嶗山三椏烏藥群落組成和結構分析

張勇杰　梁婷婷　臧德奎　董運齋　戴月欣

摘要：對山東嶗山三椏烏藥群落結構進行研究，以揭示其生態學特征。采用樣地調查和群落學統計方法。嶗山三椏烏藥群落共有木本植物31科54屬88種；群落中物種Raunkiaer頻率等級分布為A>B>C>D=E；重要值位于前7位的樹種有三椏烏藥、赤松、小米空木、日本落葉松、鹽膚木、日本花柏、胡枝子其重要值分別為8.82%、8.53%、8.19%、6.31%、5.96%、5.44%、5.37%；群落建群種為赤松，日本落葉松為第二建群種。嶗山三椏烏藥群落物種組成較為豐富，常見種的多度優勢明顯，物種分布較為均勻，群落垂直結構明顯。

關鍵詞：三椏烏藥；嶗山；群落組成；垂直結構

中圖分類號：S314

文獻標志碼：A

論文編號：2013-0721

0 引言

三椏烏藥隸屬樟科山胡椒屬，落葉灌木或小喬木。早春開花黃色，花朵揉碎后，有很濃的生姜味，故稱“山姜”；它的木材致密、堅實，又被稱為“嶗山棍”。三椏烏藥的種子、樹皮、木材都具有很廣泛的用途，是具有很高開發和保護價值的樹種。

三椏烏藥耐寒性強，是熱帶性質科——樟科中分布至最北界的物種，在中國產于遼東半島和山東半島以南。群落的組成與結構是生態系統功能和過程的基礎，運用植物群落生態學研究方法，對物種群落組成與結構的調查和分析，可以為進一步揭示物種共存規律及其形成機制提供重要信息，如對短毛椴、紅松、烏岡櫟、早櫻、白豆杉、華中櫻、油杉等樹種群落結構的研究。三椏烏藥作為樟科植物中地理分布獨特的物種，在群落研究方面仍屬空白。山東省是三椏烏藥分布北界且分布集中的區域，已知主要分布于嶗山、昆崳山、五蓮山等地，其中嶗山由于自然及地理條件優越，植被類型多樣，該地區的三椏烏藥群落保存完好而且較為典型，對嶗山三椏烏藥群落組成及結構進行研究，可以為深入了解三椏烏藥群落多樣性維持機制、種群區系地理學、植物生態學和古植物學等相關研究提供科學依據。

1 材料與方法

1.1研究地概況

三椏烏藥多分布于魯中南山區（蒙山、魯山、徂徠山等）和山東半島（嶗山、小珠山、昆崳山等），以嶗山分布最為普遍，群落組成代表性強。嶗山位于山東半島東南沿海，地處北緯36°12′，東經120°42′，東南瀕臨黃海。主峰嶗頂海拔1132m，周圍山峰大多海拔500-700m之間。全區地形東高西低，山脈呈東北一西南走向，河流主要有八水河、泉心河、流清河、白沙河，均源自嶗頂。嶗山氣候屬于暖溫帶海洋性季風氣候，年均氣溫12.1℃，年降雨量700～800mm，年均相對濕度75%以上，無霜期180-200天，常有大霧。土壤為花崗巖母質上發育的棕壤和山地棕壤，山頂有少量的山地草典型土，沿海附近則有一圈窄帶狀分布的石灰性潮土。

1.2樣地調查

選擇三椏烏藥分布較集中、人為干擾較少、且群落保存較為完成的典型地段設定樣地。樣地布設時，根據踏查情況，選擇重點線路進行調查，共設定樣地40個。樣地大小為20m×20m，同時記錄樣地的地點、海拔、坡向、坡度、土壤類型、群落總體情況、郁閉度等。

樣地內的喬木及大灌木（胸徑大于5cm）進行每木調查，記錄種名、胸徑、樹高、冠幅、數量、物候期等。在樣地四角和對角線交叉點設置5個5m×5m的灌木樣方調查灌木層組成，記載灌木的種類、數量、高度、蓋度、分布狀況、生長狀況等。在灌木樣方中4個角內分別作1m×1m的草本植物樣方，調查記載項目同灌木樹種調查。

