北川滑坡跡地植物群落多樣性變化及環境解釋

張 鴿，王琦枝，何 媛，曾倩婷，何 靜，王 勇，楊 杰，鄭江坤

（1. 四川農業大學 林學院 長江上游林業生態工程四川省重點實驗室，四川 成都 611130；2. 四川農業大學 林學院 長江上游森林資源保育與生態安全國家林業與草原局重點實驗室，四川 成都 611130；3. 四川楠山林業司法鑒定中心，四川 成都 610051；4. 阿壩州林草種苗站，四川 馬爾康 624000）

汶川地震引發了成千上萬的山體滑坡?；聦е峦寥懒魇Ш椭脖黄茐?，影響生物多樣性和生態系統服務功能[1]；滑坡體形成后極易再次發生地質災害，造成區域內植被恢復困難[2?3]。植被恢復是震后災區重建的重要組成部分[4]，能夠對區域內土壤質量、植物群落的空間分布格局和生物多樣性等產生影響[5?8]?；謴瓦^程中土壤條件和植物群落相互影響，相互促進，存在較好的耦合效應[9]，運用數學方法可定量分析植被恢復過程中群落植物分布格局與環境因子的關系[10?13]。本研究以四川省北川縣擂鼓鎮鳳凰山震后滑坡跡地的植物群落為研究對象，對比2013和2019年滑坡區、過渡區和未滑坡區的植物群落結構以及植物多樣性，并用典范對應分析(CCA)排序法探討植物群落組成與環境因子之間的關系，以期為滑坡跡地的植被恢復工作提供參考。

1 研究區概況與研究方法

1.1 研究區概況

研究區位于四川盆地西北部北川羌族自治縣擂鼓鎮鳳凰山 (31°14′～32°14′N，103°44′～104°42′E)，屬北亞熱帶濕潤季風氣候，多年平均氣溫為15.6 ℃，平均降水量為1 399 mm，主要集中在6—9月，占全年降水量的71%～76%。擂鼓鎮全境皆山，土壤質地以礫石為主，土壤類型主要為黃壤土、黃棕壤、暗棕壤等，地質條件差，水文條件復雜，山體巖石破碎。植被主要有常綠闊葉林、常綠落葉混交林、針闊葉混交林、高山和亞高山草甸，各類森林面積約 1.5×105hm2，其中天然林 1.1×105hm2，人工林 4.0×104hm2，森林覆蓋率為76%?；论E地(31°46′24″N，104°25′24″E)位于擂鼓鎮鳳凰山，滑坡體平面形態呈不規則“撮箕”形，主滑方向南偏西44°，體積1.08×107m3，為特大整體滑移型滑坡體。滑坡體順滑動方向整體呈上陡、中緩、下陡的形態，可分為兩階滑移平臺。堆積體屬強風化灰巖和白云質灰巖的風化塊體，土壤類型為礫質石灰土。

1.2 樣地調查

設置滑坡區、過渡區和未滑坡區?；聟^為2008年震后形成的滑坡跡地，地表裸露；過渡區為滑坡區與未滑坡區的扭曲地帶，有少量滑坡，原地貌受到了一定程度上的破壞；未滑坡區受地震影響較小，植被保持原狀，郁閉度較高。3個區域在未滑坡前均為柏木Cupressus funebris次生林，郁閉度相似，均處于整片林分較為中間的位置。樣地情況如表1。每個區域各設置3個20 m×20 m喬木樣方(共計9個)，每個喬木樣方內選取具有代表性的6個 5 m×5 m 灌木樣方(共計54個)和12個 1 m×1 m草本樣方(共計108個)。2013年7月和2019年10月，記錄喬木樣方中胸徑(BDH)≥3 cm的喬木個體物種名、數量、株高及冠幅，灌木及草本樣方記錄物種名、株數或叢數、株高及蓋度，計算物種重要值及每個區域的多樣性指數[14]。采集土壤樣品時，去除表面覆蓋物，用土鏟取表層20 cm×20 cm×10 cm的原狀土，帶回實驗室。待風干后，剔除殘根、礫石等雜質待測。土壤理化性質的測定依據森林土壤分析方法[15]進行。

