元寶楓花性變異初探

張朋　豐震　楊凱　程甜甜

摘要：較詳細地描述了元寶楓雄花、兩性花的形態特征，通過4年連續觀測元寶楓種群中雄花、兩性花的分布比例及相互轉化情況，發現元寶楓種群中存在S型和D型2類個體，其中D型個體約占40%。元寶楓花性年度間呈動態變化現象，可由兩性花植株完全轉變為雄花植株，因此其結實小年不是因為成花減少，而是出現花性轉變，據此推測元寶楓花的性別決定可能存在新機制。

關鍵詞：元寶楓；雄花；兩性花；花性年際變化

中圖分類號：S792.35

文獻標志碼：A

論文編號：2013-0969

0 引言

元寶楓又名華北五角楓，槭樹科槭屬落葉喬木，冠大蔭濃，樹姿優美，葉形秀麗，嫩葉紅色，秋季葉又變成橘黃色或紅色，是北方重要的秋色葉樹種。另外，元寶楓的種子可提煉優質食用油、單寧類物質、豐富的蛋白質、黃酮等，葉子可制作保健茶，所以該樹種還具有較高的經濟價值。目前關于元寶楓的研究多集中于生理生化特性研究、葉色調控機制、優良葉色植株的選育、無性繁殖、栽培管理以及藥用食用價值等，關于其開花及傳粉生物學較詳細的記載為“花小，整齊，雜性，雄花與兩性花同株或異株”，然而對其雄花和兩性花在群體中的分布比例及轉化情況尚未見報道，了解花性的變異特點對于元寶楓與其他樹種的遠緣雜交育種工作具有重要的指導意義。

1 材料和方法

以山東農業大學校本部的成年元寶楓（樹齡均在15年以上）為試驗材料，于2010-2013年每年3、4月開花時，對其中30株進行定點觀測，內容包括單性花和兩性花形態大小、開花時間先后、2種著花類型植株的相互轉化，同一年份不同個體之間花性的差別以及同一個體年度間的花性差異。

具體觀察方法參照李昆等的介紹，每株樹東、西、南、北4個方向各隨機抽取樹冠中部的5個花序，每個花序觀察8朵花，每個方向40朵，整株共160朵。

2 結果與分析

2.1雄花和兩性花的形態特征

元寶楓有雄花和兩性花2種花性，均為頂生傘房花序（圖1），一個花序上著生20余朵數量不等的花，中間的稍前于周邊的開放，整個花序的花期可維持5～7天，整株的花期在10～15天。

2.1.1雄花 花萼、花瓣各5片，花萼長4～6mm，寬3～4mm，花瓣長5～7mm，寬3～4mm，花盤黃綠色，直徑約6mm，花絲8，長7～11mm，花藥近圓柱形，黃色4裂生于花絲頂端。花藥成熟后開裂散粉，同一朵花上花藥的開裂時間稍有先后，一朵花的散粉時間可持續2～3天。

2.1.2兩性花 為完全花，花朵大小同雄花類似，子房近倒梯形，花柱2裂，少3裂或4裂，柱頭為直徑1mm左右向尖端漸細的圓柱形，受粉后逐漸向兩側卷曲、變黑褐色、萎蔫。根據花瓣的顏色和雌蕊大小可將兩性花分為Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ3種類型，Ⅰ型花花瓣黃綠色，雌蕊綠色，子房兩端最寬處間距3～5mm，長2～4mm，花柱長2～4mm，柱頭長3～4mm，花絲短，僅2～3mm，屬柱頭探出式雌雄異位。Ⅱ型花花瓣淺黃色，雌蕊淡綠，近乎白色，子房兩端最寬處間距2～3mm，長1～2mm，花柱和柱頭共長約2～3mm，花絲長7～11mm，屬柱頭縮入式雌雄異位，花藥與雌蕊幾乎同時成熟。Ⅲ型花子房寬1.5～2.5mm，整個雌蕊長2mm左右，肉眼幾乎無法分辨柱頭的2裂，其他特征同Ⅱ型花相同。

2.2花性的動態變化

觀察發現，根據花性元寶楓可以分為S型和D型2種類型，S型為單一花型，其又分為雄花株和兩性花株，D型具有雄花和兩性花。D型株在一個開花季內，花性類型呈動態變化，即并不是自始花期就存在雄花和兩性花的，通常是始花期所有開放的花朵均為雄花，隨著開花的進程，逐漸出現兩性花，到了盛花期，整株樹絕大部分甚至全部開兩性花，到了末花期，植株只存有極少量雄花，這樣就形成了雄花與兩性花同株的現象，此類植株在4年的觀察中均占有40%左右的比例（具體數據見2.3），并沒有出現過開始時是兩性花，后來出現雄花的情況（圖2）。雄花和兩性花有的存在于一個花序內，也有的出現在植株水平，可以說雄花與兩性花同株有時是一個過渡的狀態，以完成雄花向兩性花的轉變過程。就S型株來看，每年都存在20%左右始花期開放花朵全部為雄花，然而剝開其花序上的花蕾，花盤中央有綠色的子房，等開花后全株只見雄花，并沒有兩性花這樣的植株。

