嶗山三椏烏藥群落組成和結(jié)構(gòu)分析

張勇杰　梁婷婷　臧德奎　董運(yùn)齋　戴月欣

摘要：對(duì)山東嶗山三椏烏藥群落結(jié)構(gòu)進(jìn)行研究，以揭示其生態(tài)學(xué)特征。采用樣地調(diào)查和群落學(xué)統(tǒng)計(jì)方法。嶗山三椏烏藥群落共有木本植物31科54屬88種；群落中物種Raunkiaer頻率等級(jí)分布為A>B>C>D=E；重要值位于前7位的樹(shù)種有三椏烏藥、赤松、小米空木、日本落葉松、鹽膚木、日本花柏、胡枝子其重要值分別為8.82%、8.53%、8.19%、6.31%、5.96%、5.44%、5.37%；群落建群種為赤松，日本落葉松為第二建群種。嶗山三椏烏藥群落物種組成較為豐富，常見(jiàn)種的多度優(yōu)勢(shì)明顯，物種分布較為均勻，群落垂直結(jié)構(gòu)明顯。

關(guān)鍵詞：三椏烏藥；嶗山；群落組成；垂直結(jié)構(gòu)

中圖分類號(hào)：S314

文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A

論文編號(hào)：2013-0721

0 引言

三椏烏藥隸屬樟科山胡椒屬，落葉灌木或小喬木。早春開(kāi)花黃色，花朵揉碎后，有很濃的生姜味，故稱“山姜”；它的木材致密、堅(jiān)實(shí)，又被稱為“嶗山棍”。三椏烏藥的種子、樹(shù)皮、木材都具有很廣泛的用途，是具有很高開(kāi)發(fā)和保護(hù)價(jià)值的樹(shù)種。

三椏烏藥耐寒性強(qiáng)，是熱帶性質(zhì)科——樟科中分布至最北界的物種，在中國(guó)產(chǎn)于遼東半島和山東半島以南。群落的組成與結(jié)構(gòu)是生態(tài)系統(tǒng)功能和過(guò)程的基礎(chǔ)，運(yùn)用植物群落生態(tài)學(xué)研究方法，對(duì)物種群落組成與結(jié)構(gòu)的調(diào)查和分析，可以為進(jìn)一步揭示物種共存規(guī)律及其形成機(jī)制提供重要信息，如對(duì)短毛椴、紅松、烏岡櫟、早櫻、白豆杉、華中櫻、油杉等樹(shù)種群落結(jié)構(gòu)的研究。三椏烏藥作為樟科植物中地理分布獨(dú)特的物種，在群落研究方面仍屬空白。山東省是三椏烏藥分布北界且分布集中的區(qū)域，已知主要分布于嶗山、昆崳山、五蓮山等地，其中嶗山由于自然及地理?xiàng)l件優(yōu)越，植被類型多樣，該地區(qū)的三椏烏藥群落保存完好而且較為典型，對(duì)嶗山三椏烏藥群落組成及結(jié)構(gòu)進(jìn)行研究，可以為深入了解三椏烏藥群落多樣性維持機(jī)制、種群區(qū)系地理學(xué)、植物生態(tài)學(xué)和古植物學(xué)等相關(guān)研究提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1研究地概況

三椏烏藥多分布于魯中南山區(qū)（蒙山、魯山、徂徠山等）和山東半島（嶗山、小珠山、昆崳山等），以嶗山分布最為普遍，群落組成代表性強(qiáng)。嶗山位于山東半島東南沿海，地處北緯36°12′，東經(jīng)120°42′，東南瀕臨黃海。主峰嶗頂海拔1132m，周圍山峰大多海拔500-700m之間。全區(qū)地形東高西低，山脈呈東北一西南走向，河流主要有八水河、泉心河、流清河、白沙河，均源自嶗頂。嶗山氣候?qū)儆谂瘻貛ШＱ笮约撅L(fēng)氣候，年均氣溫12.1℃，年降雨量700～800mm，年均相對(duì)濕度75%以上，無(wú)霜期180-200天，常有大霧。土壤為花崗巖母質(zhì)上發(fā)育的棕壤和山地棕壤，山頂有少量的山地草典型土，沿海附近則有一圈窄帶狀分布的石灰性潮土。

