西藏高原高寒草原生態(tài)系統(tǒng)植被碳磷比的分布特征及其影響因素

王建林 鐘志明 王忠紅 張憲洲 沈振西 胡興祥 大次卓嘎

摘 要：為了揭示西藏高原高寒草原生態(tài)系統(tǒng)植被碳磷比的分布特征及其影響因素，以西藏高原高寒草原生態(tài)系統(tǒng)為對(duì)象，采用野外調(diào)查與室內(nèi)分析相結(jié)合的方法，對(duì)高寒草原生態(tài)系統(tǒng)植被碳磷比的分布特征及其影響因素進(jìn)行研究。結(jié)果表明：西藏高原高寒草原19個(gè)草地型植物葉片碳磷比的平均值為204.53，變異系數(shù)為35.72%，植物根系碳磷比的平均值為226.29，變異系數(shù)為27.93%，總體呈現(xiàn)出東西部低、中間高的態(tài)勢(shì)和斑塊狀交錯(cuò)分布的格局。影響植物葉片碳磷比的關(guān)鍵環(huán)境因子是年均氣溫、最冷月均氣溫、≥10℃積溫、6—9月降水率、0～10 cm土壤容重、10～20 cm土壤含水量、土壤速效鉀、水溶性碳、全氮、全磷和全鉀含量；而影響根系碳磷比的關(guān)鍵環(huán)境因子則是最冷月均氣溫、≥10℃積溫、年均降水量、地上生物量、土壤pH、有機(jī)質(zhì)、全鉀、全磷和總碳水化合物含量。

關(guān)鍵詞：西藏高原；高寒草原；植被碳磷比；分布特征；影響因素

中圖分類(lèi)號(hào)：Q142 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A 論文編號(hào)：2013-0608

0 引言

生態(tài)系統(tǒng)碳、磷等元素的循環(huán)是全球變化研究的熱點(diǎn)之一，而且碳與磷等元素的循環(huán)過(guò)程是相互耦合的[1-3]。因此，養(yǎng)分循環(huán)的改變將強(qiáng)烈地影響生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)過(guò)程[4-5]。同時(shí)，生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)的穩(wěn)定性不僅會(huì)受到相關(guān)生物體對(duì)元素需求的強(qiáng)烈影響，也會(huì)受到周?chē)h(huán)境化學(xué)元素平衡狀況的影響，在相對(duì)穩(wěn)定的條件下，生態(tài)系統(tǒng)碳儲(chǔ)量是由質(zhì)量守恒原理和其他關(guān)鍵養(yǎng)分元素（如磷等）的供應(yīng)量控制[4，6]。因此，研究碳、磷的平衡關(guān)系對(duì)于認(rèn)識(shí)生態(tài)系統(tǒng)碳匯潛力和生態(tài)系統(tǒng)如何響應(yīng)未來(lái)氣候變暖具有重要意義[7-10]。

以碳、磷等元素的耦合關(guān)系為先導(dǎo)的生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)研究受到了科學(xué)界的日益關(guān)注。碳、磷等元素?zé)o論是作為結(jié)構(gòu)性元素還是養(yǎng)分元素，都在探究生物系統(tǒng)物質(zhì)和能量循環(huán)以及多元素平衡過(guò)程中發(fā)揮著重要作用，并對(duì)該過(guò)程具有良好的指示作用[11-12]。植被作為生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，其元素生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)的研究對(duì)揭示養(yǎng)分的可獲得性以及碳、磷等元素的循環(huán)和平衡機(jī)制具有重要意義。與國(guó)外生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)研究的廣度和深度相比，國(guó)內(nèi)研究相對(duì)不足[13]，特別是區(qū)域性的研究則更少。

西藏高原被列為全球氣候變化的敏感區(qū)域，這種極端環(huán)境下發(fā)育的植被對(duì)氣候變化極為敏感，是研究生態(tài)系統(tǒng)對(duì)氣候變化響應(yīng)與適應(yīng)機(jī)制的天然實(shí)驗(yàn)室。高寒草原是西藏高原廣泛分布的植被類(lèi)型之一，它不僅是亞洲中部高寒環(huán)境中典型的生態(tài)系統(tǒng)之一，而且在世界高寒地區(qū)也極具代表性。近年來(lái)，一些學(xué)者對(duì)西藏高原高寒草原生態(tài)系統(tǒng)C和N做了一些研究工作[14-16]，但基礎(chǔ)資料仍然十分缺乏，而且尚未見(jiàn)到涉及在整個(gè)高原面上跨不同植被帶（不同自然地帶）研究植被碳磷比分布的研究報(bào)道。因此，本研究試圖通過(guò)對(duì)西藏高原不同植被下碳磷比的對(duì)比分析，以期為進(jìn)一步開(kāi)展區(qū)域尺度上高原植被磷、磷關(guān)鍵元素研究奠定基礎(chǔ)數(shù)據(jù)，為理解西藏高原對(duì)氣候變化響應(yīng)的區(qū)域差異提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

