廣州地區耐陰爵床科植物篩選及其園林應用

Screening and Landscape Application of Shade Tolerant Acanthaceae Plants in Guangzhou Area

ZHANG Yahui，XIE Siming，PENG Caixia

摘要

爵床科Acanthaceae植物多自然分布于熱帶、亞熱帶林下，種類繁多，生活型、生態型多樣，且適應性較強、栽培繁殖易、管理粗放，在氣候濕熱的廣州地區的園林造景中具有廣闊應用前景。通過對華南國家植物園及廣州市代表性公園綠地中的爵床科植物的園林應用進行調查，觀察記錄不同種間的形態、物候及觀賞特征；通過比較不同光照栽培環境下的生長發育表現，篩選出45種觀賞性高、耐陰性強、可廣泛應用于廣州地區林緣或林下栽培的爵床科植物，并介紹其觀賞特征及園林應用形式。最后，結合調查情況，建議通過加強爵床科植物種質資源發掘和利用、增加對耐陰性種質的篩選、豐富園林應用形式、優化養護管理、加大科普宣教力度等措施應對現狀問題。

Abstract

Acanthaceae plants are mostly naturally distributed in tropical and subtropical understories， with a wide variety of species， diverse life types and ecotypes， and they are more adaptable， easy to cultivate and propagate， and rough to manage. so they have broad application prospects in landscaping in Guangzhou area with hot and humid climate. By investigating the landscape application of the Acanthaceae plants in the South China National Botanical Garden and representative parks in Guangzhou， observed and recorded the morphology， phenology， and ornamental characteristics of different species. By comparing the growth and development status under different light cultivation environments， 45 species that are highly ornamental， shade-tolerant， and can be widely used in forest edge or understory cultivation in Guangzhou were screened out and their ornamental characteristics and forms of landscape application were introduced. Finally， combined with the investigation， it is recommended to improve the status quo problems by strengthening the discovery and utilisation of Acanthaceae plant germplasm resources， increasing the screening of shade-tolerant germplasm， enriching the forms of landscpae applications， optimising maintenance management， and increasing the science popularisation and education.

文章亮點

1）通過實地調查和在不同光照條件下進行試驗，篩選出45種耐陰性強的爵床科植物；2）介紹其多樣的園林應用形式；3）加強耐陰性爵床科植物種質資源發掘和利用等對改進現存不足具有重要作用。

關鍵詞

爵床科；耐陰性；篩選；園林應用

Keywords

Acanthaceae; Shade tolerance; Screening; Landscape applications

林下植物包括草本、灌木及藤本植物類群，是植物群落的重要組成部分，對維持生態系統物種多樣性、功能穩定性有著不可替代的作用[1]。廣州地區地處南亞熱帶，氣候溫暖多雨、水熱充足，地帶性植被為亞熱帶季風常綠闊葉林，植物年生長周期長、生長量大，尤其是上層喬木生長繁茂，會直接或間接導致林下植物光照不足、生長不良甚至死亡，引起地表裸露、水土流失，嚴重影響生態功能與景觀效果。目前，廣州地區園林綠化中的耐陰植物種類較為單一，地域特性不明顯，特別是在城市園林中大量選用竹芋類、蕨類及麥冬類植物，雖然在建設初期具有較好的景觀效果，但后期植株易衰退，景觀維護困難，且同質化現象嚴重，難以滿足大眾對園林美學的需求。篩選富有地域特色，耐陰性、適應性強，高碳匯、低維護，且觀賞價值較高的林下植物已成為園林業的研究熱點。

爵床科Acanthaceae植物全球約有220屬4 000余種，主要分布于熱帶、亞熱帶地區，印度-馬來西亞、非洲、南美洲和中美洲為其4個分布中心[2]。中國有爵床科植物35屬、304種，主要分布于長江流域以南的華南和西南地區[3]。該科植物的花序上具有美麗的苞片，花兩性，兩側對稱，通常排列成穗狀、總狀、圓錐狀或聚傘圓錐狀花序，有時單生或簇生；花冠通常為高腳碟形、漏斗形、鐘形或二唇形，花色豐富多樣、色澤艷麗[2]。因其苞片通常較大且色彩艷麗，在園林應用上可產生特異性的視覺效果，是城市景觀營建的優良材料[4]。作為以熱帶、亞熱帶分布為主的植物類群，爵床科大部分種類性喜濕熱性氣候，較適合在我國華南地區露地栽培[5]；多數種自然分布于林下、溝谷陰濕環境中，對光照環境適應性較強，并能充分利用弱光[6]，是林下地被資源發掘的優良材料；且其具有栽培易、適應性強，生根易、繁殖能力強[7]，病蟲害少等優點，并具有較強的硫富集與空氣凈化能力[8]，在廣州地區園林造景中具有廣闊的應用前景。

