草莓葉斑病及其防治的研究進展

摘要：草莓葉斑病的典型癥狀是在草莓葉片上出現病斑。隨著研究的深入，發現引發草莓葉斑病的病原菌種類越來越多；同時還發現一些病原菌還會侵染到草莓的莖部、根部以及果實，嚴重影響草莓的產量和品質，給草莓生產造成了巨大的經濟損失。本文從葉斑病的病害癥狀、病原菌的分離鑒定、病原菌生物學特性、侵染機制和病害的防治方法等方面簡單綜述了草莓葉斑病的相關研究進展。根據病原菌種類，可以將草莓葉斑病分為細菌性葉斑病和真菌性葉斑病。細菌性葉斑病的病原菌為Xanthomonas fragariae；而真菌性葉斑病的病原菌則種類較多，本文詳細敘述了6類病原菌，包括Pilidium、Pestalotiopsis和Neopestalotiopsis等屬的菌株以及Mycobacterium fragariae、Pseudopithomyces maydicus、Corynespora cassiicola、Exserohilum rostratum。不同的病原菌引發的病害癥狀各不相同。在生產中，化學藥劑使用量在大幅度降低，微生物菌劑、植物源殺菌劑等使用越來越廣泛，例如拮抗菌貝萊斯芽孢桿菌（Bacillus velezensis）G3-23 和單寧酸等都具有一定的生防潛力。最后，本文還將草莓葉斑病與炭疽病、白粉病在葉片上的病癥表現進行了對比。綜上所述，本文較為全面地介紹了草莓葉斑病的研究進展，不僅有助于對此病害有更加深入的了解，還為病害的早期診斷提供了可靠的科學依據，同時也為草莓葉斑病的綠色防治提供了理論參考。

關鍵詞：草莓葉斑病；病原菌；草莓炭疽病；草莓白粉病；防治

中圖分類號：S436.68+4" 文獻標志碼：A

文章編號：1002-1302（2024）23-0001-14

陳" 哲，梁" 宏，黃" 靜，等." 草莓葉斑病及其防治的研究進展［J］. 江蘇農業科學，2024，52（23）：1-14.

doi：10.15889/j.issn.1002-1302.2024.23.001

收稿日期：2023-05-23

基金項目：山西省科技合作交流專項（編號：202204041101049）；山西省科技成果轉化引導專項（編號：201904D131033）。

作者簡介：陳" 哲（1984—），女，山西五臺人，碩士，副研究員，從事植物病原菌的相關研究。E-mail：cjy0124@126.com。

通信作者：董艷輝，碩士，副研究員，從事分子植物育種等相關研究。E-mail：yankunchen2015@sxau.edu.cn。

草莓是薔薇科草莓屬多年生草本植物，現已成為世界上栽種范圍最廣的水果之一，具有極高的營養、藥用價值和抗衰老功效，備受消費者喜愛。草莓產業不但為促進農民增收、脫貧致富發揮了積極的推動作用，而且草莓作為適宜農業旅游、觀光采摘的水果，也促進了一二三產業的融合發展。隨著草莓種植面積的連年增加，草莓病害的種類也越來越多，而且病情也越來越嚴重，病程發展也越來越快，給生產造成了嚴重危害，導致重大經濟損失。

目前，草莓生產中遇到的病害主要為真菌性病害、細菌性病害以及病毒病。其中，真菌性病害包括根腐病［1］、炭疽病［2］、灰霉病、白粉病、疫病和葉斑病等；細菌性病害如細菌性角葉斑病等；病毒病包括草莓斑駁病毒、草莓輕型黃邊病毒、草莓鑲脈病毒、草莓皺縮病毒和草莓潛隱環斑病毒等［3］。在上述病害中，草莓葉斑病略為特殊，既可以由細菌感染引發，也可以由真菌侵染所致，以下就近年來國內外草莓葉斑病的主要研究進展作簡要綜述。

1" 細菌性角葉斑病

1.1" 病害癥狀

1962年美國明尼蘇達州首次在草莓植株上發現一種病害［4］，感病植株葉片出現病斑、干縮、穿孔等癥狀，進而造成草莓大量減產，報道中將此病害命名為角葉斑病（angular leaf spot，后期多稱為角斑病，縮寫為ALS），并指出病原菌為Xanthomonas fragariae。之后隨著草莓種苗的流通，歐洲大多地區以及非洲、大洋洲、亞洲等部分地區也相繼發現了此病害。

1989年，我國在吉林省通化市發現了草莓細菌性葉疫病，研究表明，病原菌同樣是X.fragariae，但由于我國草莓業還沒有形成較大規模，此病害并沒有在我國流傳開來［5］。直到2007年，我國將 X.fragariae 列入了《中華人民共和國進境植物檢疫性有害生物名錄》中［6-8］，同時檢疫人員開展了相關研究，篩選得到了一批對草莓角斑病病菌抑制效果不錯的藥劑，為防治該病害的發生與流行提供參考依據［9］。

2017年，在北京市昌平區草莓種植地發現了疑似草莓角葉斑病癥狀的草莓病株，經過形態學鑒定和分子生物學分析，發現引發此病害的病原菌就是X.fragariae［10］，這是首次在國內明確報道 X.fragariae 引發了草莓角葉斑病。隨后在天津、江蘇、云南等地也陸續發現了感染草莓角葉斑病的植株，病原菌同樣為X.fragariae［11-13］。

草莓細菌性角葉斑病的發病初期癥狀不太明顯，癥狀表現為在葉片背面出現淺綠色的水浸狀不規則斑點，斑點形狀多呈角形；隨著病情的發展，病斑會逐漸擴大，并變成紅褐色，此時葉片的正面也會出現病斑；若遇到環境中的濕度變大時，葉背會出現肉眼可見的菌膿溢出，農戶形象地將其稱為“淌鼻涕”病。有研究稱病情嚴重時將草莓根莖部進行解剖，發現根莖內部組織被病原菌感染壞死，出現“空心”狀態［11-12］。