選擇黑阿（那曲—阿里）、青藏（拉薩—青海）、新藏（拉薩—新疆）公路沿線左右寬50 km、長(zhǎng)約4500 km，基本未受人類(lèi)活動(dòng)干擾的高寒草原區(qū)為研究對(duì)象。研究區(qū)跨越高山灌叢草甸、山地灌叢草原、山地半荒漠與荒漠、高山草原等4個(gè)自然地帶，年均溫-4℃～6℃，年均降水量50～500 mm。

植被涉及：昆侖針茅（Stipa roborowskyi Roshev.）-窄葉苔草（Carex montis-everestii Kukenth.）、紫花針茅（Stipa purpurea Griseb. var. purpurea）+藏沙蒿草（Artemisia wellbyi Hemsl. et Pears. ex Deasy）、紫花針茅+矮火絨草[Leontopodium nanum （Hook. f. et Thoms.） Hand.-Mazz]、青藏苔草（Carex moorcroftii Falc. ex Boott）、紫花針茅+干生苔草（Carex aridula V.Krecz）、固沙草[Orinus thoroldii （Stapf ex Hemsl.） Bor]+勁直黃芪（Astragalus L.）、紫花針茅+雜類(lèi)草、青藏苔草+紫花針茅、紫花針茅、固沙草-苔草（Carex thibetica Franch）-紫花針茅、藏東蒿草（Kobresia tibetica Maximowicz）、紫花針茅+墊型蒿草（Kobresia littledalei C. B. Clarke）、拉薩小檗（Berberis hemsleyana Ahrendt）-紫花針茅+白草（Pennisetum centrasiaticum Tzvel.）、羽柱針茅[Stipa subsessiliflora （Rupr.） Roshev. var. basiplumosa （Munro ex Hook. f. ） P. C .Kuo]-紫花針茅-禾草（gramineous forage grasses）、紫花針茅+沙生針茅（Stipa glareosa P. Smirn.）、紫花針茅-矮生嵩草[Leontopodium nanum （Hook. f. et Thoms.） Hand.-Maz]-苔草（Carex thibetica Franch）、金露梅（Potentilla fruticosa Linn.）-青藏苔草+紫花針茅、紫花針茅+羽柱針茅和紫花針茅+固沙草等19個(gè)高寒草原草地型[17]。其中：紫花針茅+干生苔草、固沙草-苔草-紫花針茅、羽柱針茅-紫花針茅-禾草、固沙草+勁直黃芪、藏東蒿、昆侖針茅-窄葉苔草、金露梅-青藏苔草+紫花針茅紫花針茅-矮生嵩草-苔草、拉薩小檗-紫花針茅+白草等9個(gè)草地型屬于山地灌叢草原帶；紫花針茅+雜類(lèi)草和青藏苔草+紫花針茅等2個(gè)草地型屬于高山灌叢草原帶；紫花針茅+羽柱針茅、紫花針茅+墊型蒿、紫花針茅+藏沙蒿、紫花針茅+沙生針茅、紫花針茅+固沙草等5個(gè)草地型屬于山地半荒漠與荒漠帶；青藏苔草、紫花針茅、紫花針茅+矮火絨草等3個(gè)草地型屬于高山草原帶。

1.2 試驗(yàn)方法

1.2.1 樣點(diǎn)布設(shè) 2011年7—8月，筆者沿黑阿、西藏、新藏公路沿線采集樣品，共設(shè)置54個(gè)采樣點(diǎn)，所有樣點(diǎn)的具體地理位置如圖1所示。

1.2.2 生物量與碳磷含量的測(cè)定 在每塊樣地中，隨機(jī)設(shè)1個(gè)1 cm×1 cm樣方，先用收獲法測(cè)定地上生物量后，再在該樣方中隨機(jī)設(shè)1個(gè)25 cm×25 cm小樣方，挖取該小樣方土柱，土柱深度40 cm，并按10 cm間隔進(jìn)行分層，將分層的土柱裝入80目尼龍袋中，用清水將泥沙沖洗干凈后，用鑷子揀取所有根系裝入布袋中。送回實(shí)驗(yàn)室置于80℃的恒溫烘箱中烘至恒重，稱(chēng)干重，分別采用鉬銻抗比色法和重鉻酸鉀氧化-外加熱法測(cè)定植物葉片和0～40 cm土層植物根系的全磷和有機(jī)碳含量。

1.2.3 土樣采集與土壤物理性質(zhì)測(cè)定 設(shè)1個(gè) 25 cm×25 cm小樣方，挖土壤剖面，剖面深度0～40 cm，用機(jī)械采樣法采集0～20 cm土樣，并用酒精燃燒法同步測(cè)定0～10 cm、10～20 cm、20～30 cm、30～40 cm土層的含水量，用環(huán)刀法同步測(cè)定土壤容重。同時(shí)，現(xiàn)場(chǎng)調(diào)查每塊樣地中植物種數(shù)、優(yōu)勢(shì)種、平均高度和平均蓋度，并用海拔儀測(cè)定海拔高度。此外，收集樣帶內(nèi)各樣點(diǎn)相鄰氣象站的年均氣溫與年均降水量等氣象資料。

