影響蘋果矮砧扦插生根因素的研究進展

杜學梅 楊廷楨 高敬東 王騫 蔡華成 李春燕 弓桂花

摘要：扦插繁殖是目前蘋果矮化自根砧繁育的主要方式，扦插能否生根是扦插繁殖的關鍵。筆者綜述了影響蘋果矮化自根砧扦插生根的主要因素，認為基因型是影響扦插生根的最重要的因素，有的品種易生根，有的品種難生根。同時，扦插生根又受插條生理狀況、發育程度、營養狀況，以及光、溫、濕、氣等多種因素的影響，通過生長素處理可促進插條生根，但處理效果受生長素種類、使用濃度、處理方法、處理時間、插條生理狀況及環境等多因素影響，只有各因素都處于適宜狀態，才能保證生根的順利進行。今后應加強扦插生根機理方面的研究工作，同時建議將易繁殖作為矮化砧木育種的首選目標，從根本上解決自根砧繁育難的問題。

關鍵詞：蘋果；矮化砧木；扦插；生根；影響因素

中圖分類號：S661.1 文獻標志碼：B 論文編號：cjas17050032

0引言

矮砧集約栽培是蘋果生產發展的方向。中國從20世紀60年代開始蘋果矮砧的選育研究工作，育出了一批生產適應性強、抗性好的優良砧木，在生產中發揮了重要的作用。目前，國內蘋果矮砧的利用形式主要是矮化中間砧，但矮化中間砧苗存在育苗手段繁瑣、育苗周期長、育苗成本高和苗木整齊度差、建園成本高等問題。而矮化自根砧苗可保持母株的優良性狀，苗木整齊，且育苗程序簡單，管理相對容易，是目前高標準建園的首先類型。因此，研究自根砧的繁育技術意義重大。

自根砧的繁育方式主要有種子繁殖、壓條繁殖、扦插繁殖及組培繁殖等方式，種子繁殖后代分化嚴重，壓條、組培繁殖程序繁瑣，以扦插繁殖操作簡單，一旦成功，繁育系數高、速度快，是目前蘋果矮化自根砧繁育的主要方式。現將影響蘋果矮砧扦插生根的因素綜述如下，以期促進國內矮砧自根苗繁育技術的發展。

1基因型

基因型是影響扦插生根的最重要的因素之一。扦插材料的基因型不同，導致其遺傳特性存在差異，不同品種材料在形態結構、生長發育規律及對外界環境條件的適應能力等方面都存在明顯差別，扦插繁殖時表現生根的難易也就不同，有的品種扦插時較易生根，有的較為困難，甚至難以生根。據韓靜報道，嫩枝生根能力‘MM106（74%）明顯強于‘M26（32%），以‘T337生根能力最差（8%）；各砧木發根部位也不同，‘MM106除剪口抽根，多在芽眼處有根，且根系較多，而‘M26、‘T337僅為剪口發根，而且根系明顯少，尤其是‘T337，多數為1～2條根，根系既少又粗，無須根。韓振海等認為，‘MM106、‘MM111、‘M9扦插較易生根，‘M3、‘M4、‘M11扦插較難生根。張秀美等對‘SH40、‘77-34、‘遼砧2號、‘扎矮76進行綠枝扦插的研究表明，蘋果砧木品種不同，半木質化綠枝扦插效果明顯不同，‘遼砧2號生根最為容易，表現為愈傷組織形成時間短，生根率高（50%）；‘SH40最差，生根率僅20.5%；‘扎矮76、‘77-34介于兩者之間。肖祖飛認為蘋果砧木綠枝扦插生根率品種間存在極顯著差異，多數砧木不易生根，參試砧木由高到低依次為小金海棠（94%）、‘B9（62.17%）、‘P22（52.17%）、‘MM106（36.67%）、‘LG80（32.5%），生根能力最差的是‘GM256、‘M7、‘M26，試驗中均未能生根。王甲威等利用半日光間歇彌霧果樹育苗系統進行蘋果矮化砧木的硬枝扦插試驗，結果表明，參試砧木中‘JM7最易生根，生根率為61.5%，其余依次為‘M7（32.5%）、‘M26（21.5%），‘M9最難生根，生根率僅5.5%。可見，基因型是影響扦插生根的主要因素，但即使同一品種其扦插生根率也不完全相同，說明影響扦插生根的因素較多。

