石灰性土壤小麥籽粒鋅硒生物強(qiáng)化理論技術(shù)與推廣面臨的挑戰(zhàn)

摘要： 鋅與硒是人類(lèi)生命活動(dòng)必需的兩種微量元素，攝入不足會(huì)引發(fā)多種疾病。我國(guó)小麥主產(chǎn)區(qū)恰好處于鋅硒缺乏或潛在缺乏的石灰性土壤地帶，籽粒中鋅硒含量難以達(dá)到人體需求標(biāo)準(zhǔn)，導(dǎo)致缺鋅缺硒人口數(shù)量龐大，已成為我國(guó)嚴(yán)重的公共營(yíng)養(yǎng)與健康問(wèn)題。本文綜述了小麥籽粒鋅硒農(nóng)藝生物強(qiáng)化措施，強(qiáng)化籽粒中鋅硒的分布、安全形態(tài)、生物可給性及葉面噴施的應(yīng)用現(xiàn)狀。國(guó)內(nèi)外研究大多認(rèn)為，在極缺鋅土壤上采用土施或土施與葉面噴施鋅肥結(jié)合的方式是最有效的小麥鋅強(qiáng)化策略；而最新研究表明，在我國(guó)潛在缺鋅的石灰性土壤上，葉面噴施硫酸鋅的強(qiáng)化效果遠(yuǎn)優(yōu)于土施，在小麥灌漿前期噴施2～3 次0.3%～0.4% 的ZnSO4·7H2O （噴鋅總量約2.5 kg/hm2）并添加表面活性劑，可以實(shí)現(xiàn)籽粒鋅含量達(dá)40～60 mg/kg 的富鋅目標(biāo)。小麥籽粒中鋅含量由外到內(nèi)逐漸降低，人體攝入最多的中心胚乳部分鋅含量最低，故需更為關(guān)注胚乳中鋅含量及生物有效性，制定胚乳富鋅標(biāo)準(zhǔn)。此外，食物中無(wú)機(jī)態(tài)元素毒性較大，生物有效性低，吸收利用效果不理想，而有機(jī)態(tài)對(duì)人體更為安全有效，因此還需明晰強(qiáng)化小麥籽粒中是否將外源無(wú)機(jī)Zn 轉(zhuǎn)化為有機(jī)態(tài)儲(chǔ)存。小麥硒生物強(qiáng)化通過(guò)土施或葉面噴施亞硒酸鹽或硒酸鹽均能實(shí)現(xiàn)，由于土施硒肥易受土壤pH、有機(jī)質(zhì)等因素影響，硒肥利用率低，因此，通行的硒強(qiáng)化措施是在小麥灌漿前期， 噴施2 0 ～ 3 0 g / h m 2 的亞硒酸鈉或硒酸鈉， 能夠?qū)崿F(xiàn)籽粒硒含量達(dá)0 . 2 5 ～0.30 mg/kg 的富硒目標(biāo)。與鋅不同，硒在籽粒中分布相對(duì)均勻，胚乳中硒占全粒總硒的96.2%～97.4%。同時(shí)硒強(qiáng)化小麥籽粒中對(duì)人體安全的有機(jī)硒占總硒的80% 以上，且不同有機(jī)硒在人體中的作用不同。雖然葉面單獨(dú)噴鋅或硒的理論技術(shù)體系完善且實(shí)際強(qiáng)化效果良好，但其經(jīng)濟(jì)效益沒(méi)有充分體現(xiàn)，影響了該技術(shù)的應(yīng)用推廣。近年來(lái)，將葉面噴施鋅硒與“一噴三防”農(nóng)藝措施相結(jié)合的研究不斷增多，與小麥實(shí)際生產(chǎn)形成有效對(duì)接，為小麥鋅硒強(qiáng)化提供了可行途徑。然而，鋅硒與不同農(nóng)藥及多種微量元素共同噴施時(shí)多種物質(zhì)之間的互作效應(yīng)，葉面噴施進(jìn)行鋅硒生物強(qiáng)化及籽粒鋅硒儲(chǔ)存的生理及分子機(jī)制還未明晰，值得進(jìn)一步探討。

關(guān)鍵詞： 小麥籽粒； 鋅； 硒； 農(nóng)藝生物強(qiáng)化； 形態(tài)； 葉面噴施； “一噴三防”

鋅（Zn） 是植物生長(zhǎng)發(fā)育必需的微量營(yíng)養(yǎng)元素，是生物體內(nèi)含量?jī)H次于鐵的第二豐富的過(guò)渡金屬元素。已證實(shí)Zn 在生理代謝、激素調(diào)節(jié)和膜系統(tǒng)結(jié)構(gòu)與功能等方面起著重要作用，與植物的光合作用、呼吸作用和碳水化合物合成密切相關(guān)：一是，調(diào)節(jié)植物光合作用并參與葉綠體合成；二是，既是高等植物酶促反應(yīng)過(guò)程中酶的金屬組分之一，又是酶結(jié)構(gòu)功能和調(diào)節(jié)過(guò)程中的輔助因子之一，是蛋白質(zhì)合成、核酸合成、激素代謝、光合作用及呼吸作用等過(guò)程中不可缺少的元素；三是，可提高作物的抗病、抗旱和抗熱性；四是，有利于提高土壤中細(xì)菌和真菌多樣性[1?3]。缺Zn 會(huì)引起葉綠體合成障礙，碳酸酐酶活性減弱，光合速率降低，酸性氨基酸積累而抑制蛋白質(zhì)合成，各種生理代謝活動(dòng)受到阻礙，抑制植株生長(zhǎng)發(fā)育最終造成農(nóng)作物產(chǎn)量降低[4]。