此病的發病適溫為25～30 ℃，濕度越高越容易發病［13］，尤其是移栽前和現蕾前后，如果種植環境較為濕潤的話，草莓非常容易發生病害。一旦發現有癥狀的病株，病害很快就會在周邊的植株中傳播，并迅速蔓延，嚴重影響草莓產量和品質。

據統計，2021年9月，在云南玉溪地區的草莓種植區，發現草莓細菌性角斑病發病率為10%～20%，病情嚴重時，發病率會高達40%，嚴重感染的草莓植株不僅葉片發病，其冠部也會受到感染，最終導致植株活力下降、發生倒伏，直至死亡［14］；同一年，在陜西關中地區約有30%的草莓園區不同程度地發生了細菌性角斑病侵染植株的現象，其中約10%的園區死苗率達100%［15］。

1.2" 病原菌

草莓角斑病的病原菌是X.fragariae，很多報道將其稱為草莓角斑病菌，也有人稱為草莓黃單胞菌。此細菌屬于黃單胞菌科（Xanthomonadaceae）黃單胞菌屬（Xanthomonas）。

X.fragariae菌株為革蘭氏陰性菌，菌體生長溫度為20～25 ℃，生長速度較慢，超過32 ℃菌體死亡。在YDC培養基（yeast extract-dextrose-calcium carbonate medium ）上，20 ℃ 培養5 d后，菌落的特征為顏色為黃色，菌落隆起呈圓屋頂形，表面光滑有光澤，邊緣規則［16］（圖1）。在透射電鏡下，菌體為桿狀，具單極鞭，無芽孢，無莢膜，大小約為 0.4 μｍ×1.3 μｍ［6］。

有試驗表明，X.fragariae的特異性引物是XF9/XF12、245A/B和295A/B［17］。X.fragariae的全基因組序列草圖最早在2013年獲得（菌株LMG 25863），大小為4.2 Mb［18］，包含1個染色體和2個質粒DNA。菌株LMG 25863的編碼細胞壁降解酶和Tonb依賴轉運體的基因僅為同屬菌株的一半，還有一些與植物互作的相關基因有所缺失。到目前為止，NCBI上能夠查詢到66個 X.fragariae 菌株的基因組序列，這為研究者了解病原菌進化過程、篩選致病基因以及探索感染機制奠定了堅實的基礎［19］。

近年來，隨著人們對于草莓角葉斑病的重視程度越來越深，有關病原菌的相關研究也越來越多，侵染機制以及侵染引發的變化等逐漸成為病害研究的重點方向。

有報道稱，當病原菌接觸到葉片氣孔后，就在此處開始繁殖生長，在生長過程中會產生大量的胞外多糖，待到菌體積累到一定程度時，葉片上就會出現水浸狀的損傷，也就是我們在病害早期看到的水浸狀斑點［19］。此時在電鏡下觀察葉片，發現菌體細胞懸浮在大量的胞外多糖中，定殖于葉肉細胞的空間中。也有研究稱，病原菌更有可能通過氣孔進入葉片，而非通過葉緣處；當細菌進入葉片后，沿著大的葉脈系統地定殖在植物體內，但在維管組織中并沒有發現此病原菌，只在沿著葉脈的薄壁組織中發現了病原菌的存在［20］。還有研究發現，病原菌會隨著葉柄進入草莓根冠莖部，侵染內部組織，導致組織壞死，草莓根系營養無法輸送到地上部分，植株干枯死亡［15］。還有研究者通過對患病草莓的葉片進行轉錄組分析，發現病原菌侵染葉片后，大約有1 995個基因的表達發生了改變（966個下調，1 029 個上調）。其中，細菌細胞運動、信號轉導以及無機離子轉運和代謝等的相關基因發生了過表達，而表達量增加最多的基因與鞭毛合成以及趨化性相關。此外，研究還發現，在病原菌的質粒中也存在表達量改變的基因，預示了質粒也參與了植物與病原菌互作的可能性［21］。

在目前的研究報道中，X.fragariae感染草莓引發的都是細菌性角斑病，主要病癥就是在葉片背面會出現水浸狀角性斑點，但是近年來也有一些報道稱此菌也可以侵染草莓其他部分，引發草莓出現一些新的病癥。有研究稱，在發病草莓植株的冠部組織內觀察到幾個直徑為0.3～0.8 mm的囊袋，認為此病菌還會引發草莓空頸病（crown infection pockets）［22］，此文中描述的患病草莓初期癥狀和細菌性角斑病的病癥一致，都是葉片背部出現水浸狀版塊，就是在發病嚴重時在草莓的冠部組織中的病癥略有不同，筆者認為從葉片病癥以及病原菌的角度來分析，文章中所發現的此種病害也能歸為細菌性角斑病。

1.3" 防治方法

病害防治的方法主要包含農業防治、物理防治、化學防治以及生物防治等方式，由于田間氣候和環境條件的復雜性和多變性，在生產中大多是采用多種方法配合使用的方式，才能達到理想的防治效果。

我國云南地區預防草莓細菌性角葉斑病的措施就是多方位的綜合性措施，首先要選擇抗病的丹莓二號、艷麗等品種，不能選擇常種品種章姬；同時為避開莖葉旺長期與多雨和高溫季節重合的矛盾，可采取提前移栽或營養袋假植育苗延期移栽；推廣一壟雙行栽培模式，便于排水，并采用避雨控溫設施，調控植株生長環境的溫濕度，減少發病率；同時旺長田塊要合理增施有機肥、磷鉀肥，增強植株抗性，不要過多施用氮肥［13］。

