保幼激素類似物ZR-515對七星瓢蟲生物學特性的影響?

摘 要：為了解保幼激素對七星瓢蟲成蟲生物學特性的影響。采用室內試驗，試驗組以5組添加不同濃度保幼激素類似物ZR-515（A、B、C、D、E濃度分別為5、15、25、35、45 μL/L）的人工飼料與蚜蟲組合飼養七星瓢蟲成蟲，對照組（CK）以純蚜蟲飼養七星瓢蟲成蟲，測定各處理七星瓢蟲的有效產卵量、交配、取食、體重、存活率。結果表明：（1）CK、A、B、C、D、E組七星瓢蟲的有效產卵量分別為514.85±38.46、349.11±23.84、182.37±15.99、133.76±13.86、154.76±10.03、109.91±10.37粒，CK組極顯著高于其他組，A組顯著高于B、C、D、E組，但B、C、D、E組之間沒有顯著性差異。（2）交配頻率A組最高，為0.42±0.09次/min；取食頻率C組最高，為0.48±0.08 次/min；體重A組最重，為46.50±11.60 mg/只；存活率E組最高，為（68.33±10.15）%。以上指標各處理之間均無顯著性差異。試驗證實，以添加5 μL/L保幼激素的人工飼料與蚜蟲組合飼養七星瓢蟲，其有效產卵量較高，其余生物學指標未受影響，該飼養模式可以作為七星瓢蟲蚜蟲減量飼養模式。

關鍵詞：七星瓢蟲；保幼激素；生物防治

中圖分類號：S646.6 文獻標識碼：A 文章編號：1006-060X（2023）04-0025-06

Abstract： To understand the effect of juvenile hormone on biological characteristics of Coccinella septempunctata adults， an indoor feeding experiment was conducted by setting five treatment groups in which C. septempunctata adults were alternately fed on artificial feed containing five concentration gradients of juvenile hormone analogue ZR-515 （A： 5 μL/L; B： 15 μL/L; C： 25 μL/L; D： 35 μL/L; E： 45 μL/L） and fresh aphids， with the adults only fed on fresh aphids as the CK group. During the experiment， the effective number of eggs， mating， feeding， average body weight， and survival rate were measured. Results showed that： （1） The effective number of eggs in groups CK， A， B， C， D and E was 514.85±38.46， 349.11±23.84， 182.37±15.99， 133.76±13.86， 154.76±10.03 and 109.91±10.37， respectively， among which CK was extremely significantly higher than that of the other five groups， group A was significantly higher than groups B， C， D and E， but no significant differences existed between groups B， C， D and E. （2） The mating frequency of group A was the highest， reaching 0.42±0.09 times/min; the highest feeding frequency of 0.48±0.08 times/min was achieved by group C; group A obtained the highest average body weight of 46.50±11.60 mg/one adult; the survival rate of group E was the highest of （68.33±10.15） %; each of the above indicators did not have significant differences between the six experimental groups. In conclusion， alternately feeding artificial feed added 5 uL/L juvenile hormone and fresh aphids will get a large number of effective eggs， leaving the other biological indicators unaffected， so the breeding model can reduce the addition amount of aphids needed.

Key words： Coccinella septempunctata; juvenile hormone; biological control

七星瓢蟲（Coccinella septempunctata），廣泛分布于北美，亞歐三大洲。在我全國范圍均有分布，常見于農田、菜園、郊區、果園等處。是隸屬于鞘翅目瓢蟲科瓢蟲屬的完全變態昆蟲，一生要經歷卵、幼蟲、蛹和成蟲四個階段。其成蟲體長在5.2～6.5 mm，寬4.0～5.6 mm左右，蟲身呈半球形且光滑，剛羽化后的成蟲呈亮黃色，柔軟而脆弱，過2～3 h變蛻變為紅色，且翅身均勻出現七個黑色斑點，也由此得名七星瓢蟲。七星瓢蟲屬于生物益蟲，其幼蟲與成蟲均可大量捕食豆蚜、棉蚜、介殼蟲等害蟲。棉蚜等害蟲廣泛存在于農作物，以及煙草、茶葉等經濟作物中，啃食植物擴散多種植物病毒病而造成更大的危害。一頭七星瓢蟲的成蟲，平均一天可吃棉蚜110頭，菜蚜140頭，杏蚜60頭左右。21世紀是綠色生態發展的時代，生物防治得到發展并被推崇[1]，而生物防治中多用七星瓢蟲來對蚜蟲進行防治，并且已被廣泛應用在國內外農業生產活動中[2-5]，特別是利用溫室大棚進行的果蔬種植。近幾年對七星瓢蟲的研究又多集中在其人工飼料組分、滯育過冬以及其捕食能力這幾個方面[6-8]。

