認知空間映射及其神經機制

摘 "要 "認知地圖不僅可以映射物理空間， 還可以支持認知空間映射， 形成包括感知空間、情景記憶空間、概念空間和社會空間等在內的跨不同信息領域的地圖式表征。認知空間映射的神經機制包括海馬體對潛在結構的抽象和概括、支持分布式位置地圖的生成、將信息與背景結構捆綁， 以及海馬體與其它腦區的協同。未來研究應關注預測性的認知空間地圖、海馬體對不同精度和層級信息的表征、認知空間映射微觀和介觀層面的研究空缺以及物理空間和認知空間映射的共同機制和特異性機制等問題。

關鍵詞 "認知地圖， 網格細胞， 位置細胞， 海馬體

分類號 "B842

“認知地圖”的概念最早由Tolman提出（Tolman， 1948）。他發現大鼠在走迷宮時并不遵循刺激?反應的規則， 而是在大腦中形成了一幅類似地圖的內部表征以幫助其完成復雜任務。他認為認知地圖是跨領域行為的系統知識組織， 且是心理功能的基礎。認知地圖形成的關鍵結構被認為是海馬體（hippocampal formation）， 包括海馬（CA子區、齒狀回、下托復合體）和內嗅皮層（Duvernoy， 2005; Schafer amp; Schiller， 2018）。海馬體通過海馬中的位置細胞（O’Keefe amp; Nadel， 1978）和內嗅皮層中的網格細胞（Hafting et al.， 2005）幫助構建環境中心的認知地圖。具體而言， 位置細胞在生物體處于特定位置時放電， 不同的位置細胞對不同的位置放電（O’Keefe amp; Nadel， 1978）; 網格細胞則對多個位置放電， 呈正六邊形結構， 為物理空間提供精確的坐標（Hafting et al.， 2005）， 并能表示位置之間的矢量關系和距離（Bush et al.， 2015）。位置細胞和網格細胞因其獨特的活動特點為物理空間映射提供了生物學基礎。

盡管研究者對物理空間映射及其機制達成了較多的共識， 但抽象信息是否能夠以認知空間地圖的形式表征還有待確認。已有研究以不同物種（老鼠、猴子、蝙蝠或人類） （Aronov et al.， 2017; Julian et al.， 2018; Killian et al.， 2012; Omer et al.， 2018）為研究對象， 從不同的研究層面 （細胞或腦區） （Aronov et al.， 2017; Constantinescu et al.， 2016; Kraus et al.， 2013）， 對不同信息（感知、記憶、概念或社會） （Bao et al.， 2019; Deuker et al.， 2016; Tavares et al.， 2015; Theves et al.， 2020）構建為認知空間地圖展開探索。這些研究提示認知空間映射具有跨信息領域的屬性， 不同抽象程度和不同類型的認知信息均能被加工進而形成認知地圖（表1）。例如， 感知覺信息、情景記憶信息、概念信息和社會信息能夠分別被加工形成感知空間認知地圖、情景記憶空間認知地圖、概念空間認知地圖和社會空間認知地圖。然而， 這些研究是否能夠相互支撐、相互佐證仍需厘清。此外， 當前對認知空間映射機制的探索還局限在類比物理空間的階段（Bellmund et al.， 2018）， 缺乏對認知空間映射真正機制的深入探討。為此， 本文回顧并梳理了動物和人類感知空間、情景記憶空間、概念空間和社會空間映射的研究， 并結合微觀和宏觀層面探討認知空間映射的神經機制， 最后提出研究展望。

1 "認知空間映射

1.1 "感知空間映射

感知覺是個體認識世界的開端， 是一切心理活動的基礎。最近不斷有研究發現海馬體能夠映射感知空間（Aronov et al.， 2017; Bao et al.， 2019; Killian et al.， 2012）， 將視覺圖像、聲音、氣味等信息捆綁到由感知覺的基本屬性（如聲音頻率）定義的感知空間背景中， 表現出跨感覺模態的編碼特點。

在視覺模態下， 研究者讓猴子觀看屏幕上的圖片并進行單細胞記錄， 發現其內嗅皮層的網格細胞以六重旋轉對稱性（sixfold symmetry）放電模式編碼了視野中的多個位置（Killian et al.， 2012） （圖1a）。類似的， Julian等（2018）讓人類被試在功能磁共振成像（functional Magnetic Resonance Imaging， fMRI）掃描中完成視覺搜索任務并記錄其視線移動方向， 在內嗅皮層發現了與網格細胞

六重旋轉對稱性放電模式對應的六重旋轉對稱性

血氧水平依賴（blood oxygen level-dependent， BOLD）信號， 即當視線移動方向對齊網格方向時， 比不對齊產生更大的神經活動信號， 并以60°為周期（圖1b）。該結果表明可能存在對視覺圖像做出反應的網格細胞， 這些細胞對“位置”之間的方向進行了編碼。在聽覺模態下， 當訓練大鼠區分不同的聲音頻率以獲得獎賞時， 其海馬中的位置細胞對單個頻率的聲音放電， 覆蓋整個任務頻率空間， 而內嗅皮層中的網格細胞則對多個頻率的聲音反應（Aronov et al.， 2017）， 相當于以一維聽覺空間結構表征了任務聲音頻率。在嗅覺模態下， 有研究發現嚙齒動物可以憑借氣味形成周圍環境的認知地圖， 且主要涉及海馬CA1的位置細胞（Radvansky amp; Dombeck， 2018）。此外， Bao等（2019）發現人類能夠在二維“氣味空間”中導航（圖1c）。在該研究中， 當被試不斷嗅聞兩種混合氣味（由兩種單一氣味構成）， 內嗅皮層中出現了六重旋轉對稱性BOLD信號（Bao et al.， 2019） （圖1b）。可見， 海馬體并非專門編碼物理空間位置， 而是可能擁有適合編碼跨模態感知空間的通用回路。