韓國研究者對于草莓角葉斑病的流行病學研究表明，病原菌主要通過受感染的植株進行傳播，攜帶病原菌的草莓植株培育出的后代體內可以檢測出病原菌，同時在其生長的土壤環境中也能檢測到病原菌的存在，反而降水和噴灌水則不是控制病害發生的必要條件［16］。所以，研究認為通過采取種植健康未感病的草莓植株、改善栽培設施、適當使用殺菌劑以及進行土壤熏蒸，可以有效預防和控制草莓角葉斑病的發生。

在眾多防治措施中，選育抗性品種是預防病害的最優方法之一，抗病品種可以在源頭上切斷葉斑病感染的可能性，因此篩選抗病基因等相關研究也越來越多。美國佛羅里達的研究者在草莓中找到一個抗性位點FaRXf1，該位點的鑒定將有助于通過標記輔助選擇來開發抗性品種［23］。相信隨著研究的深入，越來越多的抗性位點會被開發出來，為加快抗細菌性角葉斑病草莓品種的商業化提供強有力的理論基礎。

草莓細菌性角葉斑病的傳播速度非常迅速，并且在感染的早期階段，病癥并非十分明顯，所以需要有識別角葉斑病經驗的人進行頻繁和仔細的現場檢查。有研究對草莓角葉斑病的病害傳播進行了基于距離指數的空間分析（SADIE），發現在栽培過程中周期性的農事操作，在病害傳播中起著非常重要的作用，如果改善操作方式方法，則可以大大地提高對于病害的控制力［4］。因此，在田間一旦觀察到有此癥狀的草莓植株，必須將病株以及周邊一定范圍內的植株一并移除處理，還要將接觸過病株的機器以及衣物等全部進行消毒，以減少病菌的進一步傳播。同時，要選擇合適的殺菌劑對種植區內的其余草莓植株進行噴施，避免病害出現更大面積的傳播。

為了保護環境以及保證食品安全，在草莓生產中化學藥劑使用量都在大幅度降低，生物類殺菌劑使用越來越廣泛，相關的研究重點也都集中在如何更好地將化學藥劑和生物學藥劑配合使用。研究發現，草莓在種植前，使用生物類藥劑春雷霉素及春雷霉素與溴菌清、氧氯化銅、喹啉銅配成的復配劑進行蘸根處理，可以有效預防角葉斑病的發生；同時對草莓的促生效果也較為顯著［12］。還有研究表明，在草莓細菌性角斑病發病初期，采用葉面噴施3%噻霉酮水分散粒劑和2%春雷霉素，同時用多黏類芽孢桿菌 KN-03的300倍稀釋液灌根的手段，間隔10 d、連續施用3次，優于其他混配方式的防治效果［15］。也有研究者認為，在草莓苗圃和栽培區域使用33.5%喹啉銅懸浮劑和5%井岡霉素水劑可有效控制病害的發生，也可施用殺菌劑90%新植霉素可濕性粉劑4 000倍液、3%中生菌素可濕性粉劑1 000倍液等進行防治［24］。還有研究表明，單寧酸可以降低病原菌的致病力，且其本身是一種相對便宜、具水溶性、較為安全、植物衍生的可再生資源，具有開發成一種新型葉面噴霧劑的潛在可能性，這給研究者提供了一個未來的研究方向，如果能夠研發成功，單寧酸將會是一個非常理想的生物類殺菌劑［25］。

2" 真菌性葉斑病

草莓葉斑病的真菌病原菌不是單一菌株，包含的菌株種類較多，尤其是近年來新報道的可以引發葉斑病的病原菌越來越多，每種病原菌引發的病癥也略有不同，以下按照不同的病原菌依次進行綜述。

2.1" Pilidium菌株引發的褐色葉斑病

2.1.1" 病害癥狀

Pilidium的菌株Pilidium concavum能夠危害草莓的首次報道是在日本，之后陸續在巴西、比利時和波蘭等地發現此菌株可以引起草莓果實腐爛（tan-brown rot）［26-28］。

2012年，我國研究者在北京市昌平區的草莓溫室發現了一種新型病害，在草莓植株的老葉上發現棕褐色病斑，病斑上還生長了粉紅色的孢子團。此病害早期癥狀表現為葉片中間或者邊緣處形成小而圓的水浸狀褐色斑點，后期病斑逐漸擴大，形成圓形或者不規則形狀，直徑為1～3 cm，顏色由褐色轉變為深褐色。最終，病斑的表面會形成黑色的分生孢子座，并且在濕潤條件下釋放出粉色的分生孢子團。經過分離鑒定，認定引發上述病害的病原菌為P.concavum，又根據葉片的病癥將此病害命名為褐色葉斑病［29］。2014年有報道稱，P.concavum引發的褐色葉斑病主要危害草莓的下部葉片，也就是老葉；并且發現病斑在擴大后，中間會變灰白色，潮濕條件下病斑會產橘紅色的團狀黏質小點［30］。這與之前的描述略有不同，可能是潮濕程度不同導致病原菌產生的色素有所區別。

2020年，研究者在貴州發現有典型褐色葉斑病癥狀的草莓病株，經過組織分離、病原菌形態學觀察、柯赫氏法則驗證和rDNA-ITS 鑒定，明確了引起該病害的病原菌為P.lythri［31］。

2.1.2" 病原菌

P.concavum和P.lythri都屬于Chaetomellaceae科Pilidium屬。目前，這2個菌株都還沒有準確的中文譯名。

試驗表明，P.lythri菌株Y1在PDA培養基上生長緩慢，產孢量極少，28 ℃培養5 d后菌落直徑為 5 cm。氣生菌絲為白色絨毛狀，較致密，菌落邊緣整齊且厚實，產生淡褐色色素，菌落背面為深黃褐色（圖2）。光學顯微鏡下，分生孢子為卵圓形，頂生，單胞，無色，光滑，大小為（3.5～11.8） μm×（1.5～3.8） μm（圖3）［31］。

