中國南方水稻黑條矮縮病的研究概況

葛帥 余守武 杜龍崗 麻人方 陳珊宇 洪曉富 阮關海

摘要：南方水稻黑條矮縮病已成為近年來危害中國南方稻區水稻生產的重要病害之一，由于該病害的發現時間較短，目前對該病害的研究尚處于起步階段。簡述了南方水稻黑條矮縮病的發病癥狀、病原及病原介體、發病特點、流行原因及防治策略等方面的研究概況，為今后有效控制南方水稻黑條矮縮病提供了基礎。

關鍵詞：水稻；南方水稻黑條矮縮病毒；研究進展

中圖分類號：S435.111文獻標志碼：A論文編號：2013-0854

0引言

中國南方稻區包括滬、蘇、浙、閩、粵、渝、瓊、皖、贛、桂、川、滇、貴、鄂、湘等15個省市區，是中國稻米生產和稻米消費的主要地區，不僅為中國的經濟發展和糧食安全提供了堅強保障，而且為世界水稻科學的發展做出了巨大的貢獻。南方水稻黑條矮縮病是由南方水稻黑條矮縮病毒(southern rice black-streak dwarf virus，SRBSDV)侵染引起的，主要靠白背飛虱傳播的一種水稻病毒病。由于其具有暴發性強、擴散蔓延快、防控難度大、危害損失大等特點，已成為危害南方稻區的主要水稻病害之一。

南方水稻黑條矮縮病自2001年在廣東省陽西縣被首次發現以來，其發病面積逐步擴大，為害程度日趨嚴重[1-2]。2008年之前主要在華南稻區零星發病，2008年擴散至長江流域附近的湖南，湖北，浙江等省份，2009年，中國南方稻區有9個省超過30萬hm2的水稻發病[2]，2010年南方稻區水稻受災面積進一步擴大，出現病情的省份增加到13個，受災面積達到136萬hm2，中晚稻區甚至出現多處點片絕收的現象，給中國的水稻生產造成巨大損失。到2011年，中國南方稻區受到威脅的水稻超過200萬hm2，發病農田的糧食大量減產甚至顆粒無收[3]。截至2012年，南方稻區15個省市中均有南方水稻黑條矮縮病的相關報道，其中湖南、江西、福建屬于重災區[4]。今后幾年，該病有可能發展成為害水稻生產的第一大病毒病。因此，加強對南方水稻黑條矮縮病的病害流行規律等相關方面研究，對于保障中國糧食生產安全具有重要意義。

目前對南方黑條矮縮病的研究主要集中在病毒生物學特點、發生為害和綜合治理等方面。周國輝等[5]研究了南方水稻黑條矮縮病病害癥狀、危害特點、病原病毒及傳毒介體特征，提出以秧苗期防治為重點的病害防控應急措施。陳卓等[6]的研究表明，地域特征、氣候因素、晚稻栽插時間、種植模式、品種抗(耐)特性等是江西省萍鄉市蘆溪縣麻田鄉南方水稻黑條矮縮病大暴發的主要原因。徐海蓮等[7]分析了2007—2008年江西省吉安市雜交水稻黑條矮縮病發生流行的原因，并提出了相應的防治措施。張松柏等[8]對2009年湖南省南方水稻黑條矮縮病爆發原因分析后，認為水稻苗期至分蘗期傳毒介體量大、品種感病是南方水稻黑條矮縮病爆發的主要原因。鐘天潤等[9]和鄭兆陽等[10]對2010年中國南方水稻黑條矮縮病發生原因和趨勢分析認為，須通過加快病害發生流行規律、跨區監測和防治技術的研究以減少病害的流行發生。南方水稻黑條矮縮病不僅僅對中國南方稻區的水稻生產造成嚴重的威脅，又可以危害南方稻區的甜玉米，小麥等其他禾本科作物，因此有必要對該病害的研究研究進展進行介紹與總結。筆者系統介紹了南方水稻黑條矮縮病的病原、發病情況、流行原因及防治策略等方面的研究情況，為今后有效控制南方水稻黑條矮縮病提供了基礎。

1南方水稻黑條矮縮病發病癥狀

南方水稻黑條矮縮病在水稻各生育期均可發生，最典型的發病癥狀是莖節部倒生氣生須根以及高位分蘗，相對正常水稻，發病水稻植株矮小僵直[2]。在水稻不同生育期其發病癥狀有所不同。

1.1苗期癥狀

病株矮小萎縮，株高僅為正常植株的1/3，葉片短闊、僵直，心葉生長緩慢，不能拔節，病重植株甚至早枯死亡。

1.2分蘗和拔節期癥狀

分蘗期感病植株分蘗增生、矮小，新生分蘗先顯癥，能抽穗，但主莖和早生的分蘗抽穗不實，穗型小或包穗，空粒多，千粒重輕。拔節期感病植株劍葉短闊，穗頸短縮，地上數節節部倒生氣生須根及高位分蘗；病株莖稈表面有乳白色短條狀瘤狀突起（大小約1~2 mm且手摸有明顯粗糙感），后期轉化成褐黑色[5]；結實率低。