保幼激素（Juvenile hormone），又稱返幼激素，是一種動物內源性激素，具有維持幼蟲形態、促進成蟲卵黃發生、調節成蟲滯育、與蛻皮激素互作等多種功能[9]。保幼激素類似物既能作為昆蟲生長調節劑，又是一種昆蟲殺蟲劑，能阻礙昆蟲正常發育而致其畸形或死亡。有研究證明，一定濃度的保幼激素類似物可促進昆蟲生長發育，超過這一水平可致畸或死亡[10]。保幼激素類似物在昆蟲中的應用研究多用在殺蟲劑上，在實驗研究中則常用來調控目標昆蟲的生長發育。有研究證明，保幼激素類似物能控制昆蟲品級分化，誘導白蟻未成熟工蟻向前兵蚊，兵蟻的品級轉變[11]；影響昆蟲幼蟲的生殖，如用保幼激素類似物處理剛羽化的德國小蠊雌蟲，可致其繁殖功能缺失[12]。此外還能影響昆蟲的生理活性，如ZR512處理可以促進斜紋夜蛾和天蠶幼蟲對詞料的吸收，顯著增加其幼蟲的取食量[13]。而關于保幼激素類似物在七星瓢蟲上的研究，早在1984年，學者陳志輝等就已將保幼激素類似物（ZR512）作為飼料添加物飼喂七星瓢蟲，結果表明能顯著促進七星瓢蟲生殖活動。當把七星瓢蟲成對飼養，并滴加外源保幼激素類似物，結果表明可促進雌性成蟲產卵，并顯著縮短產卵前期[14]。

目前已經成功合成多種保幼激素類似物JHA，如JH結構類似物ZR-512（Methoprene）、ZR-7777（Kinoprene）、ZR-515、JH-286；JH活性類似物雙氧威（Fenoxycarb）、噠嗪酮類化合物、吡丙醚（pyriproxyfen）等；植物源具JH活性物甲基（2E， 6E）-法尼酯。課題組選用保幼激素類似物ZR-515處理七星瓢蟲成蟲，研究了其對有效產卵量、交配率、取食率、體重以及成活率的影響，旨在探索理想的保幼激素處理濃度，得出更優的人工飼養方案，更好的節省用大豆豆蚜飼喂帶來的人工人本，并為后人對其飼喂條件的改進提供借鑒。

1 材料與方法

1.1 七星瓢蟲與豆蚜

七星瓢蟲：供試瓢蟲來自成都獅子山農科院昆蟲所，自野外采集，在實驗室連續飼養更替到等6代以上。所需瓢蟲自羽化后用新鮮豆蚜蟲飼養，直至成蟲開始配對，用直徑10 cm的塑料培養皿收集正在交尾的成對瓢蟲，每個培養皿放1對，在每個培養皿底部墊一張濾紙，方便收卵。

豆蚜：來成都獅子山農科院昆蟲所，在實驗室內已連續飼養迭代至8代以上。人工種植蠶豆作為其寄主植物，飼養在特制紗籠里，現摘供給七星瓢蟲。

1.2 試驗材料

試驗器材：海爾家用電冰箱（CD-216 TMZL）、長方形塑料盆（61×38cm）、電子分析天平（FA2204B）、塑料培養皿、美的電磁爐（C21-ST2106）、移液槍（DT87577）、烘干機（JZE-R2）、玻璃棒、100 mL燒杯、500 mL燒杯等，粉碎機（HC-800）。

蠶豆、飼料成分中的蜂蛹、豬肝均在市場購買。保幼激素類似物（ZR515）在上海生物公司購買。

1.3 人工飼料配制

參考前人研究，改進試驗飼料配方：蜂蛹干粉32 g、豬肝干粉20 g、油菜花粉20 g、蔗糖15.7 g、香蕉干粉10 g、β胡蘿卜素（有效成分1%）1 g、蚜蟲粉0.3 g。共計100 g。用烘干機將蜂蛹、豬肝在55 ℃恒溫48 h烘干，新鮮香蕉切片后60℃恒溫96 h烘干，實驗室飼養的蚜蟲55 ℃恒溫24 h烘干。烘干后將上述材料用粉碎機依次粉碎，然后按照飼料配方稱量所有材料并混合均勻備用。人工飼料4 ℃低溫保存防止變質。