硒（Se） 也是植物生長(zhǎng)中重要的微量元素。Se 具有多方面的作用：一是，Se 通過(guò)提高GSH-Px 活性來(lái)提升高等植物抗氧化性，對(duì)植物在低溫、干旱、高輻射等逆境中形成的脂質(zhì)過(guò)氧化物、活性氧等自由基進(jìn)行清除，從而提高植物在環(huán)境脅迫中的抗性表現(xiàn)，保證作物正常生長(zhǎng)；二是，適量的Se 能夠?qū)χ参镄玛惔x起積極作用，促進(jìn)植物葉綠素合成，提高糖類(lèi)與淀粉的積累，提高作物品質(zhì)與產(chǎn)量；三是，Se 能夠提高光合效率，促進(jìn)抗氧化物的生成，抑制脂質(zhì)過(guò)氧化反應(yīng)；四是，Se 在作物蛋白質(zhì)代謝中起重要作用，是tRNA 核糖核酸鏈的必需組成成分，在蛋白質(zhì)的合成過(guò)程中轉(zhuǎn)運(yùn)氨基酸[5?6]。

Zn 與Se 是人類(lèi)生命活動(dòng)必需的兩種微量元素。Zn 在人體內(nèi)參與200 多種酶和蛋白質(zhì)的組成，在生物系統(tǒng)中，是唯一存在于所有六類(lèi)酶（氧化還原酶、轉(zhuǎn)移酶、水解酶、裂解酶、異構(gòu)酶和連接酶） 中的一種金屬元素，原核蛋白質(zhì)組中5%～6% 和真核蛋白質(zhì)組中9% 左右為Zn 結(jié)合蛋白，Zn 攝入不足會(huì)導(dǎo)致智力下降、生長(zhǎng)發(fā)育停滯和免疫功能受損等嚴(yán)重人類(lèi)健康問(wèn)題[7?9]。Se 是谷胱甘肽過(guò)氧化物酶（GPX）、碘化甲腺氨酸脫碘酶系（ID）、硫氧還蛋白（Trx） 等抗氧化酶的必要組成成分[7]，Se 具有增強(qiáng)機(jī)體免疫力、防止糖尿病、抑制和預(yù)防癌癥的生理功能，缺Se 會(huì)引起克山病、大骨節(jié)病、肝臟疾病、心腦血管病、某些癌癥等疾病[10?12]。微量元素缺乏是威脅人類(lèi)健康的隱形殺手，全球至少25% 人口的健康受缺Zn 困擾，幾乎82% 的孕婦Zn 攝入不足；15% 的人口缺Se，80% 的人口每日攝入Se 未達(dá)世界衛(wèi)生組織（WHO）推薦量；我國(guó)缺Zn、Se 的人口數(shù)量龐大，已成為嚴(yán)重的公共營(yíng)養(yǎng)與健康問(wèn)題[6， 13?16]。缺Zn 缺Se 人群大都以Zn、Se 含量和人體利用率較低的谷物籽粒為主食，在地域分布上與缺乏或潛在缺乏Zn、Se 的土壤區(qū)高度重疊，突出了農(nóng)業(yè)、糧食作物和人類(lèi)健康之間的核心聯(lián)系[17?20]。在我國(guó)，小麥及其制品既是龐大人群的熱量、蛋白質(zhì)和Zn、Se 等礦質(zhì)元素的重要來(lái)源，更是低收入人群人體Zn、Se 的主要來(lái)源，因小麥主產(chǎn)區(qū)恰好處于北方缺Zn、Se 或潛在缺Zn、Se 的石灰性土壤地帶，故小麥籽粒Zn、Se 含量偏低與人體缺Zn、Se 引起的健康問(wèn)題之間存在密切關(guān)系[13， 21?23]。據(jù)預(yù)測(cè)，隨著全球變暖大背景下大氣CO2 濃度不斷上升，未來(lái)小麥等C3 作物籽粒Zn 含量將會(huì)更低[24]。因此，探索提高小麥籽粒Zn、Se 含量至預(yù)期強(qiáng)化目標(biāo)及人體利用率途徑并揭示其科學(xué)機(jī)制，是當(dāng)前國(guó)際上多學(xué)科共同攻關(guān)的熱點(diǎn)科學(xué)問(wèn)題，對(duì)于改善人體健康水平意義重大[25?28]。

目前，采取生物強(qiáng)化措施可快速有效地提高作物可食用部分Zn、Se 含量達(dá)到富集目標(biāo)，葉面噴施Zn、Se 后籽粒富集Zn、Se 效果優(yōu)于土施，已成為防止人體缺乏Zn、Se 的可持續(xù)方式[11， 29]。迄今，Zn、Se 單獨(dú)生物強(qiáng)化已有較深入的研究，但因獲得的經(jīng)濟(jì)效益有限而難以推廣應(yīng)用，而為了實(shí)現(xiàn)農(nóng)藝措施輕簡(jiǎn)化，“一噴三防”措施已將微肥納入噴施液中，進(jìn)行多方面綜合防治[6， 29?30]。因此，本文基于前期研究綜述了小麥Zn、Se 生物強(qiáng)化理論的研究及生物強(qiáng)化小麥籽粒中Zn、Se 的分布、安全形態(tài)和人體生物可給性，以及與實(shí)際應(yīng)用技術(shù)的對(duì)接。綜述內(nèi)容可為我國(guó)小麥主產(chǎn)區(qū)籽粒胚乳鋅硒強(qiáng)化、構(gòu)建農(nóng)作物鋅硒強(qiáng)化理論、保證食品安全和改善人體健康提供理論依據(jù)及技術(shù)支撐。