爵床科植物資源調查、藥用價值、觀賞價值及園林應用已有少量報道[2，9～11]，并發現不同種間葉片結構及光合特性存在顯著差異[12]，但未見耐陰性篩選的研究。為深入發掘利用爵床科植物資源，本文對華南國家植物園、廣州地區代表性公園綠地以及花市的爵床科植物的引種種類、栽培環境、物候特征、耐陰性及栽培適應性等進行了較系統的調查和分析，擬篩選出觀賞性高、耐陰性強的種類，并總結其觀賞特征及園林應用形式，以期豐富廣州地區園林植物種類，并為爵床科植物的園林應用提供參考。

1 調查地點及方法

廣州地處廣東省中南部，臨近珠江下游入海口，位于北半球南亞熱帶（112°57′～ 114°3′E，22°26′～ 23°56′N），氣候溫暖多雨、光熱充足、溫差小、夏季長、霜期短；市區年均降雨量1 982.7 mm，年均相對濕度77%，年均氣溫20～22℃。其典型的南亞熱帶海洋性的濕熱氣候為爵床科植物的引種栽培及園林應用提供了良好的水熱條件[13]。

1.1 調查地點

對廣州市25個爵床科植物栽培地（表1）進行實地調查，以引種栽培爵床科植物種類較多的華南國家植物園為重點。調查選點涵蓋植物專類園、市政公園、校園、道路綠地、居住區綠地及生產綠地等各種類型的城市綠地及栽培樣式，具有典型性和代表性。

1.2 調查方法

采取資料查閱與實地調查相結合的方法，以華南國家植物園爵床科植物引種栽培檔案為基礎，在2021年2月至2023年11月對25個栽培地進行調查，持續記錄爵床科植物的栽培種類、觀賞特征、出現頻率、生境、園林應用形式、病蟲害以及花市情況，并拍照存檔。采用光照度計（YW-552）于晴天10：00—16：00測定環境光照強度，比較不同光照環境的生長發育表現。

2 結果與分析

2.1 園林應用現狀

筆者前期研究表明，廣州地區栽培的爵床科植物有133種、14個品種[2]，主要為華南國家植物園遷地保護性的引種栽培。本次調查發現，除華南國家植物園之外，廣州市政綠地、校園、道路、社區綠地以及苗圃、花市的爵床科植物應用存在以下情況：1）城市園林應用的爵床科植物僅35種（含品種），且部分新優品種僅在花卉市場中發現；2）出現頻率最高的為藍花草、小苞黃脈爵床，其次為粉花藍花草、雞冠爵床、赤苞花、金苞花、鳥尾花（表2）；3）應用形式以地被片植、綠籬、叢植等為主，偶見用于花境、花展等精細景觀展示。調查結果表明，廣州地區爵床科植物園林利用率較低，被廣泛應用的種類較少，應用方式較單一，具有較大的提升空間。

2.2 觀賞特征

爵床科植物多為草本、亞灌木至灌木，山牽牛屬Thunbergia植物多為藤本，白蠟燭屬Whitfieldia、溪君木屬Suessenguthia部分種類可長成小喬木。草本類觀賞性較強的種類有金蔓草、花葉十萬錯；直立灌木類有假杜鵑、紫云杜鵑、赤苞花；木質藤本類有山牽牛、黃花老鴉嘴Thunbergia mysorensis等。

爵床科植物按觀賞部位可分為觀花、觀葉及觀花觀葉三大類。其中，觀花種類較多，根據花色或苞片顏色，可劃分為以下系列：1）紅色系的花色為鮮紅至紫紅色，主要有緋紅珊瑚花Pachystachys coccinea、大花蘆莉Ruellia elegans、雞冠爵床、赤苞花、叉花草Strobilanthes hamiltoniana等；2）黃色系的花色為淡黃至金黃色，相對較少，主要有金苞花、鳥尾花、珊瑚塔Aphelandra sinclairiana、翼葉山牽牛Thunbergia alata以及白金羽花Justicia croceochlamys等，花量大，色彩艷麗，觀賞期長；3）藍色系有華南可愛花Eranthemum austrosinense、假杜鵑、藍花草等，該色系在自然界中較為少見，是園林造景的優良材料；4）白色系的花色純白，主要有鴨嘴花、白苞爵床Justicia betonica、糯米香Strobilanthes tonkinensis、靈枝草Rhinacanthus nasutus等，可用于營造靈動素雅的景觀；5）黑色系的苞片呈黑褐色，花型奇特，種類稀少，如黑葉小駁骨Justicia ventricosa，觀賞期長。