1.3抽穗期癥狀

感病植株矮化不明顯，中上部莖表面出現小瘤凸，能抽穗但抽穗相對遲且小，半包在葉鞘內，劍葉短小僵直。千粒重與正常植株無差異，但結實率低[11]。

2病原及病原介體

南方水稻黑條矮縮病是由南方水稻黑條矮縮病毒(southern rice black-streak dwarf virus，SRBSDV)侵染引起的類似于水稻黑條矮縮病的一種水稻病毒病。2001年，周國輝[1]在廣東省陽西縣首次發現該病毒并報道其可能為水稻黑條矮縮病毒的(rice black-streak dwarf virus，RBSDV)一個新株系或變異種。2010年，Wang等[12]完成了該病毒2個分離物基因組全序列測定，并將其統一名稱為SRBSDV。SRBSDV病毒屬于呼腸孤病毒科斐濟病毒屬(Fijivirus)，由10條線性的雙鏈RNA(double-stranded RNA，dsRNA)片段組成(S1—S10)。隨著SRBSDV基因組全序列測序的完成，已經明確S6、S7-1、S7-2、S9-1和S9-2編碼非結構蛋白，其余編碼結構蛋白[12]；S10編碼主要的外層衣殼，S1所編碼的是Rdrp，有RNA聚合酶的功能。由于SRBSDV的研究起步較晚，而SRBSDV與RBSDV在氨基酸水平上的同源性達到70%以上，因此根據RBSDV中已知基因的功能推測SRBSDV中同源基因的功能成為研究SRBSDV基因功能的常用手段。Zhang等[13]研究證實RBSDV中S6為病毒編碼的沉默抑制子，盧嫣紅等[14]采用農桿菌介導的方法分析了SRBSDV中SP6的基因功能功能，結果表明SP6同樣具有抑制子功能，可以印制由正義RNA引起的局部沉默和系統沉默。

南方水稻黑條矮縮病主要靠白背飛虱(Sogatella furcifera)傳毒，灰飛虱(Laodelphax striatellus)也能傳毒但效率較低[2]。介體一經染毒后可終身傳毒，但不能經卵傳播，可危害水稻、玉米、稗草、薏米、水莎草和白草等多種禾本科作物以及雜草[2]，單蟲最多可傳毒80多株[15]。該病毒主要在小麥、玉米等禾本科病株上越冬。白背飛虱成蟲有雌雄和長短翅型之分，若蟲有5個齡期，最短獲毒時間為5~10 min，且傳毒效率高于成蟲[16]。

3發病特點

南方水稻黑條矮縮病在水稻整個生育期均可發病，然而發病癥狀因感病時間而異，且發病時間越早，癥狀越嚴重[16]。一般認為水稻最易感病期為秧苗初期，在此時期發病的植株基本絕收。隨著病毒分布范圍的不斷擴大，該病害的發生危害逐漸加重。晚季稻重于早季稻，雜交稻重于常規稻，育秧移栽田重于直播田，田塊間發病程度差異顯著，主要取決于帶毒白背飛虱遷入量，且發病田塊間尚未發現有明顯抗病性的水稻品種[17]。

4流行原因分析

南方水稻黑條矮縮病的流行是由多方面的因素造成的。首先是傳毒介體白背飛虱的田間數量和帶毒率的高低以及水稻生育時期與白背飛虱的遷飛高峰期是否吻合；其次是栽培方式；再者是田間抗病品種的缺乏以及氣候條件等因素。

4.1傳播介體白背飛虱遷飛范圍廣且具有爆發性

白背飛虱為中國南方稻區的主要害蟲之一，是一種典型的遷飛性害蟲，已有研究表明[17]，白背飛虱每年春天開始從越冬蟲源地（中南半島、東南亞和中國的海南島等）不斷地向北遷飛，直到中國東北。而南方稻區大多數地方處于白背飛虱北遷和南回的必經之道，是其重要的越冬蟲源補充地。此外，南方稻區又是中國重要的甜玉米產區，且玉米也是白背飛虱的主要寄主植物之一，同時白背飛虱在其遷入地的定殖種群中，又存在較高比率的再遷飛型個體[18]，使得白背飛虱大范圍嚴重地發生、繁殖與遷移成為可能。白背飛虱的上述特性暗示SRBSDV對中國南方稻區水稻及玉米等禾本科作物具有非常大的潛在危害性。

4.2栽培方式

中國南方稻區的水稻品種主要為雜交稻，且常以單、雙季稻混栽，且近年來甜玉米和冬小麥的種植面積不斷擴大，在人為拉長水稻栽種期的同時，使得病毒傳播介體白背飛虱總能找到合適的傳毒寄主，從而有利病害的發生。以浙江省為例，早稻播種期一般在每年3月底—4月初，中稻在5月下旬—6月上旬，而雙季稻連作晚稻則在6月21日左右。中晚稻秧田期一般在6月初—7月底之間，這一時期水稻植株的抗病能力較弱，加之稻田周圍的禾本科雜草多，甜玉米剛好處于收獲季節，而此時正值白背飛虱的發生高峰期，便于傳毒，導致水稻容易感病。此外，南方稻區很多水稻種植農戶仍習慣在大田旁邊育秧，使得秧苗受害的可能性大大增加，進而加速了病害的流行。