1 鋅生物強(qiáng)化及強(qiáng)化小麥籽粒中鋅的分布、形態(tài)及生物有效性

1.1 我國(guó)小麥鋅含量現(xiàn)狀及鋅生物強(qiáng)化方式

全球現(xiàn)代六倍體小麥籽粒中Zn 含量一般僅為20～35 mg/kg，我國(guó)小麥主產(chǎn)區(qū)籽粒Zn 含量平均為31.4 mg/kg，為了保證以小麥為主食人群的Zn 營(yíng)養(yǎng)需求，國(guó)際上普遍把小麥籽粒Zn 含量達(dá)到40～60 mg/kg 作為小麥籽粒Zn 強(qiáng)化的目標(biāo)值，兩者尚有較大差距[18?19， 29]。

一般情況下，小麥籽粒累積的Zn 主要來(lái)自土壤[31?32]，我國(guó)小麥主產(chǎn)區(qū)多位于潛在缺Zn （DTPA-Zn為0.5～1.0 mg/kg） 的石灰性土壤上，少量為缺Zn 或極缺Zn 土壤，種植的小麥品種主要為面包型硬粒小麥，其利用土壤有效Zn 的能力強(qiáng)于常規(guī)小麥品種，雖然小麥生產(chǎn)中較少施用Zn 肥，缺Zn 引起小麥產(chǎn)量降低的情況不多見(jiàn)，但僅依靠土壤供應(yīng)很難實(shí)現(xiàn)鋅的強(qiáng)化目標(biāo)[29]。

改善人體營(yíng)養(yǎng)元素缺乏的途徑主要包括營(yíng)養(yǎng)補(bǔ)充劑、飲食多樣化、食品強(qiáng)化和生物強(qiáng)化[33]，其中生物強(qiáng)化被認(rèn)為是目前最有效且可持續(xù)的方法。生物強(qiáng)化分為農(nóng)藝生物強(qiáng)化和遺傳生物強(qiáng)化，農(nóng)藝生物強(qiáng)化即通過(guò)作物改良和施肥來(lái)增加作物可食用部分如小麥籽粒營(yíng)養(yǎng)元素含量，進(jìn)而達(dá)到改善作物品質(zhì)及提高人類(lèi)營(yíng)養(yǎng)健康水平的措施；遺傳生物強(qiáng)化通過(guò)基因工程培育吸收富集Zn 能力強(qiáng)的品種來(lái)實(shí)現(xiàn)。由于基因工程和育種成本高，周期長(zhǎng)，新品種受環(huán)境條件的限制還可能無(wú)法充分顯示其遺傳性狀，因此施用微量元素肥料是國(guó)際主流的快速有效的營(yíng)養(yǎng)元素強(qiáng)化措施[18， 34?35]。

在嚴(yán)重缺鋅土壤區(qū)，土施Zn 肥可使小麥產(chǎn)量和籽粒Zn 含量成倍增加，而葉面噴Zn 效果有限[36?38]，因?yàn)閲?yán)重缺Zn 土壤采用葉面噴施無(wú)法滿(mǎn)足小麥幼苗期的Zn 營(yíng)養(yǎng)，小麥幼苗生長(zhǎng)發(fā)育嚴(yán)重受阻，成熟后籽粒Zn 含量一般低于10 mg/kg。在嚴(yán)重缺Zn 土壤上單獨(dú)進(jìn)行土施Zn 肥，籽粒Zn 含量提高數(shù)倍后也僅與潛在缺Zn 土壤不施Zn 時(shí)的含量相當(dāng)，增加Zn肥用量也難以達(dá)到小麥籽粒Zn 強(qiáng)化目標(biāo)[39?42]，采用Zn 肥土施與葉面噴施相結(jié)合的方式可以更有效地實(shí)現(xiàn)小麥籽粒鋅的強(qiáng)化。

在缺Zn 或潛在缺Zn 土壤區(qū)土施Zn 肥，多數(shù)情況下無(wú)明顯增產(chǎn)和籽粒Zn 強(qiáng)化效果，因?yàn)閆n 易受土壤pH、CaCO3 和有機(jī)質(zhì)等因素的影響，發(fā)生吸附、絡(luò)合及沉淀作用，而且根系吸收的Zn 在植物體內(nèi)長(zhǎng)距離運(yùn)往地上部過(guò)程中也存在多重障礙[11， 29， 43]。因此，小麥Zn 肥土施利用率極低，且Zn 肥利用率隨施Zn 量的增加而降低。用等量的DTPA-Zn 替代ZnSO4·7H2O （施用量15～30 kg/hm2） 可使土壤有效鋅含量提高2～3 倍，但籽粒Zn 含量增幅不到20%，Zn肥利用率極少超過(guò)0.5%[44]。葉面噴Zn 的增產(chǎn)效果雖不明顯，但籽粒Zn 強(qiáng)化效果顯著，尤其采取最佳噴施技術(shù)：在小麥灌漿前期噴施濃度0.3%～0.4% 的ZnSO4 ·7H2O，連續(xù)噴施2～3 次，間隔7 天，噴Zn 總量達(dá)到2.5 kg/hm2 左右，并添加0.02% Tween20 作為表面活性劑，小麥籽粒Zn 強(qiáng)化的效果最為明顯，比不噴Zn 的 籽粒Zn 含量（20～30 mg/kg） 提高55%～80% 甚至1 倍以上，達(dá)到40～60 mg/kg 的小麥籽粒Zn 強(qiáng)化目標(biāo)[30， 39， 45?46]。其原因在于小麥生長(zhǎng)后期進(jìn)行根外噴施Zn 肥具有明顯的優(yōu)勢(shì)：一是，因?yàn)樾←溦ＩL(zhǎng)和強(qiáng)化所需Zn 量少，葉面噴施Zn 的吸收障礙小，少量噴施Zn 肥即可滿(mǎn)足小麥籽粒強(qiáng)化所需Zn 量[5， 32， 47]；二是，因?yàn)閲娛l件下向籽粒運(yùn)輸?shù)耐緩捷^短，不論Zn 被噴灑在莖部、葉鞘、葉片還是穗部，Zn 只需從角質(zhì)層微細(xì)孔道進(jìn)入植株內(nèi)部，從木質(zhì)部交換至韌皮部再進(jìn)入籽粒即可，而Zn 在韌皮部的移動(dòng)速度很快，不存在明顯障礙因子[25]。因此，在缺Zn 或潛在缺Zn 土壤上進(jìn)行葉面噴Zn 是實(shí)現(xiàn)小麥籽粒Zn 強(qiáng)化的最有效手段[47?49]。