該科部分種類的花期從初夏持續到秋冬，苞片觀賞期長達半年，如赤苞花、金苞花等，可彌補園林中秋冬季花少的缺憾，打造四季有花的景觀。觀葉種類相對較少，主要有紅背耳葉馬藍Strobilanthes auriculata var. dyeriana、小苞黃脈爵床、斑點馬藍Strobilanthes maculata、錦彩葉木Graptophyllum pictum、金蔓草等。有些爵床科植物特別是一些園藝品種花葉俱佳，具有極高的觀賞價值，如錦葉山殼骨、紫葉擬美花、金葉擬美花、紫葉馬藍、小苞黃脈爵床及紅背耳葉馬藍等。

2.3 耐陰性篩選

爵床科植物種類繁多，分布廣泛，生態習性多樣，除森林環境外，山坡、鄉野、荒漠甚至水生紅樹林中均能尋找到它們的蹤跡。本研究以光照強度定義環境的遮陽度，比較了蔭蔽、半陰、光照較強和全日照栽培地的植株長勢、開花數量、花期長短及葉色變化，發現部分種類在光照不足的環境中會逐漸死亡，部分種類適應性較好，全日照及林下均生長良好，而少量種類在全日照條件下則會出現葉片灼傷、發黃甚至死亡的情況（表3）。除藍花草、紅背耳葉馬藍、小苞黃脈爵床、雞冠爵床等市政綠化常用的林下爵床外，板藍、華南可愛花、大爵床、斑點馬藍等也具有較強的耐陰性，可用于蔭蔽度較大的林下栽培；較耐陰、適宜于林緣、蔭蔽度較小的林下栽培的種類主要有鳥尾花、假杜鵑、叉花草；而喜陽不耐陰的種類也占有較大的比例，如金蔓草、緋紅珊瑚花、紅唇花、翼葉山牽牛，這些種類適宜在陽坡、開闊地及蔭蔽度較小的路旁布置。

2.4 耐陰性爵床科植物園林應用形式

只有依據植物生活型、生態習性與生長特征，因地制宜布置，才能營造出可持續的生態園林景觀。爵床科植物形態特征、生活型、生態型多樣，耐陰性種類豐富，園林應用形式因立地環境而多樣。

2.4.1 花境、花壇

花境作為現代園林景觀的重要表現形式，是未來園林發展趨勢。而很多市面常見多年生宿根花卉難以適應廣州地區高溫多濕的氣候特征，特別是林蔭環境無法滿足不耐陰植物對光照需求。而臨時性布展選用的時令花卉又造成了園林景觀的成本高投入[14]。爵床科植物可應用于廣州地區花境的種類較多[15～16]，尤其是不少種類的花期在秋冬季至初春，可彌補廣州地區秋冬季開花植物種類少、景觀單調等問題。

林下花境的前景植物可選用花葉十萬錯、齒葉半插花、紅點草、槍刀藥等，這些植物植株低矮，或具匍匐蔓性的莖，能形成花境與地面良好的空間過渡；也可以將其點綴于石邊，形成自然野趣的景致（圖1）。中景植物可由較高的亞灌木或灌木組成，如紫云杜鵑、白金羽花、金苞花等，這些植物的花期近全年，可營造四季有花的花境；或運用金葉擬美花、紅背耳葉馬藍等觀葉類爵床科植物與其他觀葉植物如變葉木Codiaeum variegatum、朱蕉Cordyline fruticos、鳳梨科植物等配置，打造出熱情洋溢的熱帶景觀（圖2）；或點綴板藍、假杜鵑、喜花草等觀花爵床科植物以形成四季變化的景觀。

美序紅樓花、火焰花、錦彩葉木等灌木類爵床科植物，花大色艷，或花期長達半年，觀賞性極強，可用作耐陰花境的骨架植物。大部分高大的爵床科植物都是優良的花境背景植物，如黑葉小駁骨、小苞黃脈爵床，既可隔離景觀，又可起到由草本植物至喬木的自然過渡，增加景觀層次和景深的作用（圖3）。