表1 樣地基本情況Table 1 General condition of the sample plots

1.3 數據處理

研究區水文氣象條件差異較小，故選擇與植被分布、生長緊密相關的環境因子(pH、養分指標及團聚體指標)矩陣與物種重要值矩陣進行CCA排序分析，各樣地土壤環境因子情況如表2。采用SPSS 20.0對數據進行單因素方差分析并進行最小顯著差異法(LSD)檢驗，采用Origin 9.5繪圖，采用Canoco 4.5進行排序分析及排序圖的繪制。

表2 滑坡跡地土壤環境因子情況Table 2 Soil environmental factors in landslide site

2 結果與分析

2.1 滑坡跡地群落物種的組成變化

2013年植被調查中，滑坡區共記錄到植物7科39屬41種，過渡區25科45屬50種，未滑坡區37科69屬77種；2019年植被調查中，滑坡區共記錄到植物41科77屬92種，過渡區49科78屬90種，未滑坡區56科86屬96種。

如表3所示：2013—2019年，滑坡區和過渡區的喬木、灌木和草本層植物的科屬種數量均有增加，未滑坡區喬木層的科屬種數和草本層的屬、種數有所減少，灌木層科屬種數和草本層的科數量有所增加。

表3 滑坡跡地植物群落物種組成變化情況Table 3 Changes in species composition of plant communities in landslide sites

2.2 滑坡跡地優勢植物的重要值變化

如表4所示：2013—2019年，滑坡跡地3個區域的優勢喬木、灌木和草本植物的重要值變化情況不同。喬木層2013年滑坡區、2019年滑坡區和過渡區重要值第1位均為刺槐，未滑坡區則均為柏木。灌木層滑坡區和過渡區的第1位均從2013年的刺槐變成了西南繡球Hydrangea davidii，未滑坡區從柏木變為鐵仔Myrsine africana，但柏木的重要值有所增加。草本層滑坡區和過渡區茅葉藎草Arthraxon prionodes的重要值均有所下降，細葉薹草Carex duriusculasubsp.stenophylloides在3個區域均為優勢草本植物，此外，3個區域優勢草本植物中菊科Asteraceae和禾本科Poaceae植物所占比例也都有所下降。

表4 滑坡跡地優勢植物重要值Table 4 The important values of the dominant plants in landslide sites

2.3 滑坡跡地植物群落多樣性指數變化特征

由圖1可知：2013—2019年，未滑坡區喬木層Shannon-Wiener多樣性指數減小(減幅為52.12%)，其他區域各植被層均增加，其中增幅最小的是未滑坡區草本層(12.92%)，最大的是滑坡區灌木層(68.20%)。除未滑坡區喬木層Simpson優勢度指數有所減小(減幅為52.94%)外，其他各區域各植被層均有增加，其中增幅最小的是未滑坡區灌木層(2.34%)，最大的是滑坡區灌木層(16.46%)。Pielou均勻度指數表現為3個區域灌木層和未滑坡區喬木層有所減小，其中未滑坡區灌木層減幅最小(4.86%)，未滑坡區喬木層減幅最大(41.28%)；其余表現為增加，增幅最小的為過渡區喬木層(0.02%)，最大的為過渡區草本層(16.10%)。豐富度指數表現為未滑坡區喬木層(33.33%)和草本層(減幅2.00%)有所下降，其余表現為增加，其中過渡區草本層增幅最小，為6.67%，滑坡區灌木層增幅最大，達483.33%。