1.2 鋅強(qiáng)化小麥籽粒中鋅的分布

小麥籽粒從外層到內(nèi)層依次為果皮、種皮、珠心層、糊粉層和淀粉胚乳，胚位于小麥籽粒的背側(cè)，珠心層位于糊粉層和種皮之間，糊粉層由活的內(nèi)含液泡的立方細(xì)胞組成，占小麥籽粒的5%～8%，成熟淀粉胚乳占小麥籽粒重量的80%～85%，是人類(lèi)食物的主要來(lái)源[29， 50]，因此小麥胚乳中Zn 含量與人體攝入量之間的關(guān)系比全粒更為密切，胚乳富集Zn 的生物強(qiáng)化技術(shù)也更有實(shí)際意義[15， 51?52]。

通過(guò)X 射線(xiàn)熒光顯微鏡發(fā)現(xiàn)，Zn 在小麥籽粒中的運(yùn)輸路徑為維管束—胚乳腔—糊粉層[53]，大量的Zn 積累在籽粒中腹溝維管束和糊粉層，從這兩處向胚乳轉(zhuǎn)運(yùn)是Zn 向胚乳轉(zhuǎn)運(yùn)的瓶頸[ 5 4 ? 5 6 ]。通過(guò)LAICP-MS、同步加速器μ-XRF 等可視化技術(shù)研究也發(fā)現(xiàn)，小麥籽粒中Zn 的分布并不均勻，籽粒由外到內(nèi)Zn 含量逐漸降低，Zn 主要被包裹在具有堅(jiān)韌細(xì)胞壁的糊粉層細(xì)胞和褶皺組織中，中心胚乳中Zn 含量最低[57?60]，生物強(qiáng)化后小麥籽粒糊粉層中Zn 含量可達(dá)到80～100 mg/kg，但淀粉胚乳中Zn 含量?jī)H為15～20 mg/kg[45?46]。由于小麥磨粉加工過(guò)程中構(gòu)成籽粒外層的糊粉層和胚主要進(jìn)入麩皮，而含有大量淀粉和蛋白質(zhì)的胚乳部分被取出制成面粉，磨粉過(guò)程Zn 損失量通常高達(dá)30%～40%[51， 57， 61]。

1.3 鋅強(qiáng)化小麥籽粒中鋅的安全形態(tài)

從食品營(yíng)養(yǎng)學(xué)角度出發(fā)，食物中無(wú)機(jī)態(tài)元素不易被人體消化吸收，攝入過(guò)量會(huì)產(chǎn)生毒性，而有機(jī)態(tài)元素毒性低、吸收好、生物利用率高對(duì)人體更為安全有效[62]。

小麥可將外源噴施的無(wú)機(jī) Zn 轉(zhuǎn)化為有機(jī) Zn 儲(chǔ)存在籽粒中，在小麥籽粒中 Zn 主要與低分子量的金屬螯合物及金屬結(jié)合蛋白結(jié)合，糊粉層中 Zn 與磷（P） 共位，即主要與植酸結(jié)合；胚乳中Zn 與硫（S） 共位，即與含S 蛋白質(zhì)結(jié)合[19， 57， 63]。研究表明，小麥籽粒中Zn 含量與占蛋白總量70% 的儲(chǔ)藏蛋白（包括醇溶蛋白和谷蛋白） 含量密切相關(guān)，Zn 在中心胚乳比亞糊粉層中累積更多，表明Zn 主要與高分子量谷蛋白亞基（HMW-GS） 和γ-醇溶蛋白結(jié)合，而并非與低分子量谷蛋白亞基（LMW-GS） 及α-和ω-醇溶蛋白結(jié)合[57]。Zn、N 與S 富集的協(xié)同作用表明某些含S、富含半胱氨酸的小分子量蛋白對(duì)胚乳中Zn 的儲(chǔ)存非常重要，蛋白組學(xué)分析發(fā)現(xiàn)，噴Zn 后小麥籽粒中的一部分蛋白已證實(shí)是含Zn、調(diào)節(jié)Zn、響應(yīng)Zn 的蛋白質(zhì)[7， 57]。最典型的3 種Zn 結(jié)合蛋白，一是乙二醛酶（glyoxalase II），是富含半胱氨酸的小分子量Zn 結(jié)合酶，對(duì)毒性代謝物甲基乙二醛具有解毒作用[64]；二是蛋白質(zhì)二硫鍵異構(gòu)酶（PDI），可催化蛋白內(nèi)或蛋白間二硫鍵的形成、斷裂和重排[65]；三是球蛋白3 儲(chǔ)存蛋白，屬于植物中功能最多樣化的Cupin 1 超家族，能夠增強(qiáng)植物的生長(zhǎng)發(fā)育和抗逆能力[66]。此外，富含半胱氨酸的谷氧還蛋白、半胱氨酸-1 過(guò)氧化物酶、硫氧還蛋白也參與了Zn 和S 相關(guān)氧化還原過(guò)程，烯醇酶、幾丁質(zhì)酶、Cu/Zn 超氧化物歧化酶等也具有與Zn 結(jié)合的能力[7， 56?57]。也就是說(shuō)，在小麥胚乳中，上述蛋白特別是儲(chǔ)藏蛋白、富含半胱氨酸的蛋白質(zhì)與Zn 的儲(chǔ)存關(guān)系密切，配合噴施后籽粒灌漿過(guò)程中，這些蛋白質(zhì)可能是胚乳中潛在的Zn 儲(chǔ)存庫(kù)，儲(chǔ)存庫(kù)大小可能會(huì)影響Zn 的累積，也決定了富集的Zn 形態(tài)是否為與蛋白質(zhì)結(jié)合的有機(jī)態(tài)。

