瓦螨主要取食蜜蜂的脂肪體組織而不是血淋巴

孟麗峰 │編譯

中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院蜜蜂研究所，北京 100081

瓦螨是西方蜜蜂的主要敵害，充分了解瓦螨的取食行為對(duì)有效防治瓦螨非常關(guān)鍵。之前大家一致認(rèn)為瓦螨主要吸食蜜蜂的血淋巴，但是近期發(fā)表在美國科學(xué)院院報(bào)PNAS上的一項(xiàng)研究發(fā)現(xiàn)瓦螨并不取食蜜蜂的血淋巴而是取食蜜蜂的脂肪體。該研究用不同熒光分子分別標(biāo)記蜜蜂的血淋巴和脂肪體，結(jié)果發(fā)現(xiàn)瓦螨食道中發(fā)出的熒光與標(biāo)記蜜蜂脂肪體的熒光相同，與標(biāo)記血淋巴的熒光不同。進(jìn)一步通過透射電子顯微鏡，觀察到瓦螨侵染蜜蜂后，傷口處有消化后的脂肪體組織。通過單獨(dú)飼喂脂肪體、血淋巴以及不同比例脂肪體和血淋巴混合的食物，結(jié)果發(fā)現(xiàn)單獨(dú)飼喂血淋巴的瓦螨和饑餓狀態(tài)下瓦螨的健康指標(biāo)沒有區(qū)別。單獨(dú)飼喂脂肪體的瓦螨比飼喂血淋巴的瓦螨存活時(shí)間更長(zhǎng)，產(chǎn)卵能力更強(qiáng)，表明脂肪體對(duì)瓦螨的生存和繁殖是不可或缺的。總之，這些發(fā)現(xiàn)證明脂肪體是瓦螨的主要食物來源。脂肪體是蜜蜂免疫系統(tǒng)的組成部分，在蜜蜂解毒、越冬和健康維護(hù)中起重要作用。這些發(fā)現(xiàn)有助于我們重新認(rèn)識(shí)瓦螨對(duì)蜜蜂健康造成的直接和間接影響。

一、螨吸食蜜蜂的血淋巴缺少科學(xué)依據(jù)

瓦螨是西方蜜蜂的主要外寄生性螨，是西方蜜蜂飼養(yǎng)過程中的主要危害因子。螨從以下幾方面造成西方蜜蜂群勢(shì)急劇下降：第一，螨取食蜜蜂，直接影響蜜蜂幼蜂的發(fā)育和健康狀況；第二，螨是蜜蜂病毒的主要攜帶者（目前確定是5種蜜蜂病毒的攜帶者，13種蜜蜂病毒的可能攜帶者）；第三，螨在西方蜜蜂蜂群中廣泛存在。多項(xiàng)研究表明螨對(duì)蜜蜂造成的多種危害，包括免疫功能下降、農(nóng)藥耐受性降低、蛹發(fā)育受損和壽命縮短，并不是由于少量體積的血淋巴損失造成的。

我們目前對(duì)螨吸食蜜蜂血淋巴的認(rèn)識(shí)是基于20世紀(jì)70年代科學(xué)家利用放射性同位素90Sr或者3H得出的結(jié)論。3H由于缺少組織特異性，目前已經(jīng)不再使用。90Sr用作血淋巴的標(biāo)記物主要是由于90Sr能夠取代血淋巴中的鈣，但是鈣的含量在血淋巴和脂肪體中均非常豐富，因此，90Sr標(biāo)記很難說清楚螨究竟是取食蜜蜂的血淋巴還是脂肪體。也有間接證據(jù)表明螨以寄主的不同組織為食，但是螨吸食蜜蜂血淋巴依然是公認(rèn)的觀點(diǎn)。造成這一現(xiàn)象的原因之一是，用于實(shí)驗(yàn)的血淋巴標(biāo)準(zhǔn)樣品主要取自化蛹前幼蟲和前蛹期，這樣的血淋巴樣品實(shí)際上含有大量脂肪體。