1.2樣地調(diào)查

選擇三椏烏藥分布較集中、人為干擾較少、且群落保存較為完成的典型地段設(shè)定樣地。樣地布設(shè)時(shí)，根據(jù)踏查情況，選擇重點(diǎn)線路進(jìn)行調(diào)查，共設(shè)定樣地40個(gè)。樣地大小為20m×20m，同時(shí)記錄樣地的地點(diǎn)、海拔、坡向、坡度、土壤類型、群落總體情況、郁閉度等。

樣地內(nèi)的喬木及大灌木（胸徑大于5cm）進(jìn)行每木調(diào)查，記錄種名、胸徑、樹(shù)高、冠幅、數(shù)量、物候期等。在樣地四角和對(duì)角線交叉點(diǎn)設(shè)置5個(gè)5m×5m的灌木樣方調(diào)查灌木層組成，記載灌木的種類、數(shù)量、高度、蓋度、分布狀況、生長(zhǎng)狀況等。在灌木樣方中4個(gè)角內(nèi)分別作1m×1m的草本植物樣方，調(diào)查記載項(xiàng)目同灌木樹(shù)種調(diào)查。

1.3統(tǒng)計(jì)方法

重要值（important value）是用來(lái)表示某個(gè)種在群落中的地位和作用的綜合數(shù)量指標(biāo)，因?yàn)樗?jiǎn)單、明確，所以在近些年來(lái)得到普遍采用。計(jì)算公式如下：

重要值（IV）=[相對(duì)密度（RD）+相對(duì)頻度（RE）+相對(duì)優(yōu)勢(shì)度（RA）]/3；

相對(duì)密度（RD）=某一種的個(gè)體數(shù)/全部種的個(gè)體總數(shù)×100%；

相對(duì)頻度（RF）=某一種的頻度/全部種的頻度之和×100%；

喬木相對(duì)優(yōu)勢(shì)度（RA）=某一種的基面積之和/全部種的基面積之和×100%；

灌木相對(duì)優(yōu)勢(shì)度（RA）=某一種的蓋度/全部種的蓋度之和×100%。

2 結(jié)果與分析

2.1三椏烏藥群落的物種組成

2.1.1群落物種組成分析 物種組成是群落的固有特征，研究群落的物種組成是了解群落的基礎(chǔ)，也是了解群落性質(zhì)的關(guān)鍵。嶗山三椏烏藥群落顯示，群落內(nèi)共有木本植物31科54屬88種，草本5科5屬5種，木本植物中裸子植物3科4屬8種，被子植物28科50屬80種。其中含種數(shù)最多的科為薔薇科16種，其次為豆科7種，榆科5種，松科5種，忍冬科5種。含2～3種的有17個(gè)科，占總科數(shù)的54.854%，只含1種的有14科，占總科數(shù)的45.2%。群落中喬木層共有19科27屬33種，組成該層次的樹(shù)種主要有赤松、日本落葉松、鹽膚木、水榆花楸；灌木層共有22科35屬65種，該層次中主要樹(shù)種有三椏烏藥、小米空木、連翹、衛(wèi)矛。灌木層中還包括一部分喬木層的幼樹(shù)，如元寶楓、麻櫟、山櫻花、水榆花楸。層間植物主要為藤本植物，以菝葜、華東菝葜占有較大的重要值。

2.1.2物種組成Raunkiaer頻度 頻度表示某一種群個(gè)體在群落中水平分布的均勻程度，反映了種群在群落中的水平格局。根據(jù)Raunkiaer的頻度定律，將嶗山三椏烏藥群落中物種劃分為A-E共5個(gè)頻度等級(jí)（圖1）。A級(jí)頻度的樹(shù)種占78.40%，B級(jí)頻度樹(shù)種占13.64%，C級(jí)頻度占5.68%，D級(jí)和E級(jí)頻度樹(shù)種均占1.14%，5個(gè)頻度級(jí)的關(guān)系是：A>B>C>D=E，與Raunkiaer頻度定律（A>B>C>D