1.4 強(qiáng)化小麥籽粒中鋅的生物有效性

與小麥籽粒Zn 含量同等重要的是籽粒Zn 的生物有效性，是反映Zn 營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)的重要指標(biāo)。但Zn的生物有效性除了受Zn 含量本身的影響外還與其它因素有關(guān)，小麥籽粒中的抗?fàn)I養(yǎng)因子如植酚類(lèi)化合物可降低小麥籽粒Zn 的生物有效性，是影響人體Zn 吸收的重要原因之一，提高Zn 的生物有效性可通過(guò)提高谷類(lèi)食物中Zn 的含量，也可通過(guò)降低其植酸含量的方法。鋅的人體利用率（TAZ） 是通過(guò)面粉中Zn 含量、植酸含量、成人每日面粉攝入量等因素來(lái)定量估計(jì)Zn 的生物有效性[67]，如果成人每天攝入300 g 面粉則生理需Zn 量為3～4 mg/d[17， 68?69]。在石灰性土壤上生長(zhǎng)的小麥全粒和面粉中TAZ 值約為1 mg/d 左右，葉面噴施0.4% ZnSO4·7H2O 后小麥全粒和面粉中TAZ 值可從1 mg/d 左右分別提高至1.5～2 和2～2.5 mg/d[45?46， 70]。因此，小麥籽粒胚乳Zn 強(qiáng)化標(biāo)準(zhǔn)不僅需要參考面粉中Zn 含量，同時(shí)還取決于人體從食物攝入的Zn 總量和對(duì)Zn 的吸收效率即鋅的生物有效性。

2 小麥籽粒硒生物強(qiáng)化及強(qiáng)化籽粒中硒的分布、形態(tài)及生物可給性

2.1 我國(guó)小麥硒含量現(xiàn)狀及硒生物強(qiáng)化方式

我國(guó)土壤Se 含量變異較大，小麥主產(chǎn)區(qū)多屬于缺Se 與潛在缺Se 地區(qū)，其籽粒Se 含量變幅在0.005～0.07 mg/kg，而小麥籽粒Se 強(qiáng)化目標(biāo)值為0.25～0.30mg/kg，兩者也存在較大差距[6， 71]。而通過(guò)施用Se 肥能夠快速實(shí)現(xiàn)小麥籽粒富Se[72?73]。

一般來(lái)說(shuō)，土施Se 肥能夠提高土壤中總Se 和有效Se 含量從而提高小麥籽粒Se 含量，小麥籽粒Se 含量與外源Se 濃度間呈線(xiàn)性正相關(guān)[74?77]。對(duì)于兩種價(jià)態(tài)的Se 來(lái)說(shuō)，土施硒酸鹽的富Se 效果優(yōu)于亞硒酸鹽，硒酸鹽處理的小麥籽粒Se 含量是對(duì)應(yīng)亞硒酸鹽處理的10～25 倍多，可能是因?yàn)閬單猁}更易于被土壤有機(jī)質(zhì)和礦物質(zhì)吸附[6， 75?76]。土施Se 肥也具有殘留效應(yīng)，可作為后續(xù)作物潛在的硒源[75]。然而，土施Se 肥的肥料利用率較低，土施Na2SeO3 時(shí)利用率僅為0.3%[6]，其次土施后Se 肥較難在土壤中分布均勻進(jìn)而會(huì)影響Se 強(qiáng)化效果，再者土施后Se 的有效性會(huì)受多種因素的影響，例如成土母質(zhì)、土壤pH、土壤有機(jī)質(zhì)、土壤氧化還原狀況和其它離子的相互作用等，最后外源Se 可能會(huì)通過(guò)吸附、絡(luò)合、沉淀和反應(yīng)等作用而殘留在土壤中，Se 淋溶還會(huì)對(duì)環(huán)境造成潛在污染[74?79]。

小麥葉面噴施Se 肥對(duì)全粒和面粉中Se 的富集效果優(yōu)于土施[80]，與土施相比，葉面噴施的硒不會(huì)被土壤吸附、絡(luò)合，向籽粒的轉(zhuǎn)運(yùn)途徑縮短，從而提高了Se 肥的農(nóng)學(xué)效率[6， 81]。當(dāng)Se 噴施總量介于5～120 g/hm2 范圍內(nèi)時(shí)，小麥籽粒Se 濃度隨噴亞硒酸鹽或硒酸鹽濃度的增加而提高，且亞硒酸鹽的Se 強(qiáng)化效果優(yōu)于硒酸鹽，因?yàn)閬單猁}能夠直接轉(zhuǎn)化為有機(jī)硒進(jìn)入籽粒，而葉片中的硒酸鹽需要通過(guò)ATP 硫解酶（APS） 和APS 還原酶（APR） 轉(zhuǎn)化為亞硒酸鹽，該過(guò)程是Se 同化為有機(jī)化合物的限速步驟[5， 81?83]，但也有研究表明，噴施低濃度Se 時(shí)硒酸鹽的富Se 效果更好[75， 84?85]。在小麥抽穗期、灌漿初期和灌漿中期分別噴施濃度為40 mg/L 的Na2SeO3，噴施量為750kg/hm2 時(shí)，全粒Se 含量分別為0.26、0.31 和0.23mg/kg[86?87]；在開(kāi)花前期和灌漿前期，噴施濃度為10mg/L 總量20 g/hm2 Na2SeO3 的籽粒中Se 含量分別為0.61 和0.97 mg/kg[88]；在小麥孕穗和抽穗初期，噴施濃度為10 mg/L 總量45 g/hm2 Na2SeO3 的小麥面粉Se 含量能夠達(dá)到0.40 mg/kg[84]。總體來(lái)說(shuō)，實(shí)現(xiàn)小麥籽粒Se 強(qiáng)化的最佳噴施時(shí)期為小麥灌漿前期，噴施量約為20～30 g/hm2，但還需根據(jù)具體小麥品種、土壤狀況和當(dāng)?shù)厥┓蕳l件進(jìn)行調(diào)整[10]。