1.3統計方法

重要值（important value）是用來表示某個種在群落中的地位和作用的綜合數量指標，因為它簡單、明確，所以在近些年來得到普遍采用。計算公式如下：

重要值（IV）=[相對密度（RD）+相對頻度（RE）+相對優勢度（RA）]/3；

相對密度（RD）=某一種的個體數/全部種的個體總數×100%；

相對頻度（RF）=某一種的頻度/全部種的頻度之和×100%；

喬木相對優勢度（RA）=某一種的基面積之和/全部種的基面積之和×100%；

灌木相對優勢度（RA）=某一種的蓋度/全部種的蓋度之和×100%。

2 結果與分析

2.1三椏烏藥群落的物種組成

2.1.1群落物種組成分析 物種組成是群落的固有特征，研究群落的物種組成是了解群落的基礎，也是了解群落性質的關鍵。嶗山三椏烏藥群落顯示，群落內共有木本植物31科54屬88種，草本5科5屬5種，木本植物中裸子植物3科4屬8種，被子植物28科50屬80種。其中含種數最多的科為薔薇科16種，其次為豆科7種，榆科5種，松科5種，忍冬科5種。含2～3種的有17個科，占總科數的54.854%，只含1種的有14科，占總科數的45.2%。群落中喬木層共有19科27屬33種，組成該層次的樹種主要有赤松、日本落葉松、鹽膚木、水榆花楸；灌木層共有22科35屬65種，該層次中主要樹種有三椏烏藥、小米空木、連翹、衛矛。灌木層中還包括一部分喬木層的幼樹，如元寶楓、麻櫟、山櫻花、水榆花楸。層間植物主要為藤本植物，以菝葜、華東菝葜占有較大的重要值。

2.1.2物種組成Raunkiaer頻度 頻度表示某一種群個體在群落中水平分布的均勻程度，反映了種群在群落中的水平格局。根據Raunkiaer的頻度定律，將嶗山三椏烏藥群落中物種劃分為A-E共5個頻度等級（圖1）。A級頻度的樹種占78.40%，B級頻度樹種占13.64%，C級頻度占5.68%，D級和E級頻度樹種均占1.14%，5個頻度級的關系是：A>B>C>D=E，與Raunkiaer頻度定律（A>B>C>D

2.1.3種-多度格局多度（abundance）是表示一個種在群落中的個體數目，種-多度反映了物種之間的相互作用、生境改變和種群的適合度，它可以全面描述群落物種的組成結構，是物種多樣性的一個重要方面。嶗山三椏烏藥群落中，喬木層中個體數最多的前4個樹種赤松、日本落葉松、鹽膚木、刺楸占喬木層總個體數的73.27%，個體數小于5株的11個樹種稠李、紫椴、秋子梨等占喬木層總個體數的3.36%；灌木層中個體數最多的前10個樹種小米空木、三椏烏藥、垂絲衛矛、華北繡線菊、水榆花楸、白檀、郁李、朝鮮鼠李、山楂葉懸鉤子、短柄袍占灌木層總個體數的57.48%，個體數小于5株的28個樹種木通、白乳木、堅樺、貓乳等僅占總個體數的3.33%。由此可見三椏烏藥群落常見種的多度優勢非常明顯，稀有種屬植物種類和數量較少。

2.2重要值

重要值是應用最廣的物種特征值，不僅可以表現某一種群在整個群落中的重要性，而且可以指出種群對群落的適應性。嶗山三椏烏藥群落中重要值位于前7位的木本植物有三椏烏藥、赤松、小米空木、日本落葉松、鹽膚木、日本花柏、胡枝子，其重要值分別為8.82%、8.53%、8.19%、6.31%、5.96%、5.44%、5.37%。其中赤松、日本落葉松、鹽膚木、日本花柏是喬木層的主要樹種，三椏烏藥、小米空木、胡枝子是灌木層的主要物種，此外層間植物以菝葜、華東菝葜為主。群落中的優勢科除樟科（Lauraceae）外，薔薇科、松科、豆科也在三椏烏藥群落中占有較大的重要值比例。重要值大于1.0的物種共有40種（表1），其重要值之和占全部種重要值的91.19%，說明這些物種基本代表了嶗山三椏烏藥群落的主要特征。