2.1.3種-多度格局多度（abundance）是表示一個(gè)種在群落中的個(gè)體數(shù)目，種-多度反映了物種之間的相互作用、生境改變和種群的適合度，它可以全面描述群落物種的組成結(jié)構(gòu)，是物種多樣性的一個(gè)重要方面。嶗山三椏烏藥群落中，喬木層中個(gè)體數(shù)最多的前4個(gè)樹(shù)種赤松、日本落葉松、鹽膚木、刺楸占喬木層總個(gè)體數(shù)的73.27%，個(gè)體數(shù)小于5株的11個(gè)樹(shù)種稠李、紫椴、秋子梨等占喬木層總個(gè)體數(shù)的3.36%；灌木層中個(gè)體數(shù)最多的前10個(gè)樹(shù)種小米空木、三椏烏藥、垂絲衛(wèi)矛、華北繡線菊、水榆花楸、白檀、郁李、朝鮮鼠李、山楂葉懸鉤子、短柄袍占灌木層總個(gè)體數(shù)的57.48%，個(gè)體數(shù)小于5株的28個(gè)樹(shù)種木通、白乳木、堅(jiān)樺、貓乳等僅占總個(gè)體數(shù)的3.33%。由此可見(jiàn)三椏烏藥群落常見(jiàn)種的多度優(yōu)勢(shì)非常明顯，稀有種屬植物種類和數(shù)量較少。

2.2重要值

重要值是應(yīng)用最廣的物種特征值，不僅可以表現(xiàn)某一種群在整個(gè)群落中的重要性，而且可以指出種群對(duì)群落的適應(yīng)性。嶗山三椏烏藥群落中重要值位于前7位的木本植物有三椏烏藥、赤松、小米空木、日本落葉松、鹽膚木、日本花柏、胡枝子，其重要值分別為8.82%、8.53%、8.19%、6.31%、5.96%、5.44%、5.37%。其中赤松、日本落葉松、鹽膚木、日本花柏是喬木層的主要樹(shù)種，三椏烏藥、小米空木、胡枝子是灌木層的主要物種，此外層間植物以菝葜、華東菝葜為主。群落中的優(yōu)勢(shì)科除樟科（Lauraceae）外，薔薇科、松科、豆科也在三椏烏藥群落中占有較大的重要值比例。重要值大于1.0的物種共有40種（表1），其重要值之和占全部種重要值的91.19%，說(shuō)明這些物種基本代表了嶗山三椏烏藥群落的主要特征。

結(jié)合重要值的3個(gè)評(píng)價(jià)指標(biāo)可以將群落物種大致分成3類：（1）重要值大的喬木物種，如赤松、日本落葉松，它們的優(yōu)勢(shì)度高而且出現(xiàn)的頻率也高。（2）重要值大的灌木物種，如三椏烏藥、小米空木、胡枝子，不僅個(gè)體數(shù)多（即相對(duì)密度最大），而且相對(duì)頻率也較高。（3）重要值小的樹(shù)種，如葛藤、杉木、黃榆等，這些樹(shù)種在三椏烏藥群落中個(gè)體數(shù)少、優(yōu)勢(shì)度小，但卻提高了群落中的物種多樣性，有利于保持群落的穩(wěn)定。

2.3群落的垂直結(jié)構(gòu)