圖1 "感知空間映射。（a）一個網格細胞的放電模式投射到視覺空間上。該網格細胞以正六邊形放電模式平鋪整個視覺空間， 當猴子的視線移動到正六邊形的頂點和中心時， 該網格細胞激活程度最大。圖片改編自Killian等（2012）。（b）氣味空間。氣味空間的兩個維度分別由兩種單一氣味的強度標定。執行氣味導航任務會在氣味空間中形成不同的導航軌跡（θ1和θ2）。圖片改編自Bao等（2019）。（c）六重旋轉對稱性BOLD信號。該信號以60°為周期， 當導航軌跡θ與網格方向對齊時， 比不對齊產生更大的神經活動信號。彩圖見電子版。

除了海馬體， 研究者還在覓食大鼠的初級感覺皮層（S1） （Long amp; Zhang， 2021）和次級視覺皮層（V2） （Long et al.， 2021）發現了位置細胞和網格細胞的活動。此外， 人類前梨狀皮層（Anterior piriform cortex， APC）在嗅覺導航期間出現了對齊內嗅皮層網格方向的六重旋轉對稱性BOLD信號（Bao et al.， 2019）， 表明該區域可能存在網格細胞。這些研究提示大腦可能存在一套全面的感知信息映射系統。然而， 由于上述研究主要操縱非空間的感知覺刺激來檢驗神經元的活動， 而這些感知覺刺激的抽象程度較低， 用來支持認知空間映射稍顯薄弱， 需要進一步探討大腦對更抽象的認知信息（如記憶、概念、社會信息等）的表征映射。

1.2 "情景記憶空間映射

情景記憶是一種對個人生活事件的記憶， 個體往往根據事件的時空特點將其轉換為適宜的心理表征， 以恰當地反映事件之間的關聯， 進而幫助情景記憶的提取（Ekstrom amp; Yonelinas， 2020; Gauthier amp; van Wassenhove， 2016）。根據Eichenbaum等（1999）的記憶空間理論， 連續發生或經歷的事件及其位置構成情景記憶， 不同的情景記憶通過重疊或公共的元素互相關聯， 進而組織成更復雜的關系記憶網絡。其中， “連續發生或經歷”可以看作情景記憶的時間維度， “位置”可以看作空間維度， 情景記憶空間因此可以看作是將事件沿著時間和空間維度編碼的特定記憶空間。海馬則提供了一種通用機制整合時間和空間維度， 將事件置于特定的時空背景下（Cohen amp; Eichenbaum， 1993; Eichenbaum， 2004， 2014; Eichenbaum et al.， 1999）。

研究者發現動物海馬體中存在類似位置細胞功能的“時間細胞” （Kraus et al.， 2013; Kraus et al.， 2015; MacDonald et al.， 2011; Pastalkova et al.， 2008; Salz et al.， 2016）。這種細胞能夠在一個與事件關聯的時間結構中的某一時刻放電， 不同的時間細胞在不同的時刻放電， 覆蓋整個時間結構， 為編碼事件發生的順序提供支持。MacDonald等（2011）讓大鼠完成由兩個事件和一個時間間隔組成的物體?延遲?氣味序列（Object-Delay-Odor Sequences）任務。在該任務中， 大鼠首先學習一個物體（事件1）， 然后進入封閉狹小的通道經歷一段時間間隔（延遲）， 離開通道后聞到一個氣味（事件2）并做出判斷以獲得獎賞。結果發現， 無論是在事件發生期間還是在時間間隔期間， 海馬中均能找到在特定時刻放電的神經元。尤其是在時間間隔期間， 即使控制了大鼠的位置、方向、速度等因素， 這種現象依然存在。表明海馬能夠將離散的事件用“時間線”串聯。研究者進一步發現海馬體中編碼時間的細胞與位置細胞和網格細胞是部分重疊的， 表明海馬神經元同時具有時間和空間選擇性（Kraus et al.， 2013; Kraus et al.， 2015; Salz et al.， 2016）。還有研究指出海馬神經元以類似的方式編碼了時間和空間信息， 即位置細胞執行了一種通用且單一的算法， 用于產生序列以訪問和組織分布在皮層單元的感覺經驗（Buzsaki amp; Tingley， 2018; Eichenbaum， 2014; Lisman et al.， 2017）。此外， Kraus等（2013， 2015）發現位置細胞和網格細胞可以單獨編碼或整合時間和空間信息。Kraus等（2013）將大鼠放在跑步機上， 由于沒有發生空間位移， 大鼠不能通過運動模式或環境線索的改變來激活位置細胞。建模分析結果顯示， 一部分海馬神經元的放電活動被跑動距離或時間單獨解釋， 另一部分則被跑動距離和時間兩個因素共同解釋。Kraus等（2015）采用類似的范式， 同樣發現內嗅皮層中既存在可以單獨編碼跑動時間或距離的網格細胞， 也存在同時編碼跑動時間和距離的網格細胞（Kraus et al.， 2015）。位置細胞和網格細胞對時空信息的整合實際上是將跑動這一事件置于一定的時空背景下。上述研究從不同方面佐證了海馬體能夠根據任務需求， 單獨或同時對時間和空間維度進行編碼。