1.2.4 土壤化學(xué)性質(zhì)測(cè)定 將所采土壤樣品裝入土壤布袋，送回實(shí)驗(yàn)室風(fēng)干后，磨細(xì)過(guò)1 mm篩，用于土壤全氮、全磷、全鉀、速效氮、速效鉀、土壤pH值、有機(jī)質(zhì)、總有機(jī)碳、總碳水化合物、水解性碳、水溶性碳、活性碳、總無(wú)機(jī)碳等理化指標(biāo)的測(cè)定。其中，土壤全氮和速效氮采用半微量凱氏法；土壤全磷測(cè)定采用鉬銻抗比色法；土壤全鉀和速效鉀測(cè)定采用原子吸收分光光度法；土壤有機(jī)質(zhì)、總有機(jī)碳、總碳水化合物和活性碳用重鉻酸鉀氧化-外加熱法；土壤pH值采用電位法；水解性碳和水溶性碳用蒽酮法；總無(wú)機(jī)碳用雙批未劑滴定法進(jìn)行測(cè)定。

1.2.5 統(tǒng)計(jì)分析 將所有樣點(diǎn)植物葉片和根系碳磷比的平均數(shù)據(jù)采用逆距離權(quán)重法（Inverse Distance Weighting，簡(jiǎn)稱(chēng)IDW）法作空間分布圖。IDW，是一種常用而簡(jiǎn)便的空間插值方法，它以插值點(diǎn)與樣本點(diǎn)間的距離為權(quán)重進(jìn)行加權(quán)平均，離插值點(diǎn)越近的樣本點(diǎn)賦予的權(quán)重越大。設(shè)平面上分布一系列離散點(diǎn)，已知其坐標(biāo)和值為Xi、Yi、Zi（i=1，2，…，n）通過(guò)距離加權(quán)值求Z點(diǎn)值，則Z值可通過(guò)公式（1）計(jì)算。

，…（1）

式中：Z為待估計(jì)的植被碳磷比柵格值，Z（Xi）為第i（i=1，2，…n）個(gè)采樣點(diǎn)的植被碳磷比值，n為用于植被碳磷比插值的采樣點(diǎn)個(gè)數(shù)，di為插值點(diǎn)到第i個(gè)采樣點(diǎn)的距離。

同時(shí)，將所有樣點(diǎn)植物葉片和根系碳磷比的平均數(shù)據(jù)采用單因素方差分析和最小顯著差異法比較不同數(shù)據(jù)組間的差異，用逐步回歸分析法分別建立所有樣點(diǎn)植物葉片和根系植被碳磷比與地理、氣候、植被、土壤物理和化學(xué)因子之間的關(guān)系方程。

2 結(jié)果與分析

2.1 西藏高原高寒草原生態(tài)系統(tǒng)植被碳磷比分布特征

2.1.1 西藏高原高寒草原生態(tài)系統(tǒng)植被碳磷比水平分布格局 由圖2可知，西藏高原高寒草原植被碳磷比的空間分布呈現(xiàn)出2個(gè)特點(diǎn)：（1）整體呈現(xiàn)出中間高而東西部低的態(tài)勢(shì)；（2）呈現(xiàn)出斑塊狀交錯(cuò)分布的格局。植被碳磷比的高值區(qū)主要集中在以扎日南木錯(cuò)和洞錯(cuò)為核心的藏北高原腹地，而在馬攸木拉山以西則為植被碳磷比的低值區(qū)。

2.1.2 西藏高原高寒草原不同草地型植被碳磷比分布特征 由圖3可知，西藏高原高寒草原19個(gè)草地型植物葉片碳磷比的平均值為204.5308±73.0498，變異系數(shù)為35.72%。從昆侖針茅-窄葉苔草草地型、紫花針茅+沙生針茅草地型、紫花針茅+羽柱針茅草-地型、紫花針茅+藏沙蒿草地型、紫花針茅+矮火絨草草地型，到紫花針茅+雜類(lèi)草草地型、西藏苔草+紫花針茅草地型、藏東蒿草地型、西藏苔草草地型、紫花針茅+干生苔草草地型、紫花針茅+墊型蒿草地型、紫花針茅草地型，再到固沙草+勁直黃芪草地型、金露梅-西藏苔草+紫花針茅草地型、紫花針茅-矮生嵩草-苔草草地型、固沙草-苔草-紫花針茅草地型、紫花針茅+固沙草草地型、羽柱針茅紫花針茅-禾草草地型和拉薩小檗-紫花針茅+白草草地型，高寒草原生態(tài)系統(tǒng)植物葉片碳磷比逐漸下降，最大者（昆侖針茅-窄葉苔草草地型）植物葉片的碳磷比幾乎是最小者（拉薩小檗-紫花針茅+白草草地型）的4倍以上。