4.3缺乏有效的抗病品種

種植抗病品種是防治各種作物病害最為經濟有效的方法，然而目前種植的水稻品種對南方水稻黑條矮縮病幾乎沒有抗性；潘鳳英等[19]以19份水稻雄性不育系為材料，采用田間調查自然發病率結合分子檢測的方法，評價其對南方水稻黑條矮縮病的抗性，結果僅有1份材料表現高抗，3份表現中抗，未發現對南方水稻黑條矮縮病免疫的材料；劉琳琳等[20]在人工接種SRBSDV的條件下，測定了24個水稻品種的發病率，結果僅有3個品種表現中抗，感病品種高達87.5%。

4.4氣候條件

氣象氣候條件的變化不僅影響水稻的生長發育，而且對于白背飛虱的遷飛與降落也起到關鍵的作用。已有研究表明，白背飛虱喜好在高濕環境下遷飛，且降雨利于其降落[21]，而中國南方稻區的多數地區在水稻秧苗期潮濕多雨，正好與白背飛虱的遷入時期吻合。此外，最近今年，隨著異常氣候的不斷發生，中國南方稻區出現暖冬的年份越來越多，霍治國等[22]的研究表明：暖冬造成白背飛虱遷入期提前，生育繁殖期增長，危害程度加大。

5預防及防治策略

目前對南方水稻黑條矮縮病的發生流行規律尚未全面了解，也無直接有效的防治方法，現階段的防治措施主要以及早預報、“治蟲防病”，農業防治和化學防治為主。

5.1及早預報、“治蟲防病”

鑒于南方水稻黑條矮縮病主要靠白背飛虱傳毒的特性，龔航蓮等[23]通過在水稻秧苗期測定入遷白背飛虱帶毒率的方法來預測南方水稻黑條矮縮病發生趨勢，初步認為當遷入白背飛虱SRBSDV病毒帶毒率在4%~6%之間時，當年南方水稻黑條矮縮病發病較輕，當白背飛虱帶毒率達到30%以上時就可能有大暴發的趨勢。因此，關鍵控制技術是在水稻敏感致病期即秧苗期，通過“治蟲防病”的方法，壓低白背飛虱種群數量和帶毒率，從病害源頭切斷病毒的循環鏈。

5.2農業防治

推廣對南方水稻黑條矮縮病抗病及耐病性較強的品種，逐步替代并淘汰感病品種；改善現有的栽培耕作制度，統一播種育秧，合理安排水稻播種和移栽期，提倡連片種植，避開白背飛虱遷入高峰；及時清除冬作田間雜草及田間明顯矮化的植株。郭榮等[11]研究表明：本田初期病株尤其是帶卵或帶蟲病株是分蘗期SRBSDV病毒侵染中心，應盡可能及時清除以防帶毒白背飛虱向健康植株轉移；合理施肥，控制氮肥使用量，增施磷肥、鉀肥，增強水稻抗病能力。

5.3化學防治

采用藥物浸種，防治白背飛虱；蘇永新等[24]用70%噻蟲嗪種子處理可分散粉劑拌種對南方水稻黑條矮縮病有很好的防效，大田示范結果表明，每kg稻種使用該處理劑2 g拌種，在苗期可有效防治白背飛虱，對南方水稻黑條矮縮病的防效可達73.6%，同時用該處理劑對水稻有明顯增產作用，增幅達14.6%。在白背飛虱盛發期之前及時噴藥防治，減輕再次感染和蔓延；陳卓等[25]研究表明，毒氟磷對南方水稻黑條矮縮病具有較好的防治效果和增產效果，同時，通過“蟲病結合”的方式，將30% 毒氟磷WP和25% 吡蚜·噻蟲嗪SC聯合使用，能顯著提高防效，并且增產效果也比較明顯。

6展望

由于南方水稻黑條矮縮病的發現時間較短，目前對該病的研究尚處于起步階段，然而南方水稻黑條矮縮病的大面積流行已經嚴重威脅到中國糧食生產的安全，開展南方水稻黑條矮縮病病原特性分析、發病及流行規律、以及對其傳播介體白背飛虱的監測研究已是當務之急。雖然該病毒的全基因組測序工作已經完成，但對于其特定基因功能的研究尚未深入。自2010年以來，農業部每年都會召開南方水稻黑條矮縮病聯防聯控研討會，對南方水稻黑條矮縮病的聯防聯控進行統一部署。相信，隨著農業部及各科研單位對南方水稻黑條矮縮病研究的重視，最終一定會明確白背飛虱與SRBSDV發生的互作機制、培育優良的抗病品種，為保障國家糧食安全提供科學依據。

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