群落的空間配置不僅構(gòu)成了群落的結(jié)構(gòu)特征，而且在一定程度上反映了群落的生境和動(dòng)態(tài)。垂直結(jié)構(gòu)是反映群落結(jié)構(gòu)的非常重要的因素之一，群落垂直結(jié)構(gòu)的復(fù)雜程度決定于各植物種的高度及不同高度植物的數(shù)量。三椏烏藥群落的垂直結(jié)構(gòu)層次明顯，可分為喬木層、灌木層、草本層以及層間植物。喬木層高度在5～15m，又可分為2個(gè)亞層：第1個(gè)亞層高9～15m，枝下高約4～6m，樹(shù)種以日本落葉松、刺楸為主；第2亞層高約5～9m，以赤松、鹽膚木、遼東榿木為主；灌木層高度為0.5～3m。調(diào)查中發(fā)現(xiàn)該層次中有大量的三椏烏藥幼樹(shù)，可見(jiàn)三椏烏藥種群更新?tīng)顩r良好，種群可相對(duì)保持穩(wěn)定；草本層以嶗山百合、求米草的分布較廣泛；層間植物種主要是藤本植物，有菝葜、華東菝葜、葎葉蛇葡萄、葛棗獼猴桃、南蛇藤、葛藤等，其中一些藤本如南蛇藤可援高大的喬木生長(zhǎng)至群落上層。

3 結(jié)論與討論

嶗山三椏烏藥群落中共有木本植物88種，隸屬31科54屬，其中薔薇科、松科、豆科為優(yōu)勢(shì)科；物種個(gè)體數(shù)最多的前10個(gè)物種占總個(gè)體數(shù)的52.45%；群落物種頻率等級(jí)分布規(guī)律為A>B>C>D=E，與Raunkiaer頻度定律總體一致。該研究結(jié)果表明三椏烏藥群落物種組成較為豐富，常見(jiàn)種的多度優(yōu)勢(shì)非常明顯，且物種分布較均勻。群落垂直結(jié)構(gòu)層次明顯，可分為喬木層、灌木層、草本層以及層間植物。群落建群種為赤松，日本落葉松與赤松出現(xiàn)在不同的樣地中，且同赤松占有相當(dāng)?shù)闹匾担烧J(rèn)為是三椏烏藥群落的第二建群種。喬木層優(yōu)勢(shì)種為鹽膚木、日本花柏、刺楸、遼東榿木；灌木層優(yōu)勢(shì)種為三椏烏藥、小米空木、胡枝子、垂絲衛(wèi)矛；層間植物以菝葜、華東菝葜為主。

本研究首次分析了山東省內(nèi)三椏烏藥群落的物種組成和群落結(jié)構(gòu)，揭示了嶗山三椏烏藥群落的特征，為山東省珍稀樹(shù)種三椏烏藥增加了群落生態(tài)學(xué)方面的數(shù)據(jù)，同時(shí)可為嶗山三椏烏藥群落的保護(hù)及區(qū)域生物多樣性保護(hù)提供依據(jù)。

本研究采用樣地調(diào)查法，通過(guò)在典型地段設(shè)置樣地調(diào)查對(duì)整個(gè)群落特征進(jìn)行估計(jì)推斷，研究結(jié)果會(huì)有相應(yīng)的誤差。本研究設(shè)置樣地時(shí)嚴(yán)格遵循樣地設(shè)置原則，樣地分布均勻，環(huán)境一致，且樣地?cái)?shù)量充分，因此樣地調(diào)查數(shù)據(jù)足以代表嶗山三椏烏藥群落的基本特征。

嶗山是著名的旅游區(qū)，大量的人為活動(dòng)對(duì)群落的自然演替造成一定影響，因此應(yīng)在保持群落特征的基礎(chǔ)上采取適度的恢復(fù)和保護(hù)方法，以保持群落的穩(wěn)定持續(xù)發(fā)展。三椏烏藥群落調(diào)查中發(fā)現(xiàn)有一定數(shù)量的幼樹(shù)，這有利于三椏烏藥群落的更新與演替，同時(shí)三椏烏藥群落保存著較多的地帶性特征，這對(duì)區(qū)域生物多樣性的保護(hù)及分布區(qū)植被恢復(fù)及受損退化生態(tài)系統(tǒng)的群落重建具有重要的意義。