蔗糖水中保幼激素類似物添加量：保幼激素類似物ZR-515有效含量76%。5組濃度梯度分別用A、B、C、D、E表示，分別取5、15、25、35、45 μL的保幼激素類似物ZR-515與50 g蔗糖溶于1 L的純凈水中，配置濃度為5、15、25、35、45 μL/L ZR-515。用脫脂棉浸潤該溶液并置于瓶蓋中再加入培養皿內。

1.4 飼養方法

試驗設純蚜蟲飼養組、5種不同濃度飼料與蚜蟲組合飼養組，共計6組，每組30個重復，需要試驗瓢蟲150對。飼喂時間共計40 d。所有蟲源均在室內飼養，設置環境條件為：溫度（25±1）℃、相對濕度 75% ± 7%、光周期 10∶14 （L∶ D）、光強 18 000 Lx。

對照組（CK）以純蚜蟲飼養方法：在培養皿內飼養的成對成蟲開始產卵即馬上飼喂新鮮大豆蚜，為保證豆蚜的數量，每天上午10：00更換一次，單次投喂量接近240頭蚜蟲，連續飼喂40 d。

人工飼料與豆蚜組合飼養方法：當被放入培養皿的成蟲開始第一次產卵即開始飼喂飼料，按照2 d人工飼料，1 d蚜蟲喂養的方式飼養（蚜蟲投喂量與 CK組單次投喂量一致），飼料用無色塑料片盛放，蔗糖水在脫脂棉中由塑料瓶蓋放置，連續飼喂40 d。為保證干粉飼料的適口性與新鮮度，每2 d換一次干粉飼料及脫脂棉，蔗糖水每10 d更換一次，定期清理濾紙與剩余的蚜蟲。

1.5 觀察指標

1.5.1 產卵量 需每天收集卵塊，用剪刀剪下帶卵粒的濾紙部分，并統計卵粒數，將收集的卵塊做好日期與組別標記。由于七星瓢蟲成蟲有取食卵粒的行為，此行為會影響試驗，每天9：00，14：00進行卵塊收集。

1.5.2 孵化率 將收集的瓢蟲卵塊置于該標記好的培養皿蓋，各替換新的配件，在實驗室環境下的第10、20、30、40天及前后1天，每天取10個卵塊（共30個）。分別編號記錄每個卵塊的卵粒數，觀察并記錄后續孵化出的幼蟲數量，統計孵化率。孵化的幼蟲及時轉移，防止其幼蟲取食未孵化的卵塊。

1.5.3 交配頻率 觀察并統計飼料喂養的第10、20、30、40天的交配頻次，觀察時間為 15：00—16：00，每10 min觀察一次，每個重復一次觀察動作約10 s完成，記錄交配次數（次/min），計算出每個重復的平均交配頻率。每分鐘交配頻率系數=60s/（10s×6×4次）=0.25。并計算每組10 d內的平均交配頻率，每分鐘交配系數=60s/（10s×6）=1。

1.5.4 取食頻率 在觀察交配頻次的同時觀察取食情況，每10 min觀察一次，記錄取食次數，計算每個重復的取食頻率，每分鐘取食頻率系數=60s/（10s×6×4次）=0.25。并計算每組10 d內的平均取食頻率，取食頻率系數=60s/（10s×6）=1。

1.5.5 體 重 試驗結束后稱存活的七星瓢蟲總體重量，統計好存活個數，計算每組個體平均體重。平均體重=（m1+m2+m3+…+mn）/n。

1.5.6 存活率 每天檢查并記錄所有培養皿內七星瓢蟲死亡數，試驗結束時統計存活個數，計算各組存活率。存活率=每組總的存活只數/60只×100%。

1.6 數據統計與分析

用 Excel 2016對數據進行統計，計算出有效產卵量（產卵量×孵化率）、取食率、交配率、平均體重和存活率；用軟件Graphpad Prism 8.3.0進行單因素方差分析（one-way ANOVA）其顯著性；結果用Excel 分析并作圖。