結合重要值的3個評價指標可以將群落物種大致分成3類：（1）重要值大的喬木物種，如赤松、日本落葉松，它們的優勢度高而且出現的頻率也高。（2）重要值大的灌木物種，如三椏烏藥、小米空木、胡枝子，不僅個體數多（即相對密度最大），而且相對頻率也較高。（3）重要值小的樹種，如葛藤、杉木、黃榆等，這些樹種在三椏烏藥群落中個體數少、優勢度小，但卻提高了群落中的物種多樣性，有利于保持群落的穩定。

2.3群落的垂直結構

群落的空間配置不僅構成了群落的結構特征，而且在一定程度上反映了群落的生境和動態。垂直結構是反映群落結構的非常重要的因素之一，群落垂直結構的復雜程度決定于各植物種的高度及不同高度植物的數量。三椏烏藥群落的垂直結構層次明顯，可分為喬木層、灌木層、草本層以及層間植物。喬木層高度在5～15m，又可分為2個亞層：第1個亞層高9～15m，枝下高約4～6m，樹種以日本落葉松、刺楸為主；第2亞層高約5～9m，以赤松、鹽膚木、遼東榿木為主；灌木層高度為0.5～3m。調查中發現該層次中有大量的三椏烏藥幼樹，可見三椏烏藥種群更新狀況良好，種群可相對保持穩定；草本層以嶗山百合、求米草的分布較廣泛；層間植物種主要是藤本植物，有菝葜、華東菝葜、葎葉蛇葡萄、葛棗獼猴桃、南蛇藤、葛藤等，其中一些藤本如南蛇藤可援高大的喬木生長至群落上層。

3 結論與討論

嶗山三椏烏藥群落中共有木本植物88種，隸屬31科54屬，其中薔薇科、松科、豆科為優勢科；物種個體數最多的前10個物種占總個體數的52.45%；群落物種頻率等級分布規律為A>B>C>D=E，與Raunkiaer頻度定律總體一致。該研究結果表明三椏烏藥群落物種組成較為豐富，常見種的多度優勢非常明顯，且物種分布較均勻。群落垂直結構層次明顯，可分為喬木層、灌木層、草本層以及層間植物。群落建群種為赤松，日本落葉松與赤松出現在不同的樣地中，且同赤松占有相當的重要值，可認為是三椏烏藥群落的第二建群種。喬木層優勢種為鹽膚木、日本花柏、刺楸、遼東榿木；灌木層優勢種為三椏烏藥、小米空木、胡枝子、垂絲衛矛；層間植物以菝葜、華東菝葜為主。

本研究首次分析了山東省內三椏烏藥群落的物種組成和群落結構，揭示了嶗山三椏烏藥群落的特征，為山東省珍稀樹種三椏烏藥增加了群落生態學方面的數據，同時可為嶗山三椏烏藥群落的保護及區域生物多樣性保護提供依據。

本研究采用樣地調查法，通過在典型地段設置樣地調查對整個群落特征進行估計推斷，研究結果會有相應的誤差。本研究設置樣地時嚴格遵循樣地設置原則，樣地分布均勻，環境一致，且樣地數量充分，因此樣地調查數據足以代表嶗山三椏烏藥群落的基本特征。

嶗山是著名的旅游區，大量的人為活動對群落的自然演替造成一定影響，因此應在保持群落特征的基礎上采取適度的恢復和保護方法，以保持群落的穩定持續發展。三椏烏藥群落調查中發現有一定數量的幼樹，這有利于三椏烏藥群落的更新與演替，同時三椏烏藥群落保存著較多的地帶性特征，這對區域生物多樣性的保護及分布區植被恢復及受損退化生態系統的群落重建具有重要的意義。