以人類為被試的fMRI研究也發現海馬不僅能夠編碼事件的時間維度（Hsieh et al.， 2014）， 還可以對事件的時間和空間維度進行編碼與整合（Deuker et al.， 2016; Nielson et al.， 2015）。Nielson等（2015）讓被試在一個月的時間里攜帶一個自動記錄的照相機以記錄所到之處的場景， 在后續磁共振成像掃描時觀看并回憶相機所記錄的照片， 結果發現海馬神經活動反映了照片之間的時間和空間距離的接近性。Deuker等（2016）讓被試在更嚴格控制的虛擬空間中學習物體的時間和空間接近程度。結果發現， 隨著物體時間和空間距離的接近， 海馬神經活動的相似性增加。兩個研究均發現海馬對事件之間時空“距離”的編碼， 表明海馬構建了關于事件的時空二維情景記憶空間。由于難以采用侵入式的研究范式來檢驗人類大腦中的細胞活動， fMRI的結果只能作為神經活動宏觀層面的證據。近期， 研究者采用顱內微電極記錄在人類癲癇患者的海馬和內嗅皮層中發現了“時間細胞” （Reddy et al.， 2021; Umbach et al.， 2020）， 在微觀層面上驗證了人類海馬體對記憶空間中時間維度的編碼。

1.3 "概念空間映射

概念空間映射的研究主要分為兩個部分：一般概念空間和特殊概念空間。

1.3.1 "一般概念空間

一般概念空間是指將抽象概念捆綁到不同結構的概念空間背景中所形成的認知空間。在本研究中抽象概念主要指實驗者人為地將若干屬性結合起來所形成的人工概念， 反映了一種抽象的思維形式。例如， 將一個物體表征到由兩個抽象特征組成的二維特征空間中， 使概念之間的距離和方向如同物理空間一樣可以被計算（Bellmund et al.， 2018; Morton amp; Preston， 2021）。一般概念空間聚焦于人類fMRI研究， 主要探討了海馬體和內側前額葉等相關腦區的映射功能（Constantinescu et al.， 2016; Theves et al.， 2020; Vigano amp; Piazza， 2020）。

海馬體及相關腦區能夠對概念特征空間進行表征。Constantinescu等（2016）假定了一個以鳥的腿部長度和脖子長度構成的二維鳥類空間（圖2）， 任意一只鳥按一定的腿部長度和脖子長度的比例變化可以變成另一只鳥。被試觀看腿部長度和脖子長度按不同比例變化的鳥時， 會在假定的二維鳥類空間中形成不同的軌跡（方向向量） （圖2）， 結果發現內嗅皮層和腹內側前額葉等腦區出現了六重旋轉對稱性BOLD信號（Constantinescu et al.， 2016）， 表明前述二維鳥類空間和軌跡的假定是成立的， 網格細胞能夠對概念之間的方向進行編碼， 將抽象的概念知識（鳥類）組織到二維概念特征空間中。Theves等（2019）讓被試學習了由兩個抽象維度（圓圈大小和方塊透明度）定義的物體， 結果發現海馬的神經活動隨著物體在上述兩個維度定義的二維概念特征空間中的距離變化而變化。而Vigano和Piazza （2020）則發現個體能構建關于語義概念的二維概念特征空間。在該研究中， 被試事先學習了根據兩個維度設計的語義概念， 結果發現在接受語義概念刺激時內嗅皮層中出現了六重旋轉對稱性BOLD信號， 并且那些更相近的語義概念類別引發了更相似的神經活動（Vigano amp; Piazza， 2020）， 表明內嗅皮層能夠對語義概念之間的方向和距離進行計算和編碼。此外， Theves等（2020）的研究進一步表明海馬的映射機制是靈活的， 能夠選擇與行為關聯的維度來映射概念特征空間。在該研究中， 盡管物體概念由三個維度（點狀頻率、條紋頻率和透明度）定義， 但海馬BOLD信號只與參與概念分類的點狀頻率和透明度維度有關（Theves et al.， 2020）。

圖2 "一般概念空間映射。Constantinescu等（2016）假定的鳥類空間。該空間由鳥脖子長度和腿長度兩個維度構成。二維鳥類空間中的不同位置對應具有不同脖子長度和腿長度的鳥。研究者設置了6個圣誕符號， 每個圣誕符號對應鳥類空間中的一只鳥。軌跡θ代表按照一定脖子長度和腿長度比例從一只鳥變成另一只鳥; 正式實驗前， 被試通過自由調整鳥的脖子和腿長度的比例來探索和學習假定的鳥類空間。當被試把鳥變形至特定圣誕符號所對應的鳥時， 該圣誕符號會出現在屏幕上。正式實驗時， 被試觀看鳥的脖子和腿長度按照一定比例變形， 接著想象如果這只鳥按照這一比例繼續變形是否能變成某一圣誕符號， 并做出選擇。圖片改編自Constantinescu等（2016）。

在層級結構的概念空間映射中， 研究者同樣發現海馬體及相關腦區的參與。Theves等（2021）發現海馬在概念學習和更新的過程中激活， 喙外側前額葉的神經活動反映了層級概念之間的“距離”。Morton等（2020）則發現， 海馬參與了對概念共同特征和不同特征的抽取。在前述Vigano和Piazza （2020）的語義概念特征空間中， 也存在單個語義概念和語義概念類別之間的層級關系， 結果發現海馬體的距離編碼僅存在于語義概念類別之間， 而非單個語義概念之間。海馬體如何參與表征不同層級的概念還有待進一步探討。