2 結果與分析

2.1 保幼激素類似物飼喂對七星瓢蟲有效產卵量的影響

保幼激素類似物飼喂對七星瓢蟲有效產卵量的影響見圖1，在40 d觀察周期內，CK組產卵量先增加后降低，且飼料組產卵量都顯著小于CK組（圖1A）。6組七星瓢蟲成蟲有效產卵量由高到低為CK、A、B、D、C、E，即依次為514.85±38.46、349.11±23.84、182.37±15.99、154.76±10.03、133.76±13.86、109.91±10.37粒（圖1B）。分析表明，CK組與A、B、C、D、E組均有極顯著性差異（P＜0.01）；且A組與B、C、D、E組有顯著性差異（P＜0.05）；在第10天與第15天時，人工飼料B與E組之間有顯著差異（P＜0.05）；其余組間沒有顯著性差異。

2.2 保幼激素類似物飼喂對七星瓢蟲交配頻率的影響

從表1可以看出，隨著飼喂時間的延長，CK組交配頻率是先增后降，飼料組A、B、C、D組七星瓢蟲交配頻率呈先下降后上升的趨勢，在第30天達到第二個小高峰，最后10 d CK組交配頻率小于飼料組。從圖 2可以看出，6個處理組飼喂七星瓢蟲的平均交配頻次由高到低為A、C、B、D、E、CK，依次為0.42±0.09、0.39±0.07、0.29±0.08、0.29±0.06、0.26±0.07、0.22±0.07次/min。分析表明，在第10天左右，人工飼料C組交配頻率明顯大于E組飼喂的七星瓢蟲（P＜0.05）。可以表明人工飼料交替喂養對七星瓢蟲的交配在某些時間段有顯著影響，但總的來說對七星瓢蟲成蟲交配的影響不顯著，且飼料組交配頻率均高于蚜蟲組。

2.3 保幼激素類似物飼喂對七星瓢蟲取食頻率的影響

在整個觀察周期內，前10 d左右，CK組的取食頻率均低于5個飼料組，CK組與B組大幅度先增高后降低，E組最后20 d進食頻次處于最低（表2）。從圖 3可以看出，6個試驗組飼喂七星瓢蟲的平均取食頻次由高到低為C、A、D、B、E、CK，即依次為0.48±0.08、0.45±0.07、0.43±0.10、0.43±0.08、0.36±0.08、0.35±0.06次/min。分析表明，蚜蟲組CK與人工飼料A、B、C、D、E組飼喂的七星瓢蟲取食率無顯著差異（P＞0.05），表明人工飼料飼養不影響七星瓢蟲的取食。

2.4 保幼激素類似物飼喂對七星瓢蟲體重的影響

從圖 4可以看出，飼養40 d后，飼料喂養組A、B、C、D、E組的平均體重均高于蚜蟲組CK。5組七星瓢蟲的單只平均體重從高到低依次為人工飼料A、E、B、D、C、蚜蟲組CK，具體分別為46.50±11.60、40.22±4.87、39.18±6.20、37.47±6.05、36.10±4.80、34.60±5.50 mg/只。單因素方差分析表明，飼料組與蚜蟲組均無顯著性差異（P＞0.05），可以表明人工飼料交替喂養是不影響七星瓢蟲體重的。

2.5 保幼激素類似物飼喂對七星瓢蟲存活率的影響

從圖 5可以看出，飼養40 d后，飼料組A、B、C、D、E的存活率均高于CK組。6組七星瓢蟲的存活率由高到低為人工飼料 E、A、D、B、C、蚜蟲組CK，具體依次為68.33±10.15%、66.67±12.07%、65.00±10.88%、61.67±14.92%、60.00±13.90%、51.67±12.21%。單因素方差分析表明，飼料組存活率與CK組無著性差異（P＞0.05），且均高于蚜蟲組CK，進一步說明了這種飼養模式的可行性。

3 結論與討論

3.1 保幼激素類似物ZR-515對七星瓢蟲生長發育的影響

試驗結果表明，飼料組A、B、C、D、E飼養的七星瓢蟲有效產卵量均小于蚜蟲組CK，分別是CK組的67.81%、35.42%、25.98%、30.06%、21.35%，而在飼料于蚜蟲組合飼養模式中，A組又顯著高于其他飼料組。通過分析，推測與獲取營養有關，研究中用含有花粉、蔗糖等的粉狀人工飼料飼養，七星瓢蟲取食量少，營養物質轉化率達不到取食蚜蟲的標準，從而不能持續形成卵黃原蛋白以保證卵的成熟，使得產卵量降低[15]，卵粒孵化率降低。這也可能是導致七星瓢蟲有效產卵量低于蚜蟲組的主要原因。其二，分析可能與保幼激素濃度有關，試驗所設置的保幼激素濃度偏高。