同時(shí)，由圖3還可知，西藏高原高寒草原19個(gè)草地型植物根系碳磷比的平均值為226.29±63.20，變異系數(shù)為27.93%。從紫花針茅+矮火絨草草地型、紫花針茅+墊型蒿草地型、昆侖針茅-窄葉苔草草地型、固沙草-苔草-紫花針茅草地型、羽柱針茅-紫花針茅-禾草草地型，到紫花針茅-矮生嵩草-苔草草地型、固沙草+勁直黃芪草地型、紫花針茅+沙生針茅草地型、紫花針茅+干生苔草草地型，再到紫花針茅+雜類(lèi)草草地型、紫花針茅+羽柱針茅草地型、紫花針茅草地型、西藏苔草草地型、西藏苔草+紫花針茅草地型、拉薩小檗-紫花針茅+白草草地型、紫花針茅+藏沙蒿草地型、藏東蒿草地型、紫花針茅+固沙草草地型和金露梅-西藏苔草+紫花針茅草地型，高寒草原生態(tài)系統(tǒng)植物根系碳磷比逐漸下降，最大者（紫花針茅+矮火絨草草地型）植物根系的碳磷比也幾乎是最小者（金露梅-西藏苔草+紫花針茅草地型）的2.65倍。表明，西藏高原高寒草原無(wú)論是植物葉片還是根系片碳磷比，不同草地型間均差異顯著。同時(shí)也說(shuō)明，植物根系碳磷比大于植物葉片碳磷比，但是變異幅度卻較小于葉片碳磷比。

2.1.3 西藏高原高寒草原不同自然地帶植被碳磷比化學(xué)計(jì)量學(xué)分布特征 由圖4可知，在西藏高原地區(qū)不同自然地帶中，高寒草原生態(tài)系統(tǒng)植被碳磷比的水平分布也存在差異。具體地說(shuō)，不同自然地帶植物葉片碳磷比平均值為210.50±20.29，變異系數(shù)為9.64%。不同自然地帶碳磷比從大到小的順序是：高山灌叢草甸帶>山地半荒漠與荒漠帶>高山草原帶>山地灌叢草原帶。其中，高山灌叢草甸帶植物葉片碳磷比最大，為237.28，而山地灌叢草原帶的植物葉片碳磷比最小，為188.03，僅相當(dāng)于高山灌叢草甸帶植物葉片碳磷比的79.24%。

同時(shí)，由圖4還可知，不同自然地帶植物根系碳磷比平均值為216.96±20.60，變異系數(shù)為9.50%。不同自然地帶碳磷比從大到小的順序是：高山草原帶>山地灌叢草原帶>高山灌叢草甸帶>山地半荒漠與荒漠帶。其中，高山草原帶植物根系碳磷比最大，為247.22，而山地半荒漠與荒漠帶的植物根系碳磷比最小，為200.98，僅相當(dāng)于高山草原帶植物根系碳磷比的81.30%。表明無(wú)論是植物葉片碳磷比，還是植物根系片碳磷比，不同自然地帶之間均差異顯著。同時(shí)也說(shuō)明，不同自然地帶植物葉片的碳磷比小于植物根系片的碳磷比，但是變異幅度卻較大。

2.2 西藏高原高寒草原生態(tài)系統(tǒng)植被碳磷比與環(huán)境因子的關(guān)系

2.2.1 植被碳磷比與地理因子的關(guān)系 基于逐步回歸分析法，建立植物葉片碳磷比與地理因子的關(guān)系方程，見(jiàn)公式（2）。

Y=-54.7566+13.2955X1-0.4814X2-0.0226X3

（N=54， R=0.2694， R1=0.2226， R2=-0.02707， R3=-0.0747）…（2）

同時(shí)，建立植物根系碳磷比與地理因子的關(guān)系方程，見(jiàn)公式（3）。

Y=448.9713-1.6312X1-1.6627X2-0.0076X3

（N=54， R=0.0831， R1=-0.0242， R2=-0.0803， R3=-0.0218）…（3）

從式（2）～（3）可以看出，植物葉片碳磷比與經(jīng)度（X2）、海拔（X3）呈負(fù)相關(guān)關(guān)系，與緯度（X1）呈正相關(guān)關(guān)系。植物根系碳磷比與緯度（X1）、經(jīng)度X2）、海拔（X3）呈負(fù)相關(guān)關(guān)系。根據(jù)標(biāo)準(zhǔn)誤差檢驗(yàn)，這2個(gè)回歸方程均未通過(guò)了α=0.05水平的顯著性檢驗(yàn)。表明，對(duì)植物葉片碳磷比影響最大的地理因子是地理緯度，而對(duì)植物根系碳磷比影響最大的是卻是地理經(jīng)度。同時(shí)也表明，地理因子對(duì)西藏高原高寒草原生態(tài)系統(tǒng)植被碳磷比的影響整體不顯著，但是對(duì)植物葉片碳磷比的大于對(duì)根系碳磷比的影響。