此外， 有研究者提出了一種預測性認知地圖的假設， 認為位置細胞除了可以表征生物體當前的位置， 還可以表征未來可能到達的位置及其似然分布（de Cothi et al.， 2022; Stachenfeld et al.， 2017）。Stoewer等（2023）采用“后繼表征（successor representation）”算法， 在多維語義概念空間中成功模擬了位置細胞的這種放電模式。該結果表明， 概念空間可能是以預測性認知地圖的方式來映射的。

1.3.2 "特殊概念空間

特殊概念空間主要指獎賞空間， 即將“獎賞”概念捆綁到物理或抽象空間背景中所形成的認知空間。獎賞是一種抽象的認知信息， 是對具有獎賞價值事物的抽象和概括。生物體需要像理解概念一樣來理解獎賞的內涵， 以對加入物理或抽象空間中的獎賞做出反應。研究表明動物在物理或抽象空間中獲得獎賞會使其海馬體中的位置細胞和網格細胞表現出對獎賞及其所處環境的獨特表征（Baraduc et al.， 2019; Butler et al.， 2019; Hok et al.， 2007; Poucet amp; Hok， 2017）。因此可以將獎賞空間視為一種特殊的概念空間。

研究發現， 位置細胞會在老鼠獲得獎賞的位置增加放電（Poucet amp; Hok， 2017）， 位置域向獎賞位置聚集（Hok et al.， 2007）。而在獎賞的位置發生改變后， 獼猴海馬中有的位置細胞依然會對該獎賞放電， 這些細胞被稱之為圖式細胞（schema cells） （Baraduc et al.， 2019; Wirth et al.， 2017）。圖式細胞提供了關于任務結構的高水平概念知識。在人類海馬體中， 也存在與圖式細胞功能類似的“概念細胞” （Quiroga et al.， 2005; Quiroga， 2012）， 這些細胞選擇性地編碼了明星人物不同視角的照片。由于“概念細胞”的存在， 人類無需將明星人物置于特定的背景下來識別。除了位置細胞， 網格細胞的活動也會受到獎賞的影響。大鼠內嗅皮層中的網格細胞會通過扭曲其正六邊形網格發放域（Boccara et al.， 2019）或將網格間距進行縮放（Butler et al.， 2019）來對加入物理空間的獎賞進行響應。

然而， Quiroga （2019）指出， 不同物種對空間中獎賞的反應是不同的。大鼠傾向于對與環境捆綁的獎賞進行反應， 是一種“AND”的聯合表征（在特定環境下對獎賞進行響應）; 人類擁有概念細胞， 因而展現出不依賴環境， 更抽象的“OR”表征（可以在一種或另一種環境下對獎賞進行不變的響應）; 而猴子則采用混合（AND/OR）表征（Quiroga， 2019）。人類能對獎賞和環境進行分離表征使之能夠將獎賞與不同的環境捆綁， 在環境發生變化時進行快速的學習并將知識進行泛化。

從更廣泛的意義上看， 位置細胞和網格細胞對獎賞進行響應， 可以視為編碼了認知空間中的一個概念。因而“概念細胞”和位置細胞實際上具有相同的映射功能， 分別對特定的人物和精確的位置做出反應（Quiroga et al.， 2005; Quiroga， 2012）。最近一項研究發現， 獼猴可以構建三維“獎賞空間” （Knudsen amp; Wallis， 2021）。研究者讓獼猴觀看三張圖片， 并不斷改變它們的獎賞價值， 結果發現海馬中存在“價值位置細胞”， 這些細胞編碼了三維“獎賞空間” （每個維度由一張圖片的獎賞價值標定）中的不同位置（圖3）， 而當三張圖片發生變化時（感官刺激變化背景結構不變）， “價值位置細胞”能夠進行重映射（remapping） （Knudsen amp; Wallis， 2021）。綜上可見， “獎賞空間”本質上是在物理或抽象空間背景中捆綁了“獎賞”概念， 是一種特殊的概念空間。

圖3 "獎賞空間映射。在Knudsen和Wallis （2021）的研究中， 獼猴觀看屏幕上三張可能具有不同獎賞價值的圖片， 并在大腦中構建了三維獎賞空間。黑色軌跡表示三張圖片的獎賞價值不斷變化而在獎賞空間中形成的價值變化軌跡， 彩色圓點代表放電的海馬神經元。圖片改編自Knudsen和Wallis （2021）。

1.4 "社會空間映射

社交是人類生活中的重要活動， 已有研究發現大腦能夠映射“社會空間”， 將他人捆綁到社會空間背景中以支持社會推理和決策（Behrens et al.， 2018; Schafer amp; Schiller， 2018）。作出合理的社會推理和決策對個體的生存和發展具有重要意義， 因而社會空間背景往往與社會環境以及人的典型社會屬性如聲望、權力、親密等關聯。