2.4.2 綠籬、道路綠化

綠籬作為空間分隔的邊界，或是景觀的背景屏障，多位于林緣路旁或立交橋下，通常郁閉度較大，宜選擇耐陰、耐修剪、抗逆性強且植株緊湊飽滿的常綠灌木。爵床科植物如雙色假杜鵑、花葉小駁骨等，耐修剪、花期長、觀賞性佳，用作綠籬布置既可隔離空間，又可美化環境（圖4）。而花葉假杜鵑葉柄基部有一對尖銳硬刺，稍向下呈“八”字形（圖5），能有效阻擋游人和動物活動[17]，是簡單裝飾的防護性綠籬的理想材料。藍花草、錦彩葉木等種類適應性強、維護成本低，是優良的道路分車帶造景材料（圖6）。

2.4.3 林下地被造景

植物長時間處于郁閉度較高的環境中，如林下或建筑物陰面，易因光照不足而生長不良甚至枯萎，進而可能導致地被退化、斑禿，甚至地表裸露等問題，影響景觀效果。而爵床科部分種類耐陰性強，植株高矮適中，株型緊湊，觀賞效果佳，花期時更是能形成林下花海景觀，且對土壤要求不嚴、病蟲害少、養護管理易，是極佳的林下地被造景材料。如在郁閉度較高的林下可片植華南可愛花，花期時形成大片藍紫色花海（圖7），或種植斑點馬藍，以其紫色葉增添林下色彩，且紫色小花更顯靈動；在林緣或疏林中，采用低矮耐陰的喜花草、大爵床、南一籠雞等搭配，可營造不同色彩的多樣化景觀（圖8）。

2.4.4 立體綠化

立體綠化布置形式可有效緩解城市用地緊張問題，而藤本爵床科植物在廊架的綠化、美化方面具有潛在的開發應用前景。黃花老鴉嘴（圖9）、山牽牛（圖10）、紅花山牽牛等木質藤本植物生長快，花型奇特、花色艷麗、花期長，是大型立體綠化的優良選擇，可用于半陰的立交橋垂直綠化和半室內空間的景觀廊架造景；而網紋草、紅點草、花葉十萬錯等株型較小的植物，可用于墻面綠化、植物掛畫和小花架等組景。

2.4.5 室內綠化、盆栽

隨著人們生活水平的提高，室內綠化也成為熱門的園林應用形式。在商場、辦公室、住宅等室內空間進行植物景觀的營造，既可以柔化空間，豐富視角，帶來藝術與美感，同時可以舒緩情緒，改善家居氣候，營造舒適的生活環境[18]。如在大型商場中，可選用紅背耳葉馬藍、錦彩葉木、錦葉山殼骨等株型緊湊、耐修剪的觀葉耐陰爵床科植物，來打造大型室內景觀空間；在辦公及家居的室內環境中，可盆栽網紋草、紅點草等葉形精致小巧、清新秀麗的耐陰爵床科植物，或搭配蕨類、苔蘚等營造微景觀點綴茶幾、案頭；而陽臺、前廳等半陰環境則可采用花葉十萬錯、紫云杜鵑、紫葉擬美花等點綴裝飾。

2.4.6 基礎伴植

為避免人為踩踏造成土壤板結以及喬木基部過于蔭蔽造成土壤裸露等問題，可在喬木周邊種植耐陰爵床作為基礎伴植，如華南可愛花、球花馬藍、雞冠爵床（圖11），既能增加喬木根系土壤濕度，又能豐富林下景致，增添景觀層次。

2.4.7 溪邊、巖石園點綴

爵床科植物部分種類植株低矮、根系發達，是溪邊、巖石園點綴的極佳材料。一些耐陰喜濕的爵床科植物，如長紅假杜鵑，非常適合種植于林下溪邊，也可與喜陰濕的苔蘚、蕨類、蘭花等植物搭配，打造出自然野趣的景觀（圖12）。而一些根系發達的耐陰、耐干旱且匍匐生長的爵床科植物，如紫色葉的斑葉馬藍、齒葉半插花、小苞黃脈爵床等，則可用于點綴巖石園，形成花中有石、石中有花的自然景致（圖13）。