2插條的生理與發育狀況

童性是蘋果矮化砧木不定根形成的重要影響因子，失去童性是導致蘋果矮砧扦插繁殖不易生根的重要原因。童期的小金海棠插穗生根能力（94.00%）顯著高于成年期小金海棠（15.01%）；采取組培措施返童的田間苗插穗的生根能力顯著提高，‘中砧1號童期時頂端嫩梢的生根能力顯著高于成齡期樹頂端嫩梢，顯著高于童期時頂端封頂梢和莖段。年幼實生苗扦插生根最好，隨樹齡的增長扦插生根率下降。通過對母樹重剪等措施可刺激生長幼齡枝條，從而提高扦插生根率。同一品種綠枝扦插時所用材料幼嫩，分生能力強，生根效果好于硬枝扦插。基部黃化處理能夠顯著提高‘SH40扦插生根率，鄭先波等在榛子上的研究結果也表明，埋干幼化處理可大幅提高難生根果樹榛子的扦插生根率，經過幼化處理的歐榛、平榛生根率均達96%以上。

枝條著生部位對扦插生根也有明顯影響。著生在樹冠下部的枝條含生長素較多，較著生在樹冠上部的枝條扦插生根能力強。根頸處及主干基部的枝條，階段發育年幼，分生能力強，扦插易生根。就同一枝條而言，一般認為枝條中部粗壯，儲藏營養豐富，生活力強，生根發芽均比較容易，扦插易成活。張廣仁等的研究結果證實了該觀點，‘遼砧2號中部插條生根率達88%，基部為63%，梢部為47%。也有人認為，休眠枝條以中下部為好，嫩枝則以中上部為好。韓玉璞等在以蘋果矮砧雜交單系及山定子為試材進行扦插試驗時認為，實生山定子嫩枝插條生根率以梢部極顯著高于基部，中部介于兩者之間，而矮砧雜交實生單系除個別單系外，均以梢部枝條的生根率明顯高于中部和基部。賈梯則認為‘63-2-19矮砧的1年生枝條基部插條的生根率高于梢部。可見，不同品種間差異明顯，具體應通過扦插試驗篩選適宜的取材部位。

3枝條的營養物質

枝條中的營養物質是不定根形成的物質基礎，營養物質為插穗提供生根所需的基本物質和能量，是不定根產生的必要條件。枝條發育充實，營養物質豐富，且能夠大量的輸送到傷口處時，則有利于愈傷組織形成和不定根的產生。扦插生根過程中所消耗的營養物質，主要是豐富的碳水化合物，不僅提供給插穗生根和生長的營養物質，同時也是插穗基部愈合和新根生長的能源物質。作者在扦插實踐中也發現，硬枝扦插時如若芽子先萌發，消耗掉大部分枝條養分，就不利于生根；嫩枝扦插時則表現為1年生枝條的幼嫩頂梢，由于儲藏營養物質少，扦插時反而不易生根，枝條中部木質化的莖段則相對生根容易些。

另外，枝條中的水分含量對扦插生根成活也至關重要。插條切離母體后水分處于不斷的喪失狀態，水分過分消耗會使枝條抽干而死，因而應采取各種措施防止插條水分喪失，以利于扦插生根。

4環境條件

影響蘋果扦插繁殖的環境因子主要包括溫度、濕度、光照、土壤通氣狀況和扦插基質等，影響著插條的生根速度和生根率，任何一個條件不適應都會成為扦插生根的限制因子。

4.1光照

光照可促進芽的發育，同時對根的發育有抑制作用。遮陰的條件下可刺激插條先生根，后抽梢發葉，有利于扦插苗的成活和生長。因此，硬枝扦插時可適當遮陰，促進生根，避免芽過早萌發引起水分養分失衡不利于生根。嫩枝扦插則應考慮適當的光照有利于枝葉光合作用的進行，制造養分，促進生根，所以嫩枝扦插常采用全光照間歇彌霧法，一方面保證嫩枝上下水分平衡，另一方面給予光照促進光合作用，有利于生根。蘋果矮砧嫩枝扦插常采用扦插前期適當遮陰，生根后逐步去除遮陰，增加光強，全自動噴霧，將光溫濕控制在最有利于插條生根的范圍內。

光照也會對母株產生影響，從而間接影響扦插生根。雖然生長在不同光照下的母株，其插條的發根情況沒有差異，但經弱光處理的母株，其插條對生長素反應更為敏感。經弱光照處理的母株插條，扦插前經生長素（IBA）處理后，插條生根率明顯提高，且生根時間縮短，這種效應隨著生長素濃度的增加而增強。