2.2.2 植被碳磷比與氣候因子的關(guān)系

（1）植物葉片碳磷比與氣候因子的關(guān)系。基于回歸分析法，建立植物葉片碳磷比與氣候因子的關(guān)系方程，見(jiàn)公式（4）。

Y=139.4250-122.1849X2+41.9834X3+0.0770X5+ 0.1238X6+0.1279X7+3.2295X9（N=54， R=0.5922**， R2=-0.4304**， R3=03524*， R5=0.2627， R6=0.19898， R7=0.2895*， R9=3167*）…（4）

從式（4）可以看出，影響植物葉片碳磷比的主要植被因子是的主要?dú)夂蛞蜃邮悄昃鶜鉁兀╔2）、最冷月均氣溫（X3）、≥0℃積溫（X5）、≥5℃積溫（X6）、≥10℃積溫（X7）、6—9月降水率（X9），而年均日照時(shí)數(shù)（X1）、最暖月均氣溫（X4）、、年均降水量（X8）、年均蒸發(fā)量（X10）、年均相對(duì)濕度（X11）的影響則很小。

同時(shí)從式（4）還可知，植物葉片碳磷比與年均氣溫、最冷月均氣溫、≥10℃積溫、6—9月降水率的偏相關(guān)系數(shù)達(dá)到0.05或0.01水平的顯著性差異，而與≥0℃積溫和≥5℃積溫（X6）的偏相關(guān)系數(shù)未達(dá)到0.05水平的顯著性差異。根據(jù)標(biāo)準(zhǔn)誤差檢驗(yàn)，植物葉片碳磷比與氣候因子的關(guān)系方程未通過(guò)α=0.01水平的顯著性檢驗(yàn)。表明，影響植物葉片碳磷比的主要?dú)夂蛞蜃邮悄昃鶜鉁亍⒆罾湓戮鶜鉁亍ⅰ?℃積溫、≥5℃積溫、≥10℃積溫和6—9月降水率。其中，年均氣溫、最冷月均氣溫、≥10℃積溫和6—9月降水率的影響尤為顯著，植物葉片碳磷比隨著年均氣溫和6—9月降水率的降低和最冷月均氣溫與≥10℃積溫的升高而顯著增加。也表明，氣候因子對(duì)植物葉片碳磷比的影響達(dá)到極顯著性差異。

（2）植物根系碳磷比與氣候因子的關(guān)系。基于回歸分析法，建立植物根系碳磷比與年均降水量的關(guān)系方程，見(jiàn)公式（5）。

Y=575.5674+17.7859X3-0.1424X7-0.3064X8

（N=54， R=0.4199*， R3=0.3064*， R7=-0.3466*， R8=-0.3437*）…（5）

從式（5）可以看出，影響植物根系碳磷比的主要土壤氣候因子是最冷月均氣溫（X3）、≥10℃積溫（X7）、年均降水量（X8），而年均日照時(shí)數(shù)（X1）、年均氣溫（X2）、最暖月均氣溫（X4）、≥0℃積溫（X5）、≥5℃積溫（X6）、6—9月降水率（X9）、年均蒸發(fā)量（X10）、年均相對(duì)濕度（X11）的影響則很小。

同時(shí)從式（5）還可看出，植物根系碳磷比與最冷月均氣溫、≥10℃積溫、年均降水量的偏相關(guān)系數(shù)均達(dá)到0.05水平的顯著性差異。根據(jù)標(biāo)準(zhǔn)誤差檢驗(yàn)，植物根系碳磷比與氣候因子的關(guān)系方程通過(guò)了α=0.05的顯著性檢驗(yàn)。表明，影響植物根系碳磷比的主要?dú)夂蛞蜃邮亲罾湓戮鶜鉁亍ⅰ?0℃積溫和年均降水量，植物根系碳磷比隨著最冷月均氣溫的升高和≥10℃積溫與年均降水量的減少而顯著增加。也表明，氣候因子對(duì)植物根系碳磷比的影響達(dá)到顯著性差異，而且影響植物葉片和植物根系碳磷比的氣候因子各不相同。