菌株P.concavum在PDA培養基上的生長狀態與P.lythri基本一致，生長較為緩慢，菌絲致密，呈絨毛狀，產生黃褐色色素［32］。鏡下觀察分生孢子，其大小為（3.1～10.2） μm×（1.5～3.0） μm，單胞，透明，形狀為傘狀、獨木舟形或者長橢圓形［29］。試驗表明，菌絲生長的最適溫度為25 ℃，產孢的最適溫度為30 ℃；菌絲生長的最適 pH值為6，pH值為11時產孢最多；光照對菌絲生長、產孢無顯著影響；最有利于菌絲生長及產孢量的碳氮源為葡萄糖與酵母膏［33］。

還有研究表明，P.lythri（曾用名Hainesia lythri）與P.concavum 為同一病原物的2種不同形態的共無性型。區別在于載孢體形態不同，前者產生盤狀載孢體，后者產生半球形載孢體；而二者的分生孢子梗、產孢細胞、分生孢子等形態及ITS序列都表現出高度的相似性［34］。

有關病原菌的致病機制研究并不多，有人對菌株P.concavum 產生的降解酶進行了研究，發現病原菌能產生多種細胞壁降解酶，其中果膠酶［多聚半乳糖醛酸酶（PG）、果膠甲基半乳糖醛酸酶（PMG）］會引起葉片壞死，說明這2種酶在病原菌的致病過程中發揮了重要的作用［31］。

有研究表明，貝萊斯芽孢桿菌（Bacillus velezensis）G3-23 能夠分泌蛋白酶和纖維素酶，抑制草莓褐色葉斑病菌菌絲生長，導致菌絲外壁降解，菌絲萎縮，腫脹變形；并且菌株G3-23可以在離體草莓葉片上成功定殖，在葉片上抑制病斑擴展的效果接近陽性對照戊唑醇，表現出較好的生防潛力［35］。

2.2" Corynespora cassiicola引發的草莓棒孢葉斑病

2.2.1" 病害癥狀

2018年，研究者在河南省草莓田中發現了一種新的葉片病害，在甜查理、貝尼霍普和秋明3個品種上均有發現，據統計有10%～60%的草莓植株被感染。該病早期癥狀表現為在葉片上形成小而圓的淺棕色斑點，在7 d內病斑的直徑會從10 mm擴大到20 mm，病斑外圍會形成黃色光暈，在潮濕的環境中，病斑葉片的表面可以發現棕色的分生孢子。發病嚴重時，病斑會逐漸擴大，占據一半的葉子面積，最終導致整個葉片枯死，對草莓產業的發展存在很大威脅。通過在立體顯微鏡下使用針頭從有癥狀的葉組織中提取單個分生孢子，在馬鈴薯葡萄糖瓊脂（PDA）上進行分離純化，得到1株純化真菌。然后，根據形態學和基因序列，將菌株鑒定為多主棒孢霉（Corynespora cassiicola）［36］。

2019年，溫浩等在山東省諸城市也發現了有同樣癥狀的草莓病株，經過分析發現，病原菌同為多主棒孢霉（C.cassiicola）［37］，并在文中首次將病害稱為棒孢葉斑病。

2021年，臺灣地區報道C.cassiicola可以引發草莓出現類似的病株。可能由于地域的差異，臺灣地區發現的病害早期癥狀與內地報道的部分相同，不同之處是此處發現的葉片病斑周圍存在淺綠色光暈，還有一些病斑的中心會變成灰色，還發現隨著病情的發展2～3個病斑會逐漸合并為1個大病斑，隨后會被黃色的組織包圍。更為不同的是在臺灣地區草莓病株的莖上也觀察到圓形至橢圓形的褐色斑點，所以給病害命名為草莓靶斑病（target spot）（圖4）［38］。

2.2.2" 病原菌

病原菌C.cassiicola屬于棒孢菌科（Corynesporascaceae）棒孢菌屬（Corynespora）。已有研究表明，該菌是一種世界性分布的真菌，除危害草莓外，還可危害多種作物，寄主范圍廣泛，可侵染黃瓜（Cucumis sativus）［39］、生菜（Lactuca sativa var.ramosa Hort.）［40］、苦荬菜（Ixeris polycephala）［41］以及棉花（Gossypium spp.）［42］等。

在PDA培養基上，病原菌C.cassiicola的菌落正面顏色為灰色至灰黑色，菌絲棉絮狀，背面顏色以灰黑色為主。分生孢子梗直立，棕色，單生或簇生，不分枝，大小為（200～400） μm×（4～8） μm；分生孢子透明，2～12個隔膜，呈棒狀，一端略細，大小為（22.3～29.7） μm×（6.5～8.4） μm［37］。在臺灣地區發現的病原菌C. cassiicola 的分生孢子則為卵形至圓柱形，1～16個隔膜，橄欖色至深棕色，大小為（5.6～6.7） μm×（28.1～270.0） μm［38］（圖5）。此外，有研究證實C.cassiicola最適生長的溫度范圍為25～30 ℃，最適pH值為6～10，在光暗交替條件下菌絲生長最快，最適碳源為葡萄糖，最適氮源為KNO3和NaNO3；同時，相關侵染試驗結果表明，C.cassiicola 侵染前期，其分生孢子萌發產生芽管，而芽管頂端可在遠離氣孔的位置形成類似附著胞的結構，推測其是通過侵染性菌絲直接穿透寄主角質層進入葉片組織內的［43］。