此外，葉恭銀等[16]研究表明，JH對天蠶卵巢發育有明顯的抑制作用，5、10、15 μg/頭劑量的JH處理后，蛹的卵巢鮮重、卵巢管長度、基端卵室大小明顯小于對照，且第16天蛹中卵巢懷卵量明顯低于對照。研究人員用JH處理果蠅發現，正常喂食的果蠅雌蟲保幼激素因降解酶減少而提高，其產卵受到抑制[17-18]。這就說明保幼激素在一些昆蟲上對生殖是有一定抑制作用的，也正是因為這些特性，保幼激素類似物經常被用做殺蟲劑[19]。

蚜蟲組平均交配頻率均小于飼料組，其中A組平均交配頻率最高0.42±0.09次/min，在試驗后期15 d飼料組交配頻率均高于蚜蟲組，總的來說，保幼激素類似物的添加不影響七星瓢蟲的交配；飼料組平均取食頻率均大于蚜蟲組，取食頻率最高為C組（0.48±0.08次/min），其次為A組（0.45±0.07次/min）。據觀察，在前20 d左右飼料組取食頻率均略高于CK組，所有組在20 d后取食頻率都開始下降，表明保幼激素類似物的添加不影響七星瓢蟲的進食。交配率與取食率6組間均未有顯著性，表明人工飼料與蚜蟲交替飼養的方法并不會影響七星瓢蟲的行為，還有一定的促進作用，說明用人工飼料替代蚜蟲喂養的方法是可性的。

分析存活的七星瓢蟲平均體重得知，飼料組A、B、C、D、E組均高于蚜蟲CK組，體重最重是A組46.50±11.60 mg/只。從6組最終存活率來看，飼料組A、B、C、D、E組均高于蚜蟲組CK，且E組存活率最高，達到68.33±10.15%，A組次之為66.67±12.07%。飼料組的高體重與存活率可推測是瓢蟲對“繁殖代價”這一理論的反向證明[20]，因為人工飼料飼養的七星瓢蟲需要通過減弱生殖發育的能量而供其個體基本的生存需要，所以其體重與生存率得以提升。

另外有研究表明，用單只處理劑量為0.05 μg的保幼激素類似物ZR-512處理卵孵化后3.4～3.6 d蜂王幼蟲后，交配時間提前57.6～62.4 h，蜂王體重顯著增加[21-22]。王俊雅等[10]用保幼激素類似物ZR-515處理杜仲夢尼夜蛾，可延長其幼蟲的發育歷期， 排類量和增加體重。據報道使用保幼激素類似物Methoprene 處理桑蠶后，桑蠶幼蟲期延長，蠶體重初期低于對照，后期高于對照[13]。筆者研究結果與前人相一致，說明了保幼激素類似物本身有促進七星瓢蟲成蟲生長發育的作用。

綜上所述，除蚜蟲組CK可以滿足存活與生育的最優選外，添加了保幼激素的A組，可以明顯提高有效產卵量、促進交配取食、增重并提高存活率，即A組效果最佳。

3.2 保幼激素類似物最適濃度的選擇

研究結果表明，不同濃度保幼激素ZR-515處理，對七星瓢蟲成蟲產生的影響存在明顯的差異。考慮是否因濃度跨度較大導致高濃度的有效產卵量集中在同一水平，且顯著低于A組，應在以后的研究中，在4 ～10 μL/L濃度范圍內再設置不同梯度，以確定更理想的處理濃度。

3.3 保幼激素類似物ZR-515處理方式的選擇

保幼激素的處理方式常見的有飼喂法、點滴法、涂抹法、注射法和體噴法等，針對不同的研究目標與目的可采用相適應的方法。試驗中所采用的飼喂法，其見效慢，且存在拒食的可能性，考慮改進處理方式。七星瓢蟲體小，數量多，點滴、涂抹均存在費時費工的缺點；注射雖然精確，但技術要求較高；體噴法雖然難以定量，但可操作性強且簡便，也是后續大規模飼喂的較優方式，應當進一步開展研究。

研究表明，人工飼料中添加保幼激素類似物可促進七星瓢蟲交配取食，體重存活等生命體征。雖生殖不能與蚜蟲組相比，但也高達蚜蟲組62%左右，這種飼料與蚜蟲交替飼養的模式值得推廣，且推薦人工飼料中保幼激素濃度為5 μL/L。在后續研究時可細化保幼激素濃度，改進保幼激素類似物添加方式，在七星瓢蟲的人工飼料研究方面取得更大的突破。

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（責任編輯：高國賦）