研究者在蝙蝠（Omer et al.， 2018）和大鼠（Danjo et al.， 2018）的海馬中發現了能夠編碼物理空間中同類動物位置的“社會位置細胞”， 并且這些細胞與編碼其自身位置的位置細胞是部分重疊的。以人類為被試的研究進一步探討了海馬體及相關腦區如何將他人捆綁到抽象的社會空間背景中。Tavares等（2015）設計了一個虛擬的社會互動游戲， 被試在游戲中與不同的角色進行交互。結果發現， 被試能夠將他人以自我中心的方式表征到一個由權力和親密構成的二維社會空間中（圖4a）。左側海馬追蹤了每一次交互個體與他人形成的向量角度， 后扣帶回則追蹤了個體與他人形成的向量距離。向量角度和距離結合代表了被試在自己的社會空間中動態追蹤與他人社會互動的結果。該研究還發現被試海馬的神經活動與其社交能力存在相關， 體現了社會空間獨特的社會屬性。這一研究得到了Zhang等（2022）的重復驗證。此外， 其它研究同樣證明了海馬體及相關腦區參與了社會空間的構建。Park等（2020）讓被試分別學習了兩組虛擬人物在聲望和能力兩個維度上的等級差異。結果發現， 海馬、內嗅皮層和內側前額葉等的神經活動反映了虛擬人物在由聲望和能力所構建的二維特征空間中的歐氏距離， 表明兩組虛擬人物被整合并表征到一個統一的空間中。Park等（2021）除了驗證海馬及相關腦區對虛擬人物之間距離的編碼， 還發現被試在進行人物推理時， 其內嗅皮層、內側前額葉、眶額皮層、顳上溝、顳頂聯合區等區域出現了六重旋轉對稱性BOLD信號（圖4b-c）， 表明網格細胞參與了社會空間的組織和映射。

圖4 "社會空間映射。（a） Tavares等（2015）的 “社會空間”示意圖。本例展示了一個角色在四次社會互動過程中相對于被試的移動軌跡。圖片改編自Tavares等（2015）。（b-c）Park等（2021）發現， 被試在完成社會推理任務時， 會在假定的社會空間中形成方向向量（軌跡θ）， 并在大腦引發六重旋轉對稱性BOLD信號。θ1和θ2分別對應對齊和不對齊網格方向的推理軌跡。圖片改編自Park等（2021）。

2 "認知空間映射的神經機制

上述關于動物的研究聚焦于海馬體位置細胞和網格細胞的活動， 人類的研究則發現海馬體出現了類似位置細胞和網格細胞活動的神經信號， 表明海馬體是認知空間映射的關鍵結構。此外， 感覺皮層、內側前額葉、眶額皮層、扣帶回等腦區與海馬存在相似的神經活動和功能耦合， 表明認知空間映射并非海馬體單獨完成， 可能還涉及海馬體同多個腦區在網絡水平上的協同。對相關研究的梳理詳見表1。

2.1 "海馬體支持認知空間映射的神經機制

海馬體支持認知空間映射可能存在以下三種機制：

第一， 海馬體對認知空間的潛在結構進行了抽象和概括。不同認知空間可以被抽象出不同的潛在結構， 可以是具有不同維度的空間結構， 如一維（Aronov et al.， 2017）、二維（Bao et al.， 2019; Deuker et al.， 2016; Park et al.， 2020; Park et al.， 2021; Tavares et al.， 2015）， 甚至是多維（Knudsen amp; Wallis， 2021）結構; 也可以是包含不同信息精度的歐氏空間（Park et al.， 2020; Park et al.， 2021）和拓撲圖（Theves et al.， 2021）結構; 還可以是層級（Morton et al.， 2020; Theves et al.， 2021）結構。這些結構可以在同一空間中體現， 其本質是將復雜知識組織成抽象的關系結構（Peer et al.， 2021）。例如， 層級概念和家譜圖雖然分屬概念空間和社會空間， 但本質上都是抽象的層級結構。生成不同結構的認知空間地圖可能源于功能需求差異， 體現了認知空間地圖靈活性和選擇性的特征（吳文雅， 王亮， 2023）。最近兩項關于嚙齒動物的研究再次印證了海馬體能夠編碼經過計算而形成的潛在結構（Nieh et al.， 2021; Sun et al.， 2020）。Sun等（2020）讓小鼠在迷宮中跑圈， 每跑4圈才能獲得獎勵， 結果發現海馬CA1的部分細胞編碼了迷宮的位置， 部分細胞編碼了圈數。表明海馬神經元能夠編碼離散事件的序列， 并維持空間和非空間的復雜結構表征。認知地圖對結構信息的抽象和概括可能與海馬的主要信息輸入區域——內側內嗅皮層有關， 其中的網格細胞聚集成模塊， 在不同的環境中保持了穩定的空間相位結構， 即同一模塊內的網格細胞在一個環境中是相鄰的， 在另一個環境中也是相鄰的（Fyhn et al.， 2007; Whittington et al.， 2022）。然而， 已有研究缺乏對潛在結構中信息的精度和層級的探討。人類fMRI研究往往采用“距離”編碼代表認知空間中位置間的關系， 但“距離”編碼無法說明該距離是歐氏距離還是拓撲連接， 更無法體現信息的精度。此外， 在層級結構的認知空間中， 不同層級的信息如何被表征也仍需解答。

第二， 海馬體支持分布式位置地圖的生成， 對事物之間的關系進行表征。海馬中的位置細胞對單個位置放電， 覆蓋整個“空間”， 從而形成不同認知空間的位置地圖。內嗅皮層中的網格細胞對多個位置放電， 不同方向的網格細胞互相疊加， 從而為空間提供精確的坐標（Hafting et al.， 2005）， 使不同位置之間的矢量關系和距離可以被計算出來（Bush et al.， 2015）。有研究發現分布式位置地圖可以在高度抽象的潛在空間中體現。Nieh等（2021）讓小鼠在T型迷宮中完成累積塔任務（Accumulating towers task）， 即小鼠在奔跑的過程中需要注意迷宮兩側出現的塔， 獎賞會出現在塔較多的一側， 小鼠需要經過計算才能確定獎賞出現在哪側。右側塔的數量減去左側塔的數量被稱之為“證據”。結果發現， 海馬中存在編碼“證據”和物理空間共同構成的二維“證據空間”中不同“位置”的位置細胞（Nieh et al.， 2021）。