2.2.3 植被碳磷比與植被因子的關(guān)系

（1）植物葉片碳磷比與植被因子的關(guān)系。基于逐步回歸分析法，建立植物葉片碳磷比與植被因子的數(shù)學(xué)模型，見(jiàn)公式（6）。

Y=258.7744-0.0690X2+0.3517X4-0.7442X6-1.3216X7

（N=54， R=0.3066， R2=-0.1954， R4=0.2270， R6=-0.1469， R7=-0.2444）…（6）

從式（6）可以看出，影響植物葉片碳磷比的主要植被因子是10～20 cm地下生物量（X2）、30～40 cm地下生物量（X4）、植被蓋度（X6）和植被高度（X7），而0～10 cm地下生物量（X1）、20～30 cm地下生物量（X3）、地上生物量（X5）和等其他因子植被因子則對(duì)植物葉片碳磷比無(wú)明顯影響。根據(jù)標(biāo)準(zhǔn)誤差檢驗(yàn)，植物葉片碳磷比與植被因子的關(guān)系方程未通過(guò)α=0.05水平的顯著性檢驗(yàn)。表明，影響植物葉片碳磷比的主要植被因子是10～20 cm地下生物量、30～40 cm地下生物量、植被蓋度和植被高度，植物葉片碳磷比隨著30～40 cm地下生物量的增加、10～20c m地下生物量的減少和植被蓋度和植被高度的降低而增加。也表明，植被因子對(duì)植物葉片碳磷比的影響未達(dá)到顯著性差異。

（2）植物根系碳磷比與植被因子的關(guān)系。基于逐步回歸分析法，建立植物根系碳磷比與植被因子的數(shù)學(xué)模型，見(jiàn)公式（7）。

Y=179.6856-19.2203X5+0.1947X6+1.3948X7

（N=54， R=0.5074**， R5=-0.3978**， R6=0.2525， R7=0.2536）…（7）

從式（7）可以看出，影響植物根系碳磷比的主要植被因子是地上生物量（X5）、植被蓋度（X6）和植被高度（X7），而0～10 cm地下生物量（X1）、10～20 cm地下生物量（X2）、20～30 cm地下生物量（X3）、30～40 cm地下生物量（X4）等其他因子植被因子則對(duì)植物根系碳磷比無(wú)明顯影響。

同時(shí)從式（7）還可看出，植物根系碳磷比與地上生物量的偏相關(guān)系數(shù)達(dá)到0.01水平的顯著性差異。根據(jù)標(biāo)準(zhǔn)誤差檢驗(yàn)，植物葉片碳磷比與植被因子的關(guān)系方程通過(guò)了α=0.01水平的顯著性檢驗(yàn)。表明，影響植物根系碳磷比的主要植被因子是地上生物量、植被蓋度和植被高度，其中地上生物量的影響尤為顯著，植物根系碳磷比隨著地上生物量的減少而顯著增加。也表明，植被因子對(duì)植物根系碳磷比的影響達(dá)到極顯著水平，但是影響植物葉片和植物根系碳磷比的植被因子各不相同。

2.2.4 植被碳磷比與土壤物理因子的關(guān)系

（1）植物葉片碳磷比與土壤物理因子的關(guān)系。基于逐步回歸分析法，建立植物葉片碳磷比與土壤物理因子的數(shù)學(xué)模型，見(jiàn)公式（8）。

Y=396.8209-140.7861X1-7.9649X6+3.6965X7+3.1791X8

（N=54， R=0.4723*， R1=-0.3231*， R6=-0.412**， R7=0.1820， R8=0.2205）…（8）

從式（8）可以看出，對(duì)植物葉片碳磷比影響的主要土壤物理因子是0～10 cm土壤容重（X1）、10～20 cm土壤含水量（X6）、20～30 cm土壤含水量（X7）和30～40 cm土壤含水量（X8），而10～20 cm土壤容重（X2）、20～30 cm土壤容重（X3）、30～40 cm土壤容重（X4）、0～10 cm土壤含水量（X5）等土壤物理因子則對(duì)植物葉片碳磷比無(wú)明顯影響。根據(jù)標(biāo)準(zhǔn)誤差檢驗(yàn)，植物葉片碳磷比與土壤物理因子的關(guān)系方程未通過(guò)α=0.05水平的顯著性檢驗(yàn)。表明，影響植物葉片碳磷比的主要土壤物理因子是0～10 cm土壤容重、10～20 cm土壤含水量、20～30 cm土壤含水量和30～40 cm土壤含水量。其中，0～10 cm土壤容重和10～20 cm土壤含水量的影響尤為顯著，植物葉片碳磷比隨著0～10 cm土壤容重和10～20 cm土壤含水量的降低而顯著增加。也表明，土壤物理因子對(duì)植物葉片碳磷比的影響達(dá)到顯著性差異。

（2）植物根系碳磷比與土壤物理因子的關(guān)系。基于逐步回歸分析法，建立植物根系碳磷比與土壤物理因子的數(shù)學(xué)模型，見(jiàn)公式（9）。

