RNA二級結構及其在系統發育學中的應用

杜燕紅　唐發輝　趙元莙

摘要：RNA是生物機體的重要構成物質之一，除執行各種生命基本活動之外，對于生物的系統發育學研究有著重要的意義。本研究從RNA分子的簡介、RNA二級結構的特征、RNA二級結構的預測及其在生物系統發育學中的應用及最新研究動態等方面進行了梳理與綜述，旨在為中小學生物素質教育提供參考資料。

關鍵詞：RNA，二級結構，系統學，應用

中圖分類號：G642.41 文獻標志碼：A 文章編號：1674-9324（2017）50-0201-02

一、RNA的簡介

RNA是生物系統內執行各種生命活動機能的重要分子之一，尤其在HIV等病毒體中，是由RNA而非DNA攜帶遺傳信息。RNA大多數情況下主要以單鏈形式存在（除了小部分的RNA病毒以雙鏈存在），但這種單鏈形式的產生不是偶然，而是在堿基堆積作用下，使單鏈結構其中個別區段借助堿基的互補配對，將自身折疊并且形成一個短的雙螺旋區。這種RNA短雙螺旋結構和單一的未配對鏈結構，與DNA雙鏈雙螺旋結構進行對比，其穩定性明顯差很多。但正是這一穩定的特點，使RNA能形成更復雜的二級結構。除了“A=U”和

“G≡C”配對之外，還存在一些非典型的配對，如“G=U”配對等，以此來維持其在二維或二維空間結構的穩定性[1，2]。

二、RNA二級結構的特征

RNA分子結構一般分為一級、二級、三級和四級結構四種。正如前文所述，RNA分子中共有四種不同的核苷酸，并按不同順序排列在一起便形成RNA的一級結構。RNA分子中存在很多由互補堿基對構成的單鏈區結構、莖環結構，以及雙鏈結構等各種不同的組件形成的平面結構，并通過這些結構來進行自我折疊所構成的結構即為RNA二級結構。RNA二級結構是RNA分子在自然條件下自身形成的各種形式的回折，在不同的堿基互補對莖區之間，以非匹配的環區形式和最頂部單鏈形式兩者交替出現的莖環結構。這些莖環結構又會形成一些子結構，亦稱RNA二級結構的結構元件，正是這些按一定規律組合在一起的元件才構成了各種RNA完整的二級分子結構。這個復雜的形成過程里面，有三對堿基作為研究的重點，即AU堿基對、GC堿基對和GU堿基對。所謂的莖區結構就是一部分雙螺旋區域是由兩方面組織：一部分是堿基互補對的形式構建起來的；另一部分是其余被隔離在雙螺旋區域之外且沒有堿基對的單鏈則形成了環結構。而RNA二級結構的環結構則主要包括發卡環、膨脹環、內環和多分支環等結構[2]。因此，對RNA二級結構的莖環等結構的比較研究，可對不同生物間的系統進化關系進行深入的探討。

三、RNA二級結構的預測

2006年，諾貝爾生理或醫學獎授予給美國斯坦福大學醫學院的安德魯·菲爾和麻省理工大學醫學院的克雷格·梅洛，以表彰他們發現了的巨大成果——雙鏈RNA引發的基因沉默[3]。這也使得國際上對RNA在生物信息上的相關研究引起關注并持續升溫，關于生物分子的功能通常和結構有緊密的聯系也引來了越來越多的研究人員開始關注，尤其是RNA的二級結構和三級結構。根據不同的預測原理，核酸序列二級結構的預測算法可大致分為四類，而最小自由能法在序列較短時能保證所預測結構的相對準確性，且操作相對簡單，可以直接用軟件或提交到相關網站預測。因此，最小自由能方法是幾種方法中應用最廣，也是被大多數學者所接受與采用的預測方法之一[4]。

四、RNA二級結構在系統發育學研究中的應用

為了探索最接近自然的生物系統進化關系，大多數的生物學家都大力去尋求各種具有進化保守性、普遍存在性及廣泛適用性等特點的生物分子或基因標記。相對于其他基因，RNA基因，如18S rRNA基因序列在生物進化歷程中較為保守、長度適中、信息充足、容易獲得、廣泛分布于幾乎所有生物，因此目前成為用于生物系統進化應用最為廣泛的基因[5-12]。相對于RNA一級結構，RNA二級結構是由RNA單鏈自身回折而形成部分堿基配對和單鏈交替出現的莖環結構；部分研究認為RNA二級結構比其一級結構在進化上具有更大的保守性，故逐漸被不同領域的生物學家用于相應生物類群的系統發育學研究。RNA二級結構數據庫目前已經形成并收集保存了部分微生物與真菌等RNA二級結構全框架[5-7]，因此RNA二級結構也成為分類和系統發育學家重點關注的對象。在生物系統發育學的研究中，已有大量研究表明：核酸序列的二級結構比一級結構更為保守。因此，一些核酸序列二級結構預測的圖形分析已廣泛應用于真菌和原核生物的分類鑒定中[5-7]。在植物學研究領域，通過RNA二級結構分析方法將其推廣應用在植物系統學研究方面[8]。在動物學研究領域中的RNA二級結構的研究涉及更廣泛，涉及各類原生動物與后生動物的相關RNA二級結構的研究，主要集中了動物的分類、系統進化和發育關系的探討[9-12]。

五、問題與展望

盡管當前是正處于后基因組學研究的時代，但是目前基因組學的研究為系統發育學提供的數據相對有限，而RNA二級結構對于解決系統發育學中的系列問題卻優勢顯著，故在未來的研究工作中，對其進行縱深方面的拓展是亟需且必要的。

參考文獻：

[1]蘇榮健，王順.細胞與分子生物學[M].科學出版社，2016.

[2]鄭曉飛.RNA結構與生物信息和記憶[J].生命科學，2016，（5）：557-561.

[3]金由辛.雙鏈RNA引發了基因沉默——評2006年諾貝爾生理學或醫學獎[J].自然雜志，2006，28（6）：321-325.

[4]劉海軍.RNA二級結構預測的建模及其應用研究[D].上海大學博士學位論文，2005.

[5]陳國忠，等.16S rRNA二級結構可變區圖形分析在放線菌分類中的應用[J].微生物學通報，2006，33（2）：184-187.

[6]劉超洋，莊文穎.rRNA二級結構序列用于真菌系統學研究的方法初探[J].菌物學報，2007，26（1）：22-31.