人類fMRI研究主要通過海馬體對事物（或事物代表的位置）之間的距離和方向編碼驗證分布式位置地圖的生成。具體而言， 距離編碼是指對認知空間中兩個事物之間接近程度的編碼， 而方向編碼是指對認知空間中兩個事物相連所形成的方向向量的編碼。根據分布式位置地圖的特點， 認知空間中的某一位置會被某個或某些位置細胞編碼， 當兩個位置比較接近時， 編碼兩個位置的位置細胞集群的位置域存在更多的重合， 導致接近的位置引發更為相似的神經活動（Bellmund et al.， 2018; G?rdenfors， 2000）， 視為距離編碼。從一個位置向另一個位置“移動”會形成兩個位置相連的方向向量， 如果這個方向向量與網格細胞的網格方向對齊， 與不對齊相比， 會引發更大的神經活動， 從而出現六重旋轉對稱性BOLD信號， 可以視為方向編碼。值得注意的是， 微觀神經元構建的分布式位置地圖與宏觀腦區BOLD信號呈現出的距離和方向編碼之間的關聯是間接的， 微觀神經元如何協同工作以支持宏觀腦區的功能有待進一步探討。

第三， 海馬體將信息與背景結構捆綁。這一現象遵循結構泛化的原理， 符合海馬重映射的規律。具體而言， 在感知空間中， 海馬體將感知覺刺激與感知空間背景捆綁; 在情景記憶空間中將事件與時空背景捆綁; 在一般概念空間中， 將抽象概念與概念空間背景捆綁; 在獎賞空間中將獎賞與物理或抽象空間背景捆綁; 在社會空間中， 將他人與社會空間背景捆綁。海馬體將信息和背景進行捆綁符合結構泛化的原理（Mark et al.， 2020; Whittington et al.， 2018; Whittington et al.， 2020）。Whittington等（2018）正是根據這一原理， 提出認知地圖可以分解為感官刺激和潛在結構兩個因子， 不同的感官刺激和潛在結構進行重新組合能形成不同的認知地圖。無論感官刺激如何變化， 只要掌握其背后的關系結構， 就能進行靈活的判斷和推理。該機制一方面通過內側內嗅皮層的網格細胞將關系結構信息傳遞給海馬， 另一方面由外側內嗅皮層將感官刺激傳遞給海馬， 海馬整合兩個信息流， 將特定的感官信息嵌入潛在結構中， 并由位置細胞對認知空間中的“位置”進行表征。內嗅皮層中確實存在分別傳遞空間和物體信息的兩條信息流（Manns amp; Eichenbaum， 2006）， 而整合信息的海馬細胞只在特定的物體對應特定的位置時進行放電， 這類聯合信號編碼了“什么在哪里發生（What happen Where）” （Komorowski et al.， 2009）。而這種信息傳遞的環路可能同樣適用于將特定信息捆綁到特定的認知空間背景中。感官刺激和潛在結構的聯合表征也符合海馬重映射的規律（Colgin et al.， 2008）， 即網格細胞不容易受到感官刺激的影響， 可以提供結構信息， 而位置細胞因感官刺激的改變而改變放電的位置， 使不同的感官刺激可以在同一個關系結構中被表征（Whittington et al.， 2022）。“時間細胞” （MacDonald et al.， 2011）和“價值位置細胞” （Knudsen amp; Wallis， 2021）能夠進行重映射支持了上述構想。研究者還根據結構泛化原理訓練了一個機器學習模型TEM （The Tolman-Eichenbaum Machine）， 結果發現TEM所模擬的海馬和內嗅皮層確實表現出位置細胞和網格細胞等多種空間細胞的屬性（Sanders et al.， 2020; Whittington et al.， 2020）。

2.2 "海馬體與其它腦區的協同

認知空間映射并非由海馬體單獨完成， 還涉及海馬體與感覺皮層（Bao et al.， 2019; Poo et al.， 2022）、海馬體與內側前額葉皮層（Constantinescu et al.， 2016; Mack et al.， 2020; Park et al.， 2021）， 以及海馬體與眶額皮層（Park et al.， 2020; Park et al.， 2021; Vigano amp; Piazza， 2020）等腦區的協同。

第一， 海馬體整合來自感覺皮層的信息。在動物研究中， Poo等（2022）發現老鼠后梨狀皮層（posterior piriform cortex， PPC）中的神經元除了能分辨氣味， 還可以編碼空間信息， 幫助大腦形成一幅氣味?位置關聯的地圖， 并且PPC存在與海馬的功能耦合。人類fMRI研究則發現前梨狀皮層在氣味導航期間出現了對齊內嗅皮層網格細胞方向的六重旋轉對稱性BOLD信號（Bao et al.， 2019）。這些研究表明海馬可能接收了來自感覺皮層的信息并進行整合， 以完成認知空間地圖的構建。