C.cassiicola的首個全基因組序列在2014年獲得，大小為41.39 Mb（菌株UM591），目前在NCBI上可以查詢到56個菌株的全序列。

部分研究者通過室內毒力測定認為，雙苯菌胺對C.cassiicola菌絲生長有很強的抑制作用，對50%個體有效的藥物濃度（EC50）為 （0.27±0.18） μg/mL，可作為防治草莓葉斑病的首選藥劑；百菌清與代森錳鋅則不適合作為此病害的有效藥劑［37］。

2.3" Pestalotiopsis和Neopestalotiopsis屬的菌株引發的葉斑病

2.3.1" 病害癥狀

擬盤多毛孢屬（Pestalotiopsis）和新擬盤多毛孢屬（Neopestalotiopsis）均屬于孢子蟲科（Sporocadaceae）的2個屬。在早期研究中，新擬盤多毛孢屬并不存在，直到2014年研究者根據形態特征和系統發育，才將新擬盤多毛孢屬從擬盤多毛孢屬中分離出來，成為孢子蟲科單獨的一個屬［44］。這樣的分類地位一直沿用至今，所以本研究將這2個屬的真菌引發的葉斑病放在一起進行簡述。

這2個屬的真菌大多都是植物病原菌，對草莓造成的侵染在國內外均有報道。我國最早是在1994年報道了擬盤多毛孢屬真菌對草莓的危害，認為此屬的真菌可以造成草莓死秧［45］，由于技術所限，菌株的分類地位僅僅鑒定到屬。

2015年在北京市房山區溫室中發現草莓植株上出現了一種葉部新病害，發病早期會在葉片上產生紅褐色的圓形小斑點，之后逐漸擴展為橢圓形或不規則形病斑，病斑的中央由紅褐色轉變為灰白色，周圍褪綠變黃，形成黃色暈圈（圖6）。發病后期，整個葉片會呈黃褐色，最終干枯死亡。如果環境濕度較大，可以在病斑上看見散生小黑點，即病原菌的分生孢子盤。經過鑒定，發現引發病害的病原菌為棒孢擬盤多毛孢（Pestalotiopsis clavispora）［46］。根據現在的分類，研究者認為P. clavispora 也就等同于 N.clavispora。

隨后，在河南省商丘市草莓基地也發現一種葉部枯斑病害，感病初期葉片上出現紫紅色小圓斑，后期病斑向四周逐漸擴散形成圓形、橢圓形或不規則形的病斑，病斑中央變成黃褐色，葉片逐步干枯死亡。鑒定試驗結果表明，引發此病害的病原菌為斑污擬盤多毛孢（Pestalotiopsis maculans）［47］。

國外很早就發現擬盤多毛孢屬的菌株會對草莓

造成危害，有關葉斑病的報道在近幾年才逐漸開始多了起來。印度報道的N.clavispora引發的草莓葉斑病病癥與國內的略有不同，發病初期葉片上病斑中心為灰色，邊緣為紫棕色，散布于葉子表面，病斑慢慢擴大并相互融合，后期整個葉片的大部分面積都會被病斑覆蓋，葉片由綠色變為黑色，導致死亡［48］。而墨西哥報道的由N.rosae引發的病癥表現為葉片在同一時間出現1 mm左右的深棕色小圓斑，這些斑點逐步擴大，最終導致葉片枯萎死亡（圖7）。患病草莓植株生命力下降，在移栽后約1個月死亡［49］。

2.3.2" 病原菌

這2個屬的真菌是一類廣泛分布的病原菌，可侵染多個宿主。筆者以菌株N.rosae和N.clavispora（同P.clavispora）為例來進行生物學特性的介紹。墨西哥實驗室分離的病原菌 N.rosae CRM-FRH在PDA培養基上形成的菌落為圓形，菌絲為白色，培養基背面為淡黃色；培養10 d后，菌落表面形成大量的黑色分生孢子盤。鏡下觀察分生孢子，呈梭形或者橢球形，包含5個細胞，中間3個細胞顏色較深，頂端和基部的2個細胞呈透明狀，頂端的附屬絲多為3根，偶爾會有4根；基部大多1根附屬絲。不同菌株分子孢子大小不一，菌株的分生孢子大小為（22.34～34.12） μm×（6.00～11.07） μm（平均為27.29 μm×8.33 μm）（圖8）［49］。

病原菌N.clavispora（編號CMF4）的最適培養基為PDA培養基，一般培養溫度為25 ℃。該菌株菌落多呈白色絲絨狀，邊緣規則，表面呈波浪狀或者花瓣狀，菌落正面未見明顯色素產生，背面呈淡橘黃色。培養8 d左右菌落上可見黑色圓形油狀小點，即為分生孢子盤，后期分生孢子盤上會分泌出墨汁狀黏液。鏡下觀察，發現分生孢子盤散生，褐色，直徑為164.34～169.95 μm；分生孢子呈紡錘形或長梭形，大小為（26.54～32.74） μm×（8.1～9.5） μm，共5個細胞，4個隔膜，分隔處縊縮不明顯，頂端與基部細胞顏色較淡，多數呈透明狀，中間3個細胞顏色較深，多為褐色，頂端有2～4（多為 3）根不分枝的附屬絲，長28.17～34.69 μm，尾部1根附屬絲，長9.43～13.33 μm，附屬絲均無色透明（圖6）［46，50］。

這2個屬的病原菌鑒定均沒有特異性序列。在NCBI網站上，Pestalotiopsis有10個種獲得了基因組序列，而Neopestalotiopsis僅有6個種獲得了全基因組序列，其中N.clavispora和N.rosae的基因組序列分別于2020年和2022年獲得。以N.rosae為例，其基因組總長度為53.78 Mbp，GC含量為49.88%，包含18個conting，平均長度為2.98 Mbp，根據序列推測的蛋白編碼基因和候選分泌肽數分別為15 966個和1 822個［51］。