圖1 滑坡跡地植物群落多樣性指數Figure 1 Plant community diversity index on landslide sites

2.4 滑坡跡地植物與環境的 CCA 排序

喬木層、灌木層和草本層CCA排序前2軸的累積貢獻率分別為77.90%、74.40和66.30%，特征值之和分別占總特征值的77.85%、65.54%和54.64%，包含了排序的絕大部分信息，因此可以采用前2軸的數據來分析植物群落與環境因子之間的關系。如表5所示：喬木層中，與CCA第1軸存在極顯著正相關(P＜0.01)關系的環境因子是團聚體破壞率(PAD)和不穩定團粒系數(ELT)，呈顯著正相關(P＜0.01)的是pH和水穩性團聚體分形維數(D2)，極顯著負相關(P＜0.01)的是有效磷(AP)；與CCA第2軸呈顯著負相關(P＜0.05)的是全鉀(TK)。灌木層中，與CCA第1軸呈極顯著正相關(P＜0.01)的是pH、D2和ELT，顯著正相關(P＜0.05)的是風干性團聚體分形維數(D1)和PAD，顯著負相關(P＜0.05)的是風干性團聚體平均質量直徑(MWD1)、風干性團聚體平均幾何直徑(GMD1)、水穩性團聚體平均質量直徑(MWD2)、水穩性團聚體平均幾何直徑(GMD2)、全氮(TN)以及全磷(TP)。草本層中，與CCA第1軸存在極顯著正相關(P＜0.01)的環境因子是pH、D2和ELT，呈顯著正相關(P＜0.05)的是D1，呈極顯著負相關(P＜0.05)的是MWD1、GMD1和GMD2，呈顯著負相關(P＜0.05)的是MWD2、TN和TP，與CCA第2軸存在極顯著正相關的環境因子是TK和速效鉀(AK)。

表5 各 CCA 排序軸與環境因子相關系數Table 5 Correlation coefficients of each CCA ranking axis and environmental factors

由圖2A可知：榿木、西南木荷Schima wallichii、香椿和黃連木Pistacia chinensis的生境條件相似，僅在2013年未滑坡區有分布。這些喬木對土壤有機質和速效鉀的要求較高；漆樹和醉魚草僅在2013年過渡區有分布，距離質心最遠，對土壤pH和水穩性團聚體分形維數的變化更為敏感；枇杷Eriobotrya japonica和銀杏Ginkgo biloba距離質心較近，對土壤環境因子的要求較低。由圖2B可知：地果、柏木和楓楊生境條件相似，對有機質和有效磷的要求較高；卵果薔薇和馬桑距離質心較近，對土壤環境因子的要求較低，漆樹和醉魚草對pH和團聚體分形維數的要求更高。由圖2C可知：粗齒冷水花、繡線菊和豬毛蒿對土壤全鉀和速效鉀的要求較高；位于排序軸左下部的草本植物如茜草、狹葉鳳尾蕨、老鸛草等高度聚集并分布于團聚體平均幾何直徑、質量直徑的附近，表明這些草本植物對土壤團聚體穩定性的要求更高。

圖2 滑坡跡地各類型植物對應分析 (CCA)排序圖Figure 2 CCA ordination diagram of plants on the landslide trail and envrionmental factors

3 討論

3.1 滑坡跡地植物群落的多樣性變化

組成群落的植物種類的數量決定群落的復雜程度，反映了群落的穩定性[16]。本研究中，2013—2019年，滑坡跡地 3個區域喬木層、灌木層和草本層科屬種數量增加，但禾本科與菊科植物的種數下降，說明隨著群落結構的發展，菊科和禾本科的先鋒草本植物有所退化[14]?；论E地不同區域受損程度不同，物種組成也存在一定的差異，草本層以小蓬草、茅葉藎草等菊科和禾本科的植物為主，灌木層以刺槐等豆科Fabaceae植物為主。這與李波等[17]對虹口地震滑坡體自然恢復的研究結果較為一致。隨著群落的發展，滑坡區和過渡區均出現柏木，可能的原因是滑坡導致此2個區域之前存在的喬木受到損毀，但其種子留存在土壤中，隨著時間的推移，跡地上原來的優勢種又重新生長并發展起來。未滑坡區喬木層的科屬種數均減小，可能是優勢種柏木的生長占據了更多的光熱條件，導致林下其他植物種減少，引起該區域喬木層均勻度指數的大幅減少[18?20]。王樹森等[21]也認為：隨著植被恢復的進行，群落的物種多樣性會先升高后降低。