第二， 海馬體與內側前額葉的信息交互支持高效靈活的認知空間映射。內側前額葉接收來自海馬體關于任務背景信息的輸入， 并根據當前背景對認知信息進行抽象和概括， 然后反過來塑造海馬表征。有研究發現海馬能夠選擇與行為關聯的維度來映射概念空間（Morton amp; Preston， 2021; Theves et al.， 2020）， 這可能與內側前額葉有關。還有研究發現， 內側前額葉在概念學習中能夠執行目標導向的信息過濾和降維， 并且在該過程中與海馬存在功能耦合（Mack et al.， 2020）， 表明內側前額葉向海馬傳遞信息， 并幫助其形成與任務目標關聯的概念空間表征。此外， 海馬和內側前額葉的互相連接和功能耦合在關系加工和記憶整合中發揮作用， 支持將經驗進行抽象、概括和整理， 以形成記憶空間（Kumaran et al.， 2009; Schlichting et al.， 2015; Zeithamova et al.， 2012）。

第三， 海馬體與眶額皮層的功能協同塑造不同層面的信息表征。海馬體和眶額皮層描述了認知空間不同層面的信息， 前者涉及抽象知識的關系表征， 后者則涉及“狀態空間”的表征和價值評估（Niv， 2019; Schuck et al.， 2016; Stalnaker et al.， 2015; Wikenheiser amp; Schoenbaum， 2016）， 當任務同時需要這些信息時， 它們共同激活并表現出相似的神經活動。Wikenheiser和Schoenbaum （2016）指出， 眶額皮層的信息輸入使具有位置選擇性的海馬體神經元受到額外信息的調節， 從而產生對獎賞、目標和動機等因素敏感的表征。相反， 海馬體向眶額皮層傳遞關系信息， 使其結果預期與某種特定的抽象關系聯結。Wikenheiser等（2017）發現， 抑制海馬的信息輸出會損害眶額皮層對任務結構的編碼。

然而， 相關研究指出， 網格細胞可能存在于整個新皮層， 高級認知任務則是通過基于位置的框架來進行學習和表征的（Hawkins et al.， 2018）。而海馬體中網格細胞的編碼是靈活的， 應該將其視為大腦神經活動模式集合體中的一部分來理解（Ekstrom et al.， 2020）。未來研究應該進一步探討海馬體在更大的網絡水平上如何與內側前額葉、眶額皮層以及其它腦區協同。

3 "研究展望

上述對相關研究的梳理試圖揭示認知空間映射的神經機制， 也發現了一些問題和局限， 例如， 位置細胞和網格細胞可能存在其它的神經計算和編碼方式， 認知空間無法體現信息的精度和層級， 以及認知空間映射微觀和宏觀層面的研究之間無法接續等， 未來的研究可以圍繞以下幾個方面開展。

3.1 "預測性認知空間地圖

認知地圖最突出的功能是幫助個體進行靈活的導航和決策（Whittington et al.， 2022; Zhang et al.， 2021）。從認知空間映射的相關研究可見， 海馬體的神經活動、空間表征以及個體進行決策的導航行為之間存在高度關聯（Boorman et al.， 2021; Constantinescu et al.， 2016; Morton et al.， 2020; Park et al.， 2021）。這也導致了一種假設， 即網格細胞的度量屬性、空間的度量表征和具有度量屬性的導航行為之間嚴格對應， 可以進行相互推論， 但這種假設可能既不必要也不靈活（Ekstrom et al.， 2020）。預測性認知地圖假設可能可以解決這一問題。“后繼表征” （Dayan， 1993）是該假設的典型代表和計算模型， 該模型認為認知地圖的功能是基于當前狀態預測未來的有價值狀態， 并指出海馬主要通過編碼后續可能達到的位置及似然分布， 構建所處環境的預測性地圖， 且能較好地預測加入獎賞后位置細胞在獎賞附近的不均勻分布（de Cothi et al.， 2022; Stachenfeld et al.， 2017）。該理論提供了一種關于神經活動和行為關聯的新思路， 使研究者能夠跳出網格編碼、空間表征和導航行為三者嚴格對應的假設（Ekstrom et al.， 2020）。后繼表征在一些非空間任務（Garvert et al.， 2017; Stoewer et al.， 2022）和語義概念空間（Stoewer et al.， 2023）中得到了初步探討， 未來的研究應該考慮這種神經編碼機制在認知空間映射中應用的可能性和合理性， 以及探討認知空間映射常見的計算和編碼方案如何與后繼表征等模型進行競爭與合作。

3.2 "海馬體對不同精度和層級信息的表征

海馬體在細胞層面上具有一個突出的特點：存在不同尺度的位置細胞和網格細胞。具體表現為， 位置細胞的位置域沿著嚙齒動物海馬的背腹軸增大（Brunec et al.， 2018）， 網格細胞的發放域和間距沿嚙齒動物內嗅皮層的背腹軸增大（Stensola et al.， 2012）。物理空間的研究發現海馬的前部表征歐氏距離， 后部表征路徑距離（Howard et al.， 2014）。Farzanfar等（2023）也指出空間概要由海馬前部表征， 細節信息由后部表征。海馬體細胞層面的這一特點可能為認知空間提供不同精度和層級信息的表征（Strange et al.， 2014）， 例如將法拉利識別為車輛， 或者識別為更具體的類別賽車， 使個體能夠靈活地使用不同類型的信息。Vigano和Piazza （2020）嘗試檢驗人類海馬體對概念空間中不同層級信息的表征， 但并未發現相關證據， 這可能與fMRI信號精度以及僅對海馬整體進行分析有關。因此， 未來可以通過設計針對不同認知空間的研究范式、提高fMRI信號精度， 以及深入探討海馬軸的梯度拓撲規律等方式來對海馬體的信息表征這一問題展開探索。

