生化指標和產量指標影響的排名依次為B 1＞A 2＞C 2＞C 1＞" D 2＞D 1＞E 1＞B 2＞A 1＞E" 2＞C K。

2.2.2 成分分析雙標圖與聚類熱圖 根據主成分分析雙標圖（圖9）可知，MDA對PC1具有較大貢獻率，與PC1呈負相關，CI對PC2具有較大貢獻，與PC2呈正相關關系。可將各處理分為4組，B1、C2和D1處理點離CI、COND和TR指標較近，表明這3個處理對這3個光合指標影響較大，為第一組；A2和C1處理點離YIELD、PHOTO、SPAD、POD指標較近，表明這2個處理對這4個指標影響較大，為第二組；B2、E1和A1處理點更接近于CK且與指標MDA接近，表明這3個處理對MDA的影響更接近于CK，為第三組；D2和E2處理在第三象限，與各指標之間分離，為第四組。

根據聚類熱圖（圖10）可知，首先B2與E1聚為一類，之后二者與A1聚類，最終與CK匯在一起，表明B2、E1和A1處理更接近于CK；D2與E2聚類在一起，匯入CK大類；A2與C1聚為一類，C2與D1首先聚類在一起，之后與B1聚為一大類，進而與A2、C1類別聚為一類。上述層次聚類分析表明，A2、C1、C2、B1、D1相對于CK及其他處理，對辣椒的YIELD、SPAD、POD、PHOTO指標值具有明顯提高的作用，這與主成分分析雙標圖分析結果一致。

3 討 論

有研究表明，3×10-7mg/L三十烷醇能夠提高光合色素的含量，使營養物質的吸收量提高，并促進光合作用，加快細胞分裂以及物質積累，從而促進壇紫菜葉狀體的伸長[12]；在冬季低溫時噴施一定濃度的吲哚丁酸可以提高山椒子的抗低溫性[13]。筆者的試驗結果表明，辣椒在中度干旱脅迫下，噴施0.1% 24 –表蕓·三十烷醇、1%吲哚丁酸·三十烷醇、1%吲哚丁酸·S–誘抗素、5%糠氨基嘌呤和4%三十烷醇·芐氨基嘌呤5種生長調節劑都可以提高辣椒葉片的凈光合速率、氣孔導度、胞間CO2濃度和蒸騰速率，但不同處理對各光合作用指標的影響存在顯著性差異，其中A2處理（1% 24 –表蕓·三十烷醇2×10-2 mg/L）的凈光合速率增加最多，其次是C1處理（1%吲哚丁酸·S–誘抗素2×10-2 mg /L），分別比CK增加59.60%和52.10%；B1處理（1%吲哚丁酸·三十烷醇2×10-2 mg/L）的胞間CO2濃度增加最多，比CK增加12.85%；B1處理的氣孔導度值最高；B1和C2處理（1%吲哚丁酸·S –誘抗素 4×10-2 mg/L）的蒸騰速率最高。筆者的試驗結果還表明，辣椒在中度干旱脅迫下，噴施生長調節劑后葉片的葉綠素相對含量（SPAD）、POD活性和辣椒產量均比CK增加，而MDA含量比CK明顯下降，其中SPAD增加較多的前3個處理為A2、C1和C2處理，分別較CK增加36.21%、25.55%和24.36%；POD活性增加較多的前4個處理為C1、A2、C2和B1處理，分別較CK增加50.60%、43.69%、29.94%和24.58%；產量增加較多的前4個處理為C1、A2、B1和C2，分別比CK增加48.71%、41.84%、37.01%和35.92%；MDA含量下降較多的前2個處理為C1和A2，分別比CK下降41.94%和40.86%。盡管噴施1%吲哚丁酸·S –誘抗素、1%吲哚丁酸·三十烷醇和0.1% 24 –表蕓·三十烷醇都可以保護葉綠體結構的完整性，使葉片葉綠素含量提高，促進光合作用從而提高產量，還可以增加POD活性和降低MDA含量，但綜合考慮各項指標，以A2和C1處理的效果最好，其次是B1和C2處理。

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（責任編輯：肖光輝）