4.2濕度

土壤濕度和空氣濕度都會影響扦插生根。插條從母體分離后水分供應失衡，如果枝條和葉片失去水分，可使插條在發根前死亡。扦插時應使插床處于濕潤狀態，一般土壤水分保持在田間持水量的60%～80%（水分過多會使插條未生根先腐爛），以保證插條吸水。同時應保持適宜的空氣濕度。賈梯等在進行山定子綠枝扦插時采用彌霧裝置，使插條葉面經常保持水膜，相對濕度控制在90%～96%。肖祖飛則認為扦插時空氣相對濕度應保持在90%左右為宜。王國平等在進行SH系蘋果矮化砧綠枝扦插時，認為空氣相對濕度以90%以上為宜。李海偉等在進行蘋果矮砧‘B9嫩枝扦插試驗時，扦插初期空氣相對濕度為80%～90%，待新根長出后逐漸降至50%～70%，取得了很好的效果。依據作者多年的組培苗移栽經驗，認為移栽初期空氣相對濕度應不低于90%，以后視苗子生長情況逐漸減低。

4.3溫度

適宜的溫度是插條發根的必要條件。氣溫可滿足芽的活動和葉片的光合作用，地溫則影響生根速度，一般晝溫21～27℃、夜溫15℃左右是大多數果樹扦插的適宜溫度，以土溫略高于氣溫有利于扦插生根㈣。特別是硬枝扦插時，過高的氣溫會使插條上部芽先萌發生長，消耗掉養分不利于生根。實際生產中，不同品種的砧木最適溫度略有不同。一種SH系蘋果矮砧嫩枝扦插適宜的溫度白天為23～28℃，夜間為18-20～℃；‘B9嫩枝扦插白天適宜溫度為25～30℃，夜間16～20℃；‘SH40嫩枝扦插白天溫度20～30℃，夜間15～20℃；‘遼砧2號白天溫度25-27℃，夜間15～18℃；‘JM7硬枝扦插時（2—5月）控制最高氣溫30℃，最低氣溫10℃左右，但在出現最低氣溫的2月需加蓋草簾保溫。

4.4扦插基質及通氣性

扦插基質對插穗生根有較大影響，理想的扦插基質應具備良好的排水能力和通氣性，能夠協調水分、空氣、濕度之間的關系，且無病菌感染。蘋果矮化砧常用的基質有蛭石、河沙、珍珠巖、草炭土、椰糠、苔蘚、稻殼等，不同砧木品種適宜的扦插基質有異。研究表明，‘B9綠枝扦插最適宜的基質為蛭石、河沙、珍珠巖按2：2：1的比例混合，生根率達80.8%；小金海棠嫩枝扦插適宜的基質為河沙和草炭按1：1的比例混合，不僅具有較好的生根率，且能成團，利于生根后帶土球移栽；‘SH40嫩枝扦插以珍珠巖、泥炭按1：1比例混合后扦插生根效果最好；‘63-2-19在蛭石、沙、草炭、爐渣、草炭+沙的生根率為50%～65%，而在園土、糠炭上的生根率僅為25%，認為園土和糠炭不宜作為‘63-2-19的扦插基質；‘遼砧2號綠枝扦插以在珍珠巖+蛭石+泥炭（1：1：1）混合基質中扦插生根最好，雖然愈傷期稍長，但生根率、株均根條數、扦插苗移栽成活率均高于其他基質；蘋果砧木微枝扦插在丹麥生產的育苗基質（PINDSTRUP）上的生根率達94%，明顯好于扦插在沙子和黏土上，認為丹麥的育苗基質透氣性和吸水性良好，可滿足微枝基部生根所需的細胞呼吸和水分需求。

硬枝扦插一般用河沙做基質，透氣性好，易保持插穗直立，但保水性稍差。王甲威等采用苔蘚在下層再覆蓋3～5 cm厚河沙作基質進行扦插，與單純河沙做基質相比，生根率高、株均生根數量和平均根長均優。

在進行扦插繁殖時，各影響因子不是單獨作用的，而是相互影響，共同作用。扦插基質的通氣性至關重要，基質中的氧氣濃度達21%時生根良好，5%、10%時發根不良，低于2%則完全不發根。強光下溫度過高時易使蒸騰作用加強，引起葉片萎焉，過分遮陰則會引起葉片黃化脫落，均不利于生根。只有光溫濕氣各因子相互協調，才能保證扦插生根的順利進行。