Y=146.9468-119.1995X1+157.9365X4+2.2924X7

（N=54， R=0.3206， R1=-0.1997， R4=-0.2630， R7=0.1583）…（9）

從式（9）可以看出，影響植物根系碳磷比的主要土壤物理因子是0～10 cm土壤容重（X1）、30～40 cm土壤容重（X4）和20～30 cm土壤含水量（X7），而10～20 cm土壤容重（X2）、20～30 cm土壤容重（X3）、0～10 cm土壤含水量（X5）、10～20 cm土壤含水量（X6）和30～40 cm土壤含水量（X8）等其他土壤因子則對(duì)植物根系碳磷比無(wú)明顯影響。根據(jù)標(biāo)準(zhǔn)誤差檢驗(yàn)，植物根系碳磷比與土壤物理因子的關(guān)系方程未通過(guò)α=0.05的顯著性檢驗(yàn)。表明，植物根系碳磷比隨著0～10 cm土壤容重和30～40 cm土壤容重的降低以及20～30 cm土壤含水量的增加而增加。也表明，土壤物理因子對(duì)植物根系碳磷比的影響未達(dá)到顯著水平，而且影響植物葉片和植物根系碳磷比的土壤物理因子各不相同。

2.2.5 植被碳磷比與土壤化學(xué)因子的關(guān)系

（1）植物葉片碳磷比與土壤化學(xué)因子的關(guān)系。基于逐步回歸分析法，建立植物葉片碳磷比與土壤化學(xué)因子的數(shù)學(xué)模型，見(jiàn)公式（10）。

Y=162.9695+0.2759X4-369.5818X5-366.0689X6

-65.1602X7+4500.0461X12

（N=54， R=0.5488**， R4=0.4195**， R5=-0.4182**， R6=-0.3674**， R7=-0.2252， R12=0.4262**）…（10）

從式（10）可以看出，影響植物葉片碳磷比的主要土壤化學(xué)因子是土壤速效鉀（X4）、全氮（X5）、全磷（X6）、全鉀（X7）和水溶性碳（X12），而土壤pH（X1）、土壤速效氮（X2）、速效磷（X3）、有機(jī)質(zhì)（X8）、總有機(jī)碳（X9）、總碳水化合物（X10）、水解性碳（X11）、活性碳（X13）和HCO3-（X14）等其他土壤化學(xué)因子含量則對(duì)植物葉片碳磷比無(wú)明顯影響。

同時(shí)從式（10）還可看出，植物葉片碳磷比與土壤速效鉀、全氮、全磷和水溶性碳的偏相關(guān)系數(shù)達(dá)到0.05或0.01水平的顯著性差異，而與土壤全鉀的偏相關(guān)系數(shù)未達(dá)到0.05水平的顯著性差異。根據(jù)標(biāo)準(zhǔn)誤差檢驗(yàn)，植物葉片碳磷比與土壤化學(xué)因子的關(guān)系方程通過(guò)了α=0.01的顯著性檢驗(yàn)。表明，影響植物葉片碳磷比的主要土壤化學(xué)因子是土壤速效鉀、全氮、全磷、全鉀和水溶性碳，其中土壤速效鉀、全氮、全磷、全鉀和水溶性碳的影響尤為顯著，植物葉片碳磷比隨著土壤速效鉀、水溶性碳含量的增加以及和全氮、全磷和全鉀含量的減少而顯著增加。也表明，土壤化學(xué)因子對(duì)植物葉片碳磷比的影響達(dá)到極顯著水平。

（2）植物根系碳磷比與土壤化學(xué)因子的關(guān)系。基于逐步回歸分析法，建立植物根系碳磷比與土壤化學(xué)因子的數(shù)學(xué)模型，見(jiàn)公式（11）。

Y=93.5210+25.9806X1-302.5330X6-127.9061X7

+28.6604X8-395.5208X10

（N=54， R=0.6963**， R1=0.2970*， R6=-0.3874**， R7=-0.3630**， R8=0.3940**， R10=-0.4283**）…（11）

從式（11）可以看出，影響植物根系碳磷比的主要土壤化學(xué)因子是土壤pH（X1）、全磷（X6）、全鉀（X7）、有機(jī)質(zhì)（X8）和總碳水化合物（X10），而土壤速效氮（X2）、速效磷X3）、速效鉀（X4）、全氮（X5）、總有機(jī)碳（X9）、水解性碳（X11）、水溶性碳（X12）、活性碳（X13）和HCO3-（X14）等其他土壤化學(xué)因子含量則對(duì)植物根系碳磷比無(wú)明顯影響。根據(jù)標(biāo)準(zhǔn)誤差檢驗(yàn)，植物根系碳磷比與土壤化學(xué)因子的關(guān)系方程以及偏相關(guān)系數(shù)均通過(guò)了α=0.05或0.01水平的顯著性檢驗(yàn)。表明，影響植物根系碳磷比的主要土壤化學(xué)因子是土壤pH、有機(jī)質(zhì)、全鉀、全磷、和總碳水化合物，植物根系碳磷比隨著土壤pH和有機(jī)質(zhì)的增加以及全鉀、全磷和總碳水化合物含量的降低而增加。也表明，土壤化學(xué)因子對(duì)植物根系碳磷比的影響達(dá)到極顯著水平，而且影響植物葉片和植物根系碳磷比的土壤化學(xué)因子各不相同。