3.3 "開展認知空間映射微觀和介觀層面的研究

目前， 認知空間映射微觀和介觀層面的研究還較少， 未來開展該領域的研究， 能夠幫助研究者深入了解認知空間映射的內在機制。當前大量研究主要集中于動物單個神經元的微觀研究（Killian et al.， 2012; Kraus et al.， 2015）和人類fMRI腦網絡的宏觀研究（Bao et al.， 2019; Julian et al.， 2018）， 而人類單個神經元的微觀研究多以患者為研究對象（Reddy et al.， 2021; Umbach et al.， 2020）。動物和人類的大腦進化程度存在差異， 不能進行簡單的類比， 動物單個神經元的研究不能代替人類神經元層面的微觀研究。同樣， 患者的研究結論推廣到正常人身上也需謹慎。此外， 已有研究缺乏對介于單個神經元的微觀層面和fMRI腦網絡的宏觀層面之間的介觀層面的關注。值得注意的是， 單個神經元層面和腦網絡層面的研究并非割裂開來， 微觀層面的分布式位置地圖和宏觀層面的距離和方向編碼需要通過介觀層面探討神經元之間的連接和協同來架起橋梁（Kunz et al.， 2019）。未來研究應該更多地關注正常人類的認知空間映射過程， 還應嘗試借助細胞記錄、顱內腦電記錄以及腦磁圖等技術探索不同類型認知空間映射過程中人類大腦空間細胞的活動及其引發的神經振蕩， 探明神經元群體的活動規律， 這將能夠填補人類認知空間映射微觀和介觀層面研究的空缺。

3.4 "物理空間和認知空間映射的類比

受到物理空間映射的啟發， 認知空間映射的研究正在逐步深入。已有研究發現物理空間和認知空間映射依賴相同的空間細胞， 所激活的腦區也是重疊的， 包括海馬體、內側前額葉、眶額皮層等（Constantinescu et al.， 2016; Doeller et al.， 2010; 張家鑫 等， 2019）， 因此， 物理空間和認知空間映射可能采用了相同的神經架構。然而， 物理空間映射和認知空間映射是否能夠進行類比， 尚有許多問題需要納入考量。例如， 地標、邊界、環境幾何等特征如何在認知空間中體現（Epstein et al.， 2017）， 概念空間和社會空間中位置細胞是否會發生重映射（Schafer amp; Schiller， 2018）， 以及如何將位置、時間、獎賞和社會等信息進行整合表征為一個“生活空間” （Schafer amp; Schiller， 2018）。此外， 空間細胞在物理空間和認知空間中的相同活動可能發揮了不同的功能。例如， 在不規則的物理環境中， 網格細胞的網格場會發生扭曲， 導致個體更不容易記住目標的位置和迷路（Bellmund et al.， 2020）。而在獎賞空間中， 網格細胞網格場的扭曲是為了更好的對獎賞和目標進行響應（Boccara et al.， 2019）。未來研究應該對認知空間和物理空間映射進行全方位的類比， 明確二者的共同機制和特異性機制， 構建認知地圖的整體研究框架。

4 "結語

認知地圖是物理空間的表征， 更是基于經驗構建的內部世界模型。它如同一張隱形的導航圖， 為生物體的靈活行為和決策提供支持。探討認知地圖的構建及其內在機制能夠加深關于生物體如何理解和適應周圍環境的認識。已有研究以老鼠、猴子、蝙蝠和人類等不同物種為研究對象， 從細胞和腦區等不同的研究層面， 對感知、記憶、概念和社會等不同信息構建為認知空間地圖展開探索。所獲得的發現相互支撐和佐證， 驗證了托爾曼關于跨領域認知地圖的構想。從機制上看， 海馬體中位置細胞和網格細胞的活動， 以及海馬體與多個腦區的協同， 為認知空間映射提供了支持。然而， 認知空間映射的研究還有待進一步深入， 位置細胞和網格細胞的神經計算方式， 海馬體對不同精度和層級信息的表征， 以及對微觀和介觀層面神經活動的探索將是未來的研究方向， 并且只有深刻洞察認知空間映射的內在機制， 再結合物理空間映射的運作原理， 方能繪制認知地圖研究的整體圖景。

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Cognitive space mapping and its neural mechanisms

WU Ji1，2，3， LI Hui-Jie2，3

（1 School of Education Science， Nanning Normal University， Nanning， 530001， China）

（2 CAS Key Laboratory of Behavioral Science， Institute of Psychology， Chinese Academy of Sciences， Beijing 100101， China）

（3 Department of Psychology， University of Chinese Academy of Sciences， Beijing 100049， China）

Abstract： Cognitive map can not only map physical space， but also support cognitive spatial mapping， result in map-like representation across different information domains， including perception space， episodic memory space， conceptual space， and social space. The neural mechanisms underlying cognitive space mapping include hippocampal abstraction and generalization of hidden structures， support for the generation of distributed location maps， bundling stimuli with contextual structures， and synergy between the hippocampus formation and other brain regions. Future research should focus on issues such as predictive cognitive spatial maps， hippocampal representations of cognitive information at different precision and hierarchy， the research vacancies at the micro and mesoscopic levels of cognitive space mapping， and the commonality and specific mechanism of physical space and cognitive space mapping.

Keywords： cognitive map， grid cell， place cell， hippocampal formation