有關病原菌的侵染方式目前還沒有深入的報道，但是已有試驗結果表明，N.clavispora的寄生性或致病性較弱，可以通過傷口侵染植株，所以在生產中要避免對草莓葉片人為造成傷口［46］。室內毒力作用表明，雙苯菌胺和咪鮮胺對N.clavispora的菌絲生長有很強的抑制作用，可作為防治草莓葉斑病的首選藥劑，但因其作用方式主要為保護作用，建議在病害發生之前提前使用［50］。

需要注意的是，根據已有的文獻報道，發現這2個屬的真菌并非單獨侵染草莓的葉片，在環境條件適宜的情況下，某些菌株對草莓葉片、果實、根冠部等都會造成傷害。在美國佛羅里達分離出的病原菌N.rosae等可以侵染草莓的葉片、果實、葉柄、冠和根部，使草莓產量受到嚴重影響，而侵染試驗結果表明，菌株對于草莓的葉片和果實的侵染性要強于根冠部［52］。另外，西班牙和阿根廷均有此類報道，發現N.clavispora還會造成草莓根部和冠部的腐爛［53-54］。因此，有些研究者就將此類病害歸到根腐病的范疇里面，我國研究者就根據病原菌N.rosae侵染草莓葉片和根部的病癥表現，將病害命名為紅葉根腐病［55］。這說明病原菌很可能由于基因突變或者環境的改變而造成其侵染方式或者范圍等發生改變，那么在研究中也要根據具體情況來調整研究方向和方法，才能更貼合實際，能夠為生產提供準確的科學依據。

2.4" Mycobacterium fragariae引發的草莓葉斑病

2.4.1" 病害癥狀

早在1885年，國外研究者就發現草莓球腔菌（Mycosphaerella fragariae）可以引發草莓常見病害葉斑病（CLS）。自此之后，很多種植草莓的國家都陸續發現了相同的草莓病害。此葉片病害主要癥狀就是初期在草莓葉片上會出現紫色的圓形小斑點，隨著病害的發展，病斑的體積漸漸增大，形狀為圓形或者不規則形，病斑中心會慢慢發生壞死，變為灰白色或灰褐色，病斑周圍出現紫紅色輪紋，當病斑較多時，可能會形成大型的融合斑。同時指出，如果種植的是易感病品種，又在天氣和環境條件適合的情況下，病原菌還會侵染葉柄、果柄、花萼、匍匐莖和果梗，且植株間傳播性強，容易造成大面積感染，給草莓生產帶來巨大經濟損失［56］。

由于葉片病斑從形態和顏色上與蛇的眼睛十分相似，因此1999年我國科學家在首次報道此病害時，就將其命名為草莓蛇眼病［57］，但此報道中并沒有明確病原菌的種類。隨后幾年中，我國各地陸續也有草莓蛇眼病的相關報道。到2008年，有研究報道指出，草莓蛇眼病的病原菌為草莓球腔菌 （M.fragariae）。病情嚴重時，葉片上病斑密布，在短時間內就會枯焦壞死；并且在環境濕度較高的環境中，病斑表面會產生白色粉狀霉層，即病菌分生孢子梗和分生孢子。另外，還發現病原菌也會侵染草莓漿果上的種子，導致種子連同周圍果肉形成黑色的斑點［58］。

2.4.2" 病原菌

草莓球腔菌（M.fragariae）是球腔菌屬（Mycosphaerella）的真菌，后者是柱隔孢屬（Ramularia）的有性型［58］。此菌的最佳培養基為燕麥培養基，PDA培養基中生長中等。菌絲生長較慢，25 ℃培養15～20 d，菌落直徑為12 mm，菌落白色，略帶灰色，菌落表面稍微隆起，氣生菌絲淺色或者無色，平展生長呈細薄層。病原菌一般會產生分生孢子座，子座球形或半球形，由近球形或多角形細胞組織構成，褐色；分生孢子梗叢生于子座，一根一簇，很少單根著生，不分枝或細小分枝，多無隔或偶有隔，無色或淡色，等粗，直立或曲膝狀；分生孢子頂生或亞頂生，圓柱形、卵形、長圓形，無色，1～3隔，雙層壁，單生或短鏈生；孢子萌發常由一端或兩端長出芽管，芽管分枝形成菌絲，偶有產生無色間生的厚垣孢子［58］。

目前，在NCBI上還沒有查詢到M.fragariae的全基因組序列。

M.fragariae侵染草莓葉片的能力受到多方面因素的影響。如果環境條件合適（相對濕度50%～60 %，15～25 ℃），孢子很容易通過葉片背面的氣孔進入葉片內部，并迅速萌發生長，在葉片內部大量繁殖；而且幼齡葉更容易被病原菌侵染，葉芽和一些老齡葉片則相對不太容易被感染［59］。也有研究表明，如果草莓幼葉在25 ℃時（感染的最佳溫度），長時間處于高濕的情況下（至少超過12 h），很容易被病原菌侵染產生病斑，時間越長，病斑數量越多，48 h后增長的速度會更快［60］。還有研究者對病原菌的產孢量進行研究，發現當培養溫度從5 ℃升高到20 ℃時，病原菌的產孢量會逐漸增加，而當溫度再高時，產孢量下降；而當溫度在10～25 ℃的范圍內時，持續時間從24～96 h內產孢量逐步增加，并趨于穩定［61］。