3 結(jié)論與討論

由本研究可知，在水平方向上，植被碳磷比整體呈現(xiàn)出東西部高、中間低的態(tài)勢(shì)和斑塊狀交錯(cuò)分布的格局。植被碳磷比的高值區(qū)主要集中在馬攸木拉山以西、喜馬拉雅北麓湖盆區(qū)以及通天河流域，而藏北高原腹地則為植被碳磷比的低值區(qū)。無(wú)論是植物葉片碳磷比，還是植物根系片碳磷比，不同草地型和不同自然地帶之間均存在差異顯著。西藏高原高寒草原生態(tài)系統(tǒng)植物葉片碳磷比的平均值高于黃土高原草木植物[13]、內(nèi)蒙古大針茅草原[18]、中國(guó)東部南北樣帶森林[19]、閩江河口濕地植物[20]、亞熱帶常綠闊葉林、溫帶針闊混交林和熱帶季雨林[21]、黃土高原天然長(zhǎng)芒草地[22]，但低于北京及其周邊草木植物[4]、內(nèi)蒙古天然白杄林和內(nèi)蒙古天然白樺林[12]和全球草木植物[4]。植物根系碳磷比高于內(nèi)蒙古天然白杄林和內(nèi)蒙古天然白樺林[12]，但低于黃土高原典型草原植物[13]和閩江河蘆葦濕地植物[20]。由此可以看出，與其他地區(qū)相比，西藏高原高寒草原生態(tài)系統(tǒng)植物葉片和根系碳磷比處于較高等水平。造成此現(xiàn)象的原因可能是：一方面與西藏高原地勢(shì)高、天氣寒冷，較低的氣溫抑制了有機(jī)物分解和礦化，減少了土壤P素有效性，抑制了土壤養(yǎng)分移動(dòng)和根的吸收有關(guān)；另一方面，可能與西藏高原是世界上最年輕的高原，土壤發(fā)育較為較年輕，質(zhì)地較為粗糙，土壤P的淋溶作用較為強(qiáng)烈有關(guān)。

本研究結(jié)果顯示，植物葉片碳磷比與最冷月均氣溫、≥10℃積溫、土壤速效鉀、水溶性碳含量呈顯著正相關(guān)關(guān)系，與年均氣溫、6—9月降水率、0～10 cm土壤容重、10～20 cm土壤含水量、全氮、全磷和全鉀含量呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系，植物根系碳磷比與最冷月均氣溫、土壤pH和有機(jī)質(zhì)呈顯著正相關(guān)關(guān)系，≥10℃積溫、年均降水量、地上生物量、全鉀、全磷和總碳水化合物含量呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系。植物葉片碳磷比與經(jīng)度、海拔呈負(fù)相關(guān)關(guān)系，與緯度呈正相關(guān)關(guān)系；植物根系碳磷比與緯度、經(jīng)度、海拔均呈負(fù)相關(guān)關(guān)系，但是二者均未達(dá)到顯著性差異水平。此植物葉片碳磷比與環(huán)境因子關(guān)系的研究結(jié)果與吉林長(zhǎng)白山溫帶針闊混交林、廣東鼎湖山亞熱帶常綠闊葉林、云南西雙版納熱帶季雨林植物葉片的碳磷比與月平均氣溫呈負(fù)相關(guān)關(guān)系[21]，黃土高原植物葉片碳磷比與年均降水不相關(guān)[10]，隨著向赤道接近，森林葉碳磷比會(huì)增加[10]的研究結(jié)果相同，而與北京及周邊地區(qū)植物葉碳磷比與海拔呈正相關(guān)、與氣候因子（年均溫度/降水量/日照時(shí)數(shù)）成正相關(guān)[4]，呼倫貝爾草地植物群落碳磷比隨經(jīng)度梯度升高而顯著增加[22]，閩江河口不同河段濕地土壤碳磷比與土壤水分含量呈顯著正相關(guān)[20]的研究結(jié)果相反。植物根系碳磷比與北京及周邊地區(qū)植物葉碳磷比與年均降水量呈負(fù)相關(guān)[22]，黃土高原植物葉片碳磷比與年均溫度不相關(guān)[10]，隨著向赤道接近，森林葉碳磷比會(huì)增加[21]的研究結(jié)果一致，而與呼倫貝爾草地植物群落碳磷比隨經(jīng)度梯度升高而顯著增加，吉林長(zhǎng)白山溫帶針闊混交林、廣東鼎湖山亞熱帶常綠闊葉林、云南西雙版納熱帶季雨林植物葉片的碳磷比與月平均氣溫是負(fù)相關(guān)關(guān)系[21]，北京及周邊地區(qū)植物葉碳磷比與海拔呈正相關(guān)[4]，黃土高原植物葉片碳磷比與年均降水不相關(guān)[10]的研究結(jié)果相反。其原因尚不清楚，有待今后進(jìn)一步深入研究。

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