2.2 硒強(qiáng)化小麥籽粒中硒的分布

與Zn 不同，Se 在小麥籽粒內(nèi)外層中的分布比其他礦質(zhì)元素更均勻，小麥籽粒中Se 與硫（S） 的分布相似，兩者具有相似的吸收和轉(zhuǎn)運(yùn)機(jī)制[ 8 9 ]，Se 含量的分布呈現(xiàn)胚gt;胚乳gt;種皮的規(guī)律，雖然在胚中的含量最高但也僅為胚乳中Se 含量的1.5 倍，同時(shí)由于胚乳占全粒比例最大，胚乳中Se 占全粒總Se 的96.2～97.4%[71， 90]。因此，在小麥磨粉加工過(guò)程中與Zn 相比Se 的損失量較低。

2.3 硒強(qiáng)化小麥籽粒中硒的安全形態(tài)

在進(jìn)行生物強(qiáng)化時(shí)不僅需要籽粒Se 含量達(dá)到強(qiáng)化目標(biāo)，仍需明確其儲(chǔ)存形態(tài)對(duì)人體是否安全，而有機(jī)Se 不僅對(duì)人體更為安全有效，且不同形態(tài)有機(jī)Se 在人體中的作用不同[91?92]。硒代蛋氨酸（SeMet）、硒代甲基半胱氨酸（MeSeCys） 等具有維持中樞神經(jīng)、抗炎癥、抗氧化和抗腫瘤的功能[93]；MeSeCys在胃癌、乳腺癌、肝癌等癌癥的緩解和治療方面取得了很多進(jìn)展[94]；硒代半胱氨酸（SeCys） 是第21 種人體標(biāo)準(zhǔn)氨基酸[95]。因此，調(diào)控Se 強(qiáng)化小麥中不同形態(tài)Se 占比對(duì)人體健康發(fā)展具有重要意義。

僅在極少數(shù)品種的小麥籽粒中存在微量無(wú)機(jī)態(tài)Se （Se4+、Se6+），大部分Se 以SeMet、MeSeCys 和SeCys 有機(jī)態(tài)存在，不論是土施還是噴施硒肥，籽粒中Se 含量最多的形態(tài)均為SeMet，可占總Se 的66.98%～94.52%，其次為MeSeCys 和SeCys[5]；富硒小麥中由可溶蛋白Se、可溶多糖Se 及其他有機(jī)態(tài)Se 組成的有機(jī)Se 占總Se 的83%，其中可溶蛋白Se占總Se 的43%[94， 96]。在小麥胚乳中，Se 的儲(chǔ)存與蛋白質(zhì)密切相關(guān)，配合噴施后籽粒灌漿過(guò)程中，胚乳中這些蛋白質(zhì)可能是潛在的Se 儲(chǔ)存庫(kù)，也決定了富集的Se 形態(tài)[97]。

2.4 硒強(qiáng)化小麥籽粒中硒的生物可給性

生物可給性指食物被人體的消化系統(tǒng)攝入后，人體胃腸系統(tǒng)所溶解的物質(zhì)占的比例，即潛在的能夠被人體吸收及利用的部分，這是評(píng)估生物有效性的第一步，與人類(lèi)的健康息息相關(guān)[98?99]。目前，一種常用的研究食物中生物可給性的評(píng)價(jià)方法包括體內(nèi)試驗(yàn)（in vivo） 和體外試驗(yàn)（in vitro）[98]。體外模擬消化系統(tǒng)模型中生理原理提取模型（PBET） 操作簡(jiǎn)單、快速、易于控制、成本低，且測(cè)定結(jié)果與元素的生物有效性相關(guān)性較強(qiáng)，因此，可用該方法評(píng)估小麥全粒及胚乳中Se 的生物可給性方法[99?101]。目前已對(duì)谷類(lèi)、豆類(lèi)和綠葉蔬菜等開(kāi)展了硒生物可給性的研究[ 9 8 ]，富硒地區(qū)玉米的硒生物可給性為8.8%～22.5%[102]，葉面噴施或土施Se 后小麥全粒和面粉硒的生物有效性在6%～38%[75]，通常谷類(lèi)作物的硒生物可給性較低在10%～24%[103]。因此，小麥籽粒胚乳Se 強(qiáng)化標(biāo)準(zhǔn)不僅需要參考面粉中Se 含量，同時(shí)還取決于人體從食物攝入的Se 總量和對(duì)Se 的吸收效率即Se 的生物可給性。

3 葉面噴施鋅與硒的應(yīng)用現(xiàn)狀

3.1 鋅與硒生物強(qiáng)化應(yīng)用技術(shù)探索

從前面章節(jié)的討論可以看出，實(shí)現(xiàn)小麥籽粒Zn、Se 單獨(dú)生物強(qiáng)化的噴施技術(shù)已較為成熟，且籽粒強(qiáng)化效果總體良好，但一般需要進(jìn)行2～3 次田間作業(yè)，費(fèi)工費(fèi)時(shí)，生物強(qiáng)化小麥價(jià)格沒(méi)有優(yōu)勢(shì)，沒(méi)有帶來(lái)應(yīng)有的經(jīng)濟(jì)收益，因而該技術(shù)在生產(chǎn)中極難推廣。