2.4.3" 防治措施

針對病害最有效經濟的預防方法就是栽培抗性品種，研究者在2004年調查了我國種植的140個草莓品種，沒有發現對蛇眼病完全免疫的品種，較為抗病的品種為鬼怒甘［62］。也有研究者稱，2015年左右，在草莓栽培生產中表現較好的抗病品種有弗杰利亞、鬼怒甘、金引莓5號、章姬［63］。在國外，由于抗病品種的種植，蛇眼病曾一度消失。但是隨著種植年限的增加，一些品種的抗病性逐漸降低，同時由于市場對于草莓果實的要求，從20世紀70年代末至80年代開始廣泛種植的抗性或低敏感性品種逐漸被放棄，轉向產量更高，漿果顏色、味道和保質期更好的品種。所以，為了預防蛇眼病的出現，在草莓生產中采用經濟有效的預防手段還是十分必要的［64-65］。

傳統的預防方法還要加強田間管理，挑選抗病的品種，種植健康無病的種苗，增加有機肥的施用，采取小高壟或小高畦栽培，有條件的地區可以采用合理的輪作來避免草莓蛇眼病的發生，種植間隔期為2～3年［63］。一旦發現草莓蛇眼病，在發病初期要及時摘除病葉并集中帶出種植區進行處理；發病嚴重時，在采果后用甲基硫菌靈或者丙森鋅可濕性粉劑等進行噴施，每隔7 d噴1次，連噴3次［57］。上茬草莓收獲后要及時將老葉、病枯葉清理干凈，不能在土壤中殘留枯枝病葉，同時還要對土壤進行消毒處理。

隨著大家對環保意識的增強，越來越多的研究者開始尋找更有效、更環保的生物防治措施來預防蛇眼病的發生。在拮抗菌的篩選試驗中，研究者發現，釀酒酵母和蠟狀芽孢桿菌對病原菌M.fragariae的殺菌效果與殺菌劑相似，可以作為生防菌株進行開發［66］。還有研究發現，采用草莓葉片揮發性物質中的萜類化合物熏蒸對草莓蛇眼病具有較好的抑菌效果，能顯著抑制病原菌孢子的萌發和菌絲生長，并能使病原菌線粒體膜電位下降，從而抑制草莓球腔菌的生長且對草莓葉片無明顯損傷，具有良好的應用前景［67］。還有試驗表明，采前UV-C輻照后的草莓植株對蛇眼病病原菌（M.fragariae）的抗性顯著增加草莓葉片內部的病程相關酶活性和基因表達上調幅度更大，酚類物質和揮發性萜類物質的積累更加顯著［68］。這對于草莓生產中預防病害發生是一個良好的理論指導。

2.5" Pseudopithomyces maydicus引發的葉斑病

2.5.1" 病害癥狀

2021年夏天，在我國廣東省的草莓種植地發現了一種新病害（圖9），在草莓葉片表面以及葉片邊緣處出現了一種中心為棕色，邊緣為黃色的斑點，葉片背面也有病斑出現，但是數量較少。在高溫、高濕度條件下，此病害的發病率約為15%，病害的嚴重程度為10%～25%。經過分離鑒定，確定引發此病害的病原菌為Pseudopithomyces maydicus。這是首次報道病原菌P.maydicus可以引發草莓葉斑病［69］。

2.5.2" 病原菌

病原菌P.maydicus屬于隔孢假殼科（Didymosphaeriaceae）Pseudopithomyces。P.maydicus（菌株編號ZHKUCC22-0006）在PDA培養基上生長較快，菌落圓形，邊緣清晰，25 ℃培養5 d后，菌落直徑為60 mm。氣生菌絲短絨毛狀，白色至灰色，菌落背面產生色素，中心處為深棕色，越往外顏色越淺，最外呈黃色。菌株的分生孢子梗長為8～22 μm，寬為2～6 μm［平均長度（16±5） μm，寬度（4±2） μm］，分生細胞長為7～15 μm，寬為2～3 μm［平均長度（11±3） μm，寬度（3±0.2） μm］，分生孢子為棕色至深棕色，倒卵形至長圓形，共3～4個細胞，2～3個隔膜，分隔處收縮略明顯，長為 8～18 μm，寬為5～11 μm［平均長為（15±2） μm，寬為（8±1） μm］（圖9）［69］。

NCBI網站上查詢到P.maydicus（菌株SBW1）全基因組序列已在2022年獲得，其序列長度為39.43 Mb。

2.6" Exserohilum rostratum引發的葉斑病

2.6.1" 病害癥狀

2022年，研究者在湖州大學的草莓種植園內發現草莓葉片上出現了一種病斑，此病害的發病率為45%。病害的早期癥狀表現為葉

片上有小的深棕色或黑色的斑點，隨著病情的發展，病斑直徑從2 mm擴大到6 mm，病斑周圍會變為黃色；病情嚴重時，病斑會占據整個葉片的一半面積，最終導致葉片枯死（圖10）［70］。

2.6.2" 病原菌

經過組織分離法，在發病葉片組織中分離出1株病原菌，根據序列比對將病原菌鑒定為嘴突凸臍蠕孢菌（Exserohilum rostratum），在分類學中，此菌是屬于孢腔菌科（Pleosporaceae）的凸臍蠕孢屬（Exserohilum）。

在PDA培養基上，E. rostratum 的菌落形態為圓形，表面呈現深棕色，培養基背面為黑色。氣生菌絲為棉絮狀，顏色為灰色，隨著色素的分泌而逐漸變為深棕色。菌株的分生孢子較大，具有隔膜，顏色包括淺橄欖棕色、深橄欖棕色和淺橄欖黑色。典型的分生孢子為橢圓形或桿狀，很少彎曲，基底細胞和頂端細胞被深色的隔膜隔開。橢圓形分生孢子的平均尺寸約為 18.77 μm×54.92 μm［（11.99～26.97） μm×（35.13～74.59） μm，n=20］，桿狀分生孢子平均尺寸約14.80 μm×103.24 μm［（11.24～24.64）×（73.11～131.51） μm，n=20］（圖11）。