5激素處理

許多果樹扦插難于生根并不是缺乏營養物質和生根輔助物質，而是與插條中的內源激素有關。植物體內不同種類的激素如生長素、細胞分裂素、赤霉素等均對根的分化有影響，其中生長素對植物莖的生長、根的形成和形成層細胞的分裂都有促進作用，插條中生長素活性的高低是控制生根的重要因素。IBA、IAA、NAA都有促進不定根形成的作用，生產上用其處理難生根的樹種品種插條可以促進生根。賈梯等報道，用不同濃度的IBA、IAA、NAA處理山定子插條，生根率55%～95%，明顯高于清水對照的25%，且株均根條數也明顯高于對照，生長素對生根有重要的促進作用。史莉等也認為，與清水對照相比，生根劑處理對山定子嫩枝扦插成活率有顯著促進作用，但對根系的生長狀況無顯著影響。韓靜用濃度為3500 mg/L的IBA溶液浸沾‘MM106嫩枝插條10 s，生根率達74%，明顯高于清水浸沾（14%）。李海偉等將‘B9嫩枝插條基部在500、1000、1500mg/L的IBA中處理30 s后扦插生根率分別達86.2%、87.4%、87.9%，明顯高于清水對照。張秀美等認為，生長調節劑處理的‘遼砧2號，扦插效果顯著高于清水對照，表現為插條愈傷期短，生根率高，生根條數多，以IBA 1000 mg/L+NAA 100 mg/L浸沾插穗基部30 s生根效果最好，顯著優于NAA 100 mg/L浸泡4 h處理。可見，植物生長調節劑的應用效果與其種類、使用濃度、處理方法、處理時間、扦插生理狀況及環境因素有很大關系，具體需試驗確定。

6扦插時期

扦插時期對不定根的形成影響較大。果樹有自己的生長周期，枝條發育也有其時節性。采穗時間不同，其插條發育狀況也不同，內源激素含量、營養物質含量、枝條木質化程度等均有差別，必然影響插條的生根能力。再考慮到不同扦插時期光、溫、濕等環境條件的變化，插條的生根能力則明顯不同。肖祖飛等研究了5—7月每月取材扦插對‘中砧1號和小金海棠嫩枝扦插的影響，均以5月扦插生根效果顯著高于6月和7月。認為是高溫季節枝條木質化進程加快，木質化程度高的緣故。張秀美等在4—9月每月剪取‘遼砧2號半木質化綠枝進行扦插，結果表明，以4月底取材扦插生根率最高，5—7月生根率依次降低，8、9月又依次提高，認為是春季氣溫和空氣溫度較易控制，插條木質化程度低，葉功能強，愈傷組織形成快，發根早；5—7月隨氣溫上升，插條呼吸蒸騰作用加強，加之床面溫度高，插條易感染病菌死亡，8、9月氣溫逐漸降低，床溫濕度易控制，扦插成活率隨之提高。王甲威等在9月用小金海棠嫩枝進行扦插試驗，取得了60%的生根率，且扦插苗根系發育良好。不同砧木品種適宜的扦插時期各不相同，總體上以溫濕度易控制，枝條發育充實，積累了足夠養分時較好。

7展望

影響扦插生根的因素主要有基因型、插條的生理與發育狀況、枝條的營養物質、扦插的環境（光、溫、氣、濕等）條件、激素處理、扦插時期等，其中基因型是最重要的因素。中國自主選育的蘋果矮砧抗性強、適應性廣，更適合國內復雜多樣的自然環境。但國內選育的矮砧普遍壓條不易生根，扦插生根也較為困難，組培繁殖雖然解決了部分難生根砧木的生根問題，但由于成本高難以在生產中推廣應用。矮砧無性繁殖困難成為國內蘋果矮化栽培面臨的突出問題。近年來，隨著對扦插繁殖影響因素的深入研究，扦插技術得以改進和完善。如插床多層設計、底部增設透水層及草炭、椰糠、珍珠巖等多種基質配合使用；另外，彌霧設施的改進及針對難生根樹種生根劑的不斷研發（如根太陽、ABT1號生根粉）等多種促生根措施綜合應用，使部分難以扦插生根的矮砧品種扦插獲得了成功。扦插繁殖以其苗木整齊度高、繁育周期短、繁殖系數高、生產成本低等顯著特點而成為今后蘋果矮砧自根苗的主要繁殖方式。今后應加強扦插生根機理方面的研究，從解剖學、生理生化、分子生物學等方面進一步探尋矮砧不定根發生的機理，探尋生根過程中內源激素、相關酶活性及營養物質等的變化規律，分析生根過程中的基因表達等，為提高蘋果矮砧難生根品種扦插生根和成活提供技術支撐。據此，國內外已做了一些嘗試，國外曾于20世紀90年代末成功通過發根農桿菌將rolA、rolB、rolC基因導入‘M26，轉化植株的生根情況得到了改善，同時矮化性狀更為明顯；國內于21世紀初將DREB、IRTl和rolC融合三價基因（Rirol）通過農桿菌介導法轉化八棱海棠，轉基因八棱海棠表現為節間縮短，分枝性強，側根發達，并且比對照具有較強的耐鹽性。相信隨著研究的深入，與發根有關的基因將會被進一步挖掘和利用，砧木難生根的問題將會得到解決。建議今后應將繁殖容易作為矮砧育種的首選目標，要求入選砧木應具有壓條發根能力強、繁殖容易、繁殖系數高的特性，從根本上解決國內矮化自根砧繁育難的問題，促進蘋果矮化密植栽培的推廣應用。