灌漿期小麥根系會(huì)漸趨衰老，對(duì)水分養(yǎng)分吸收能力不斷下降，干旱干熱風(fēng)脅迫頻繁且病蟲(chóng)害高發(fā)。近年來(lái)，我國(guó)小麥生產(chǎn)中廣泛采用“一噴三防”組合式技術(shù)，即將殺蟲(chóng)劑、殺菌劑、葉面肥（KH2PO4）、抗旱劑（黃腐酸） 等配制成混合溶液進(jìn)行噴霧作業(yè)，起到防治病蟲(chóng)害、抗干熱風(fēng)、抗倒伏、增加小麥粒重等作用，在北方麥區(qū)得到大面積推廣，并且取得了很好的應(yīng)用效果。該措施一般會(huì)在小麥花前和灌漿前期分別噴施1 次，這兩個(gè)噴施時(shí)期尤其是灌漿前期與噴施Zn、Se 肥進(jìn)行生物強(qiáng)化的時(shí)期十分吻合，如能在實(shí)際生產(chǎn)中將Zn、Se 肥納入“一噴三防”作業(yè)中，可簡(jiǎn)化小麥籽粒Zn、Se 強(qiáng)化所需的額外勞動(dòng)力投入，意義匪淺。

“一噴三防”混合液的核心農(nóng)藥如三唑酮、吡蟲(chóng)啉、高效氯氰菊酯等均為分子量小于500 的內(nèi)吸式有機(jī)小分子，需先進(jìn)入植株體內(nèi)然后再轉(zhuǎn)運(yùn)到病害部位，進(jìn)而被病原微生物或害蟲(chóng)吸收而發(fā)揮其作用，而且添加表面活性劑時(shí)它們的溶解性會(huì)顯著增大[104]。Zn2+與有機(jī)物配合時(shí)，有機(jī)小分子中?COOH 基會(huì)失去H+變成COO?基，再與金屬離子以電價(jià)鍵結(jié)合，進(jìn)而形成穩(wěn)定的金屬?gòu)?fù)合物[105]；ZnCl2 與三唑酮在乙醇中合成了Zn-三唑酮復(fù)合物[106]；在常溫常壓下，Zn2+遇到4-酰基吡唑啉酮形成以金屬離子為中心的四面體[ 1 0 7 ]。關(guān)于Zn 與農(nóng)藥混合液的研究也表明，ZnSO4·7H2O 與三唑酮或吡蟲(chóng)啉在水中混合后會(huì)形成可溶于水的Zn?農(nóng)藥復(fù)合物，不會(huì)顯著影響溶液中Zn2+的濃度，同時(shí)還會(huì)增加農(nóng)藥自身的溶解度[108]。研究發(fā)現(xiàn)，Zn 或Se 與一種或多種農(nóng)藥配合噴施不影響小麥產(chǎn)量和病蟲(chóng)害防治效果，也不會(huì)降低Zn 或Se 的生物強(qiáng)化效果，與吡蟲(chóng)啉配合還能進(jìn)一步提高小麥籽粒富Zn 效果（表1）。多種微量元素配合噴施進(jìn)行多種元素同步強(qiáng)化的研究也有報(bào)道[26?27]。將微肥納入“一噴三防”噴施液，能夠在不降低經(jīng)濟(jì)收益的同時(shí)提高小麥籽粒Zn、Se 等營(yíng)養(yǎng)元素含量，是將生物強(qiáng)化與實(shí)際農(nóng)藝措施結(jié)合的可行措施。

3.2 葉面噴施鋅與硒的互作及可能原因

當(dāng)微肥同時(shí)加入“一噴三防”混合液，進(jìn)行多種元素同步強(qiáng)化時(shí)還需注意元素間的相互作用。Zn 與Se 這兩種元素并不是獨(dú)立地發(fā)揮其生物學(xué)作用，用同位素標(biāo)記小麥中的Zn、Se，然后將小麥喂給小鼠，測(cè)定小鼠對(duì)這兩種元素的吸收量，結(jié)果表明這兩種元素在一定條件下存在拮抗作用，由于Zn 和Se 兩個(gè)元素軌道電子的分布是不同的，不可能是直接的拮抗劑，推測(cè)兩個(gè)元素可能競(jìng)爭(zhēng)共同的配體和遷移位點(diǎn)[112]；在非緩沖系統(tǒng)中使用極譜法研究亞硒酸鈉、硒酸鈉、硒蛋氨酸、硒脲和金屬離子（Zn2+、Cd2+、Hg2+） 相互作用的實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，當(dāng)SeO32?與Zn2+共存時(shí)，亞硒酸鹽濃度增加到1×10?3 mol/L 時(shí)會(huì)導(dǎo)致溶液的pH 值升高，此時(shí)亞硒酸根離子和氫氧根離子存在競(jìng)爭(zhēng)，可能與Zn2+形成難溶化合物ZnSeO3[113]。