2.3花性的個體差異

每年群體花期開始后，不同個體陸續開花，早晚有一定差別，開花最早的個體甚至可以比晚的推遲將近1周。始花期開雄花和兩性花的個體比例在4年中分別是11：4、7：3、11：4和23：7，在盛花期至末花期依據花性可以將植株分為2種，即雄花數量占絕對優勢的個體（簡稱雄花植株）和兩性花數量占絕對優勢的個體（簡稱兩性花植株），雄花植株通常是自始至終全部開雄花，或者只有極少數個體有少量的兩性花出現，雄花的比例近乎100%，這樣的個體在4年觀察中所占比例分別為26.7%、30%、43.3%和30%。兩性花植株有2種情況，第1種是自始至終開兩性花，第2種即D型個體，前者在4年觀察中所占比例分別為26.7%、33.3%、26.7%和23.3%，后者所占比例為46.7%、40%、30%和46.7%。

2.4花性的年度差異

年度間元寶楓群體和個體的雄花與兩性花數量的比例均有差異，從群體的角度來看2種花的比例，4年的情況分別是3：7、1：2、3：2和2：3。具體到每一個體，保持兩性花植株4年、3年、2年、1年和保持雄花植株4年的植株所占比例分別為16.7%、30%、26.7%、16.7%和10%，也就是說，除了花性保持不變的少數2類植株外，其他個體均出現了2種花性植株年際動態交替的現象。凡出現交替現象的，變化幅度大者可實現花性的完全轉變，即雄花株完全轉變為兩性花株或兩性花株完全轉變為雄花株，變化幅度小的在8%-10%，這是指有的年份出現了少量雄花和兩性花共存，翌年又完全是兩性花的現象。

3 結論與討論

由觀察結果可知，一部分元寶楓個體開花過程中花性不是一成不變的，雄花和兩性花呈現出彼此消長的趨勢，而且有明顯的雄花中雌蕊原基敗育的現象。據鄭芝波等介紹，龍眼就整個花穗來說，先開雄花，又以雄花結束，中間會出現雌花、中性花，與本次觀察的結果有相似之處。呂柳新等在研究荔枝雌雄性器官發育的相互消長時指出，第1批開放的花朵，其雄性器官發育正常，雌性器官的胚珠發育到一定程度時中途停頓，子房萎縮，成為雌蕊完全退化的雄花，元寶楓的子房消失可能屬于這種情況。對于此現象，胡青等在研究平基槭花性別分化時指出，平基槭花中雌蕊和雄蕊發育存在著一個營養競爭的過程，花粉的正常發育需要大量營養物質，花粉囊壁中的多糖可供花粉發育時使用，因而此時流入同朵花子房中的多糖就會相應減少，使其由于營養不充分而選擇性敗育。

4年中出現雄花兩性花同株現象的植株比例均保持較高的水平，在40%左右，該現象的出現有利于最適的資源配置，即同一個體可以產生雌雄功能都具備的花，植株可以根據環境或生理狀態等調節雌雄性功能資源投入的比例，環境條件不同、植株大小不同以及花期的不同階段兩種類型的花的比例可能不同，植株可以選擇最好的時機向外傳播花粉或結實。之前提到的兩性花雌雄異位可以降低自交授粉結實率，有效地避免近交衰退，也能夠解決兩性功能之間相互干擾的矛盾，在提高雌性適合度的同時也提高了雄性適合度。

元寶楓花性的年際變化較大，只有16.7%的植株在觀察所進行的4年中連續出現兩性花占優勢的現象，即連續4年結實，其他植株都不同程度的出現結實與不結實年度間動態變化的現象。此現象類似于普遍存在于果樹的大小年間隔結實，關于結實量大小年的現象，過去人們多以Klebs建立的植物花芽分化的C/N比學說為基礎來解釋，直到后來有一些相反的結論提出，認為碳氮比對成花誘導的作用并不明顯，之后，植物內源激素尤其是赤霉素與花芽形成的關系成為對大小年結實研究中比較活躍的一個領域，該主張認為，大年結果樹由于大量的果實合成了過量的赤霉素，以致抑制了其預備枝的花芽分化，造成翌年花量不足，即成為小年結實，細胞分裂素、脫落酸、生長素等內源激素也對花芽分化有不同的影響。相比果樹大小年結實的現象，對于元寶楓而言，不結實的年份并非減少成花，而是花性出現轉變，而且結實與否也不是隔年有規律出現的，這也許需要對元寶楓的成花機制做出新的假設，并進行相關試驗驗證。植物激素對植物性別分化也有很大影響，其作用機理復雜，不同的試驗材料往往會得出不同甚至完全相反的結果，如山靛為雌雄異株植物，外施細胞分裂素可致使雄花轉變為雌花，但其在玉米中的作用卻恰恰相反；赤霉素可能對玉米雌性發育十分關鍵，甚至可與性別決定基因相當，同樣，曹宗巽曾報道在菠菜性別定型前噴施50mg/L的赤霉素也可以提高雌株的比例，但是，Prakash發現離體的苦瓜幼苗中加入赤霉素卻可以增加雄花直徑和長度，具有促雄作用。因此，一定含量的赤霉素是否有利于元寶楓的雄性發育就值得進一步探究，另外，關于元寶楓開花的分子機制也需深入的研究。有的個體4年間都沒有結實，一直保持雄花狀態，從植株群體角度來說，這是合理分配資源，散播花粉與受粉結實保持平衡的表現，從個體角度講，是否可以認為雄株或許需要發育到某種程度之后再開出兩性花？該現象值得進一步觀測研究。