二、脂肪體是螨生存和繁殖不可或缺的食物

盡管有詳細(xì)記載表明節(jié)肢動(dòng)物吸食脊椎動(dòng)物的血液，但是脊椎動(dòng)物血液中含有40%體積的細(xì)胞內(nèi)容物，營(yíng)養(yǎng)成分含量相對(duì)較高。而昆蟲血淋巴只含不到2%的細(xì)胞內(nèi)容物，營(yíng)養(yǎng)成分含量非常低。因此，一種生物以昆蟲血淋巴作為唯一的食物來源是難以存活下去的。該研究飼喂不同比例的脂肪體、血淋巴（脂肪體∶血淋巴=100%∶0%、75%∶25%、5 0%∶5 0%、2 5%∶7 5%、0%∶100%）混合物，對(duì)照組不飼喂。飼喂1個(gè)星期后發(fā)現(xiàn)：?jiǎn)为?dú)飼喂血淋巴螨的平均存活時(shí)間和雌螨產(chǎn)卵率與完全饑餓狀態(tài)下螨的存活率和雌螨產(chǎn)卵率無顯著差異。隨著食物中脂肪體含量增加，螨的存活率和產(chǎn)卵率逐漸增加，完全飼喂脂肪體時(shí)，螨的存活量和產(chǎn)卵率最高，說明脂肪體是螨生存和繁殖不可或缺的食物。脂肪體在激素調(diào)節(jié)、免疫應(yīng)激，尤其是殺蟲劑解毒中發(fā)揮重要作用，所以蜂螨吸食脂肪體后導(dǎo)致蜜蜂群勢(shì)下降就不難解釋了。

三、螨的消化系統(tǒng)和口器結(jié)構(gòu)更適合取食脂肪體

瓦螨在進(jìn)化上與捕食兼寄生性螨類的親緣關(guān)系非常近，這些螨類大多數(shù)都是口外消化，這說明瓦螨可能取食寄主的半固體組織。該研究發(fā)現(xiàn)螨的消化系統(tǒng)和口器結(jié)構(gòu)更適合取食半固體組織而不是吸食血淋巴。例如，螨只有一個(gè)簡(jiǎn)單的管狀腸道結(jié)構(gòu)，中腸內(nèi)并沒有消化酶，口器內(nèi)有一個(gè)發(fā)育良好的唾液管，允許唾液與寄主組織能夠充分結(jié)合，消化寄主組織，說明瓦螨具有取食半固體的生理特性而缺乏與取食血淋巴相適應(yīng)的生理結(jié)構(gòu)。從進(jìn)化上來說，取食液體會(huì)減少軀體的硬化程度而使軀體變得柔軟、易于伸縮，以便容納更多的液體食物，螨顯然缺少這樣的特性。螨的消化系統(tǒng)中也沒有滲透調(diào)節(jié)系統(tǒng)，允許螨把血淋巴中大量水分過濾掉，從而提高食物的養(yǎng)分。此外，螨的排泄物中含有鳥嘌呤類物質(zhì)而且糞便較干，說明螨的食物中含有豐富的蛋白質(zhì)。脂肪體是蜜蜂角質(zhì)層附近營(yíng)養(yǎng)豐富的生命器官，它是蛋白質(zhì)和尿酸的主要合成部位，含有較高的鳥嘌呤。此外，低溫掃描電鏡發(fā)現(xiàn)蜜蜂節(jié)間膜處有螨的上顎啃咬的傷口，把這些傷口放大發(fā)現(xiàn)與螨的口器特征吻合。進(jìn)一步對(duì)傷口進(jìn)行觀察發(fā)現(xiàn)傷口處均有消化后的寄主組織，在傷口下方發(fā)現(xiàn)脂肪體內(nèi)含物，與螨的口外消化相一致。

四、雙色熒光標(biāo)記證實(shí)螨取食蜜蜂的脂肪體

給蜜蜂飼喂含雙色熒光染料的食物，親脂性的紅色熒光染料主要標(biāo)記蜜蜂脂肪體，親水性的黃色熒光染料主要標(biāo)記蜜蜂的血淋巴。然后用螨寄生取食飼喂染料后的蜜蜂，觀察取食標(biāo)記蜜蜂后螨的熒光顏色。結(jié)果在螨的中腸和直腸中觀察到了強(qiáng)烈的紅色熒光，與標(biāo)記蜜蜂脂肪體的熒光顏色相同，所有測(cè)試螨均未觀察到與血淋巴相同的黃色熒光。當(dāng)單獨(dú)用這兩種熒光染料飼喂蜜蜂，然后用螨寄生后，發(fā)現(xiàn)只用黃色熒光飼喂蜜蜂，螨取食后體內(nèi)的黃色熒光值非常低，與對(duì)照沒有差異。當(dāng)只用紅色熒光染料飼喂蜜蜂后，螨取食后螨體內(nèi)發(fā)出了強(qiáng)烈的紅色熒光，能夠非常清晰的看到螨的消化系統(tǒng)。這兩個(gè)熒光標(biāo)記實(shí)驗(yàn)證實(shí)螨主要取食蜜蜂的脂肪體而不是血淋巴。