NCBI上可以查詢到4個該菌的全基因組序列，最早的序列是在2021年獲得，全長為35.767 Mb（菌株編號為ER1）。

2.7" 真菌性葉斑病的防治措施

草莓真菌性病害由于病原菌的不同分為以上幾種類型，其中像草莓蛇眼病發現至今已有近百年

的歷史，因此在生產栽培中已經有針對性的防治措施，這個在前文中已有敘述，但是其余的幾種病害發現時間不算很長，有些甚至是近一兩年才發現的病害，相關的病原菌侵染機制研究、生物殺菌劑篩選以及預防病害的栽培管理方法等方面的研究還是很少，故并沒有形成成熟的防治措施，那么在生產中大多是借鑒常用的有效防治手段進行病害防治。

例如，一些常用的化學藥劑可以參考草莓蛇眼病的殺菌劑，甲基硫菌靈、丙森鋅可濕性粉劑、苯醚甲環唑和丙環唑等，不同的殺菌劑針對不同病原菌的效果也略有不同，需要根據實際情況進行調節。

相關的栽培管理方法以及病害初期處理方法還可以參考細菌性葉斑病的一些措施：第一，要注意調節草莓種植區的溫度和濕度，不給病原菌創造合適的生長環境；第二，草莓種苗要嚴格把關，必須清除種苗病葉及重病株，健康的種苗是預防病害的關鍵環節之一；第三，移栽后也要加強栽培管理，合理施肥，增加草莓抗性；第四，要找經驗豐富的管理人員密切觀察草莓葉片狀態，一旦在田間發現有葉斑病的出現，及時處理發病植株，根據病情嚴重程度確定處理的范圍，對病株的土壤進行消毒處理，還要對其余草莓植株噴施殺菌劑以預防病原菌感染；第五，發病植株不可隨意丟棄，必須集中銷毀，相關的農業用具也要做好消毒，避免人為傳播病害。

總之，防治真菌性葉斑病同樣需要將農業防治、物理防治、化學防治以及生物防治等多種防治手段有效結合，才能發揮更好的防治效果，但是由于病原菌的多樣性，比起細菌性葉斑病防治的難度更大。未來還需要在實踐中總結出針對不同病原菌的有效措施，這樣才能更好地進行病害防治。

3" 草莓葉片的其他病癥

在實際生產中，不僅草莓葉斑病會在葉片上形成病斑，還有一些病害也會在葉片上形成病變［71］，例如常見的炭疽病和白粉病，本文將這2種病害在葉片上的病癥也進行了簡單的總結；同時，還將這2種病害在葉片上的癥狀和上述不同葉斑病的病癥進行分析比較，以期為病害的早期診斷提供有效的依據，結果見表1。

3.1 "炭疽病

草莓炭疽病是被炭疽菌屬（Colletotrichum）的病菌侵染所致，草莓的匍匐莖、葉柄、根冠、花及果實均可被侵染。發病時，葉片的病斑呈灰黑或黑色，大小不一，壞死斑點不擴展［72］。

3.2" 白粉病

草莓白粉病的病原菌是羽衣草單囊殼菌（Sphaerotheca aphanis）。發病初期，葉片上產生大小不等的暗色斑點，隨后葉片表面形成白色粉狀物，即病菌的分生孢子。后期病斑呈紅褐色，葉片邊緣萎縮、焦枯。

4" 總結與展望

草莓作為一種高附加值的經濟作物，其全球產量與種植面積均在不斷增加。自2007年之后，無論從種植面積還是草莓產量上看，我國都已經成為世界上最大的草莓生產國家。隨之而來的就是各種各樣的病害，然而在過去草莓葉斑病并沒有得到種植者的重視，很多人認為它不會對草莓生產造成很大的影響。但是近些年來，國內外有關草莓葉斑病嚴重危害草莓生產的報道越來越多，同時也新發現

了很多病原菌可以引起草莓的葉斑病，而且其中某些病原菌在病情發展到嚴重的時候還會侵染到草莓的莖部、根部以及果實。因此，本研究從病害癥狀、病原菌鑒定、病原菌生物學特性、侵染機制和病害的防治方法等方面簡單綜述了不同病原菌（包括細菌和真菌）引發的草莓葉斑病；同時，為了能在早期將葉斑病做出診斷，本研究還將葉斑病與炭疽病、白粉病在葉片上的病癥表現進行了對比。以此期望提高大家對于草莓葉斑病的重視程度，也為草莓葉斑病的防治提供有力的科學依據。

根據已有的報道分析，發現相比其他病害來說，草莓葉斑病的科學研究并不算全面，尤其是一些真菌性葉斑病，這也可能與病害發現的時間較短有關。希望在今后的相關研究中，首先要著重開展葉斑病的致病機制、病害循環過程、病原菌的侵染特性以及致死條件等方面的相關研究，將各種葉斑病的癥狀研究透徹；其次，要開展全面的防治研究，包括栽培管理方法的改良、天然生物農藥和生物菌劑的開發利用、病害早期的處理措施以及病情暴發后的處理措施等。此外，選育抗性品種也是預防草莓葉斑病的重要途徑之一，可以從源頭上避免病原菌的侵染，但是引發葉斑病的病原菌有細菌也有真菌，種類較多，且我國幅員遼闊，各地的氣候條件各不相同，所以無論是采用傳統方法還是分子手段進行選育，在進行葉斑病抗性分析的時候都要考慮多方面影響因素，才能找到合適的抗病品種［73］。

總體來說，草莓葉斑病的防控思想未來仍然是“預防為主，綜合防治”［74］，以良好田間管理為基礎，科學使用化學防治技術，在不影響產量和品質的前提下，提倡盡可能多地使用物理防治、生物防治和生態防治，為發展綠色農業、創建環境友好型社會做出貢獻。

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