Zn 和Se 在低濃度時(shí)均能明顯改善作物產(chǎn)量和品質(zhì)，在高濃度時(shí)有毒性，進(jìn)入土壤或植物系統(tǒng)后，Zn 與Se 間為拮抗作用還是協(xié)同作用的結(jié)果不一致。在小白菜試驗(yàn)中，Zn 和Se 配施可以同時(shí)促進(jìn)小白菜對(duì)Zn、Se 的吸收[114]。水稻土培試驗(yàn)和苜蓿田間試驗(yàn)證實(shí)Zn-Se 配施可以促進(jìn)二者對(duì)Se 的吸收，抑制苜蓿對(duì)Zn 的吸收[115?116]。水稻田間試驗(yàn)也表明，葉面噴施不同濃度的亞硒酸鈉和硫酸鋅對(duì)Zn、Se 的吸收無(wú)影響[100]。有研究認(rèn)為Zn、Se 配合噴施可增加小麥籽粒中的Zn 含量[49]，也有研究認(rèn)為不影響Zn 含量但降低籽粒Se 含量[47]。在供Zn 充足的條件下，高Se對(duì)植物的傷害減小，在缺Zn 時(shí)，施Se 能促進(jìn)作物生長(zhǎng)，可能是高Se 濃度下Zn 對(duì)Se 有解毒作用，Se在缺Zn 條件可能對(duì)Zn 發(fā)揮“保留/替代”作用，參與Zn 的一些代謝過(guò)程[117]。總體來(lái)說(shuō)，Zn、Se 間相互作用主要與Zn、Se 配合噴施的比例有關(guān)，對(duì)Zn而言，Se 加入籽粒Zn 含量提高或不變，對(duì)Se 而言，與低濃度Zn 配合噴施時(shí)籽粒Se 含量提高或不變，與高濃度Zn 配合噴施籽粒Se 含量降低，Zn 與Se間的相互作用差異與物種、作物品種、時(shí)期等不同有關(guān)。因此，若在簡(jiǎn)約化措施下實(shí)現(xiàn)Zn、Se 同步生物強(qiáng)化，還需進(jìn)一步研究?jī)烧唛g的交互作用，確定合理的配合噴施濃度。

4 展望

人體補(bǔ)充鋅硒要遵循科學(xué)原則，長(zhǎng)期進(jìn)食過(guò)低或過(guò)高Zn、Se 含量的食物都會(huì)影響人體健康，成人需鋅量為3～4 mg/d，安全上限6.4 mg/d，硒攝入的安全范圍為50～250 μg/d[17， 68， 118]。我國(guó)對(duì)富Zn 富Se 小麥的研究與實(shí)際產(chǎn)業(yè)發(fā)展的對(duì)接尚處于初級(jí)階段，理論研究、技術(shù)儲(chǔ)備與生產(chǎn)實(shí)踐不同步，富Zn 富Se 食品尚未形成規(guī)模化和產(chǎn)業(yè)鏈，額外經(jīng)濟(jì)效益有限，因此難以推廣應(yīng)用。

從目前及未來(lái)一段時(shí)間看，探索提高小麥籽粒尤其是胚乳中Zn、Se 含量和有機(jī)態(tài)Zn、Se 含量的措施，揭示其科學(xué)機(jī)制及與實(shí)際應(yīng)用技術(shù)的對(duì)接，已經(jīng)或即將成為多學(xué)科關(guān)注的前沿領(lǐng)域，對(duì)于構(gòu)建農(nóng)作物Zn、Se 強(qiáng)化理論、保證食品安全和改善人體健康具有重要科學(xué)意義。展望未來(lái)，針對(duì)小麥Zn、Se 生物強(qiáng)化的研究現(xiàn)狀需要重點(diǎn)關(guān)注以下3 個(gè)方面：首先，深入研究Zn 與Se 及其他營(yíng)養(yǎng)元素的相互作用，針對(duì)不同人群的需求，充分利用多學(xué)科、多技術(shù)相結(jié)合的方式，調(diào)控富Zn 富Se 小麥產(chǎn)品中不同形態(tài)Zn、Se 累積，拓展產(chǎn)業(yè)鏈條并提升附加值，從而實(shí)現(xiàn)富Zn 富Se 小麥全產(chǎn)業(yè)鏈的綠色發(fā)展；其次，關(guān)于葉面噴施進(jìn)行Zn、Se 強(qiáng)化的生理與分子機(jī)制揭示不足，隨著現(xiàn)代分子生物學(xué)及生物信息學(xué)的發(fā)展，可以采用多組學(xué)關(guān)聯(lián)分析研究生物強(qiáng)化小麥籽粒中Zn、Se 累積機(jī)制；最后，建議政府統(tǒng)籌規(guī)劃發(fā)展富Zn 富Se 小麥生產(chǎn)，重點(diǎn)扶持富Zn富Se 產(chǎn)品生產(chǎn)經(jīng)營(yíng)公司，并給予公司和種植戶(hù)必要的資金支持和補(bǔ)助力度，加快制定富Zn 富Se 農(nóng)業(yè)產(chǎn)品和食品質(zhì)量標(biāo)準(zhǔn)并予以監(jiān)督檢查，促進(jìn)富Zn 富Se 產(chǎn)業(yè)的良性發(fā)展。

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作者簡(jiǎn)介：

田霄鴻，博士，西北農(nóng)林科技大學(xué)資源環(huán)境學(xué)院教授。兼任農(nóng)業(yè)農(nóng)村部西北旱地農(nóng)業(yè)綠色低碳重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室主任、陜西省土壤學(xué)會(huì)副理事長(zhǎng)等。主要研究方向?yàn)槲⒘吭厣飶?qiáng)化、土壤有機(jī)碳固持與地力提升、旱地養(yǎng)分資源高效利用。多年研究聚焦對(duì)小麥籽粒鋅生物強(qiáng)化的理論與技術(shù)瓶頸的破解，致力于揭示作物秸稈還田模式對(duì)土壤有機(jī)碳高效固持的調(diào)控機(jī)制，研發(fā)利用有機(jī)物料提升地力的技術(shù)模式等。主持國(guó)家自然科學(xué)基金、國(guó)家重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃等項(xiàng)目20 余項(xiàng)。發(fā)表學(xué)術(shù)論文230 余篇，其中SCI 論文80 余篇，編寫(xiě)教材6 部，專(zhuān)著和科普書(shū)籍各2 部。獲得國(guó)家科技進(jìn)步二等獎(jiǎng) 1 項(xiàng)（排名第5），陜西省科學(xué)技術(shù)一等獎(jiǎng) 2 項(xiàng)（排名第2、5）。

基金項(xiàng)目：國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目（32372823， 31672233， 41371288）。