中度干擾理論認為：在無干擾或輕度干擾下，植物會在有限的資源條件下進行生存競爭，導致植物多樣性較低；適度干擾時，植物自身之間的競爭力減弱，個體競爭力強的物種能夠生存下來，干擾也會增加環境因子的差異性，多方面的因素導致植物多樣性增加；但在高度干擾下，受多種因素影響植物多樣性反而降低[22]。本研究發現：2013年3個區域草本層多樣性指數從大到小表現為過渡區、滑坡區、未滑坡區，2019年表現為滑坡區、過渡區、未滑坡區，大致符合干擾理論。2013年滑坡區受干擾程度大，土壤條件差，因此植物多樣性較低；而過渡區受干擾程度較滑坡區小，因此多樣性較高；未滑坡區幾乎不受影響，植物種間競爭強，因此多樣性反而比過渡區小。2019年隨著土壤條件的改善，滑坡區植物多樣性大幅度升高，這與陳小雪等[5]、吳旭東等[23]結果相似，而過渡區和未滑坡區由于植物種間競爭較強，多樣性只是小幅度升高，證實了群落總是朝著草本—灌木—喬木的方向發展[24]。滑坡區2013年無喬木，因此草本層受喬木和灌木生長的影響最小，過渡區其次，未滑坡區最大。喬木層和草本層的群落均勻度指數增加，但灌木層減小，可能由優勢物種減少而其他伴生物種增加所導致[25]。

3.2 滑坡跡地植物群落分布環境解釋

植物群落應對復雜生存環境的結果是形成不同的群落分布格局，而分布格局的可塑性能夠客觀表達植物對生存環境的適應性[26]。在較大空間尺度上，降水和溫度等地帶性氣候被認為是影響植物群落空間分布的主要因素[27]，而中等空間尺度上，海拔和坡向對植物群落分布格局的影響較大[28]。在小空間尺度上由于海拔差異小且坡向一致，土壤環境因子被認為是植被分布格局的主導因子[29]。2013—2019年，隨著植被恢復，滑坡區和過渡區對環境因子變化的響應較未滑坡區更加明顯，物種分布特點受到多重環境因子的影響[30]。MA等[31]提出氮磷鉀是影響區域物種組成的主要因素，同時養分的分布特征能夠在一定程度上解釋草本植物和灌木的不均勻分布。叢靜等[32]發現pH與植物的生長和分布存在一定關系，如打破碗花花喜腐殖質豐富的酸性至中性土壤，土壤條件過酸過堿都會導致植株死亡，因此，2013年只有過渡區有打破碗花花分布，2019年隨著研究區pH減小，打破碗花花在3個區域均有分布。植被和土壤作為一個有機整體，植物的生長能對土壤起到一定的改良作用，使土壤性質向著良性方向發展[33]。

4 結論

2019年滑坡跡地3個區域菊科和禾本科草本植物所占比例較2013年均有所下降；未滑坡區的喬木層科屬種數和草本層的屬數及種數減少，其他均增加；Shannon-Wiener多樣性指數和Simpson優勢度指數均表現為未滑坡區喬木層減小，其余增大；各區域草本層的Pielou均勻度指數均增大；未滑坡區喬木層和草本層的豐富度指數減小，其余增大。

CCA排序分析中喬木、灌木和草本層的前2軸累積解釋量分別為77.9%、74.4%和66.3%，包含了CCA排序的絕大部分信息。不同植物對環境因子的敏感性不同，pH和土壤團聚體特征對植物群落分布的影響較大。排序結果反映了各個環境因子的實際生態意義，對滑坡跡地植物群落分布具有較好的解釋能力。