通過對植物在不同光照強度下的生長發育狀況進行比較，篩選出耐陰性、觀賞性較強的爵床科植物45種（表4），并對其應用形式進行了總結。

3 對現存問題的建議

3.1 加強爵床科植物種質資源發掘和利用

篩選耐陰性好、觀賞性強的爵床科植物應用于園林綠化，不僅有助于提高城市園林景觀的多樣性及生態服務功能，提升園林綠化品位，對植物多樣性保護也有重要意義。目前，廣州園林地被應用較廣的主要有鵝掌藤Heptapleurum arboricola、紅背桂Excoecaria cochinchinensis、紅花檵木Loropetalum chinense var. rubrum、灰莉Fagraea ceilanica等常綠灌木，以及竹芋類、蕨類、大葉仙茅Curculigo capitulata、麥冬Ophiopogon japonicus、巴西鳶尾Neomarica gracilis等草本植物，廣為應用的園林物種較少、景觀同質化嚴重。爵床科植物雖然具有極高的觀賞價值，但多數種類性喜溫暖濕潤環境，受其自然分布及生態習性制約，資源收集多集中在華南國家植物園、西雙版納熱帶植物園、深圳市仙湖植物園、桂林植物園、廈門華僑亞熱帶植物引種園、廈門市園林植物園和香港嘉道理植物園等亞熱帶、熱帶地區的植物園，而城市綠地栽培則多見于華南、西南地區。植物園的引種栽培重在物種的遷地保護，適應性及園林應用形式研究相對不足，而城市園林則重在觀賞性較強種類的園林應用。爵床科植物由于引種時間較短，在城市園林應用中的認可程度普遍偏低，導致其豐富的野生資源未能得到有效利用。建議有條件的機構加大資源收集與引種馴化力度，開展栽培適應性、耐陰性等相關基礎研究，進一步發掘和利用爵床科植物種質資源，豐富園林植物特別是林下綠化植物的種類。

3.2 增加對耐陰性種質的篩選

爵床科植物生態型多樣，不同物種間差異較大，耐陰性篩選滯后是制約其城市應用的重要因子。鑒于我國野生爵床科植物種質資源豐富，建議在野生種質資源廣泛收集的基礎上，結合園林栽培試驗與生理生化研究，篩選一批耐陰性強的優良野生種。如裸柱草屬Gymnostachyum、觀音草屬Peristrophe植物對光照環境適應性較強，是耐陰性篩選的理想材料。在新優品種培育上，泰國、美國等已培育出大量的優良品種，而國內具有自主知識產權的品種極少，應將傳統的遺傳選育、雜交育種與現代基因工程技術相結合，針對性地開展耐陰性種質的遺傳改良，創制和培育一批優良新品種。

3.3 豐富園林應用形式

目前，廣州市政園林中爵床科植物主要用于綠籬栽培和樹池、花壇種植，園林應用形式相對單一，景觀同質化現象嚴重。鑒于該科種類豐富，形態特征及生態型多樣，可結合植物生物學與生態學研究及園林造景實踐，豐富其園林應用形式。如爵床科不同種類的花色搭配，爵床與其他植物的組景，綜合運用園林美學構圖與組景形式營造多樣化景觀，如組織花壇、花境，巖石園、溝谷溪邊及湖岸線造景，林下、林緣大色塊組景，立體綠化等。同時，爵床科物種除陸生外還有少數水生濕生類群，如水蓑衣屬Hygrophila的異葉水蓑衣H. triflora、細葉水羅蘭H. balsamica、紅絲青葉H. polysperma、傘花水蓑衣H. corymbosa等，可與睡蓮Nymphaea tetragona、蓮Nelumbo nucifera、王蓮Victoria amazonica、菖蒲Acorus calamus、萍蓬草Nuphar pumila等搭配，營造出景觀的靈動性[19]。

3.4 優化養護管理

爵床科植物生長快，部分種類年生長量可達1 m，園林景觀需隨時維護，但廣州地區大部分公園綠地的“重栽輕養”現象較為嚴重。2009年起，廣州市內大部分公園實行免費開放，游人數量劇增，有些景觀由于植物自身原因或人為破壞，容易失去原有景觀效果。因此，在養護管理中，除日常的除草、松土及水肥管理外，還應加強枯枝敗葉清理、適時適度修剪、病蟲害防控等工作，以提高植株長勢及觀賞性。

3.5 加大科普宣教力度

園林綠地不僅是市民踏青、游憩、娛樂的場所，也是公眾科普教育的重要陣地。爵床科植物種類多、分布廣，形態特征及生活型、生態型多樣，是開展植物學、生態學及環境教育的優良素材。同時，一些種類還兼具藥用或其他經濟價值，如板藍、小駁骨、槍刀藥、靈芝草等都是人們熟知的中草藥[20]；板藍可提取染料，觀音草可做彩色米飯，具有潛在經濟價值。目前，除植物園栽培有植物銘牌介紹外，城市綠地大多無任何標識。科普走進公園、社區、校園已是時代需求，建議結合爵床科植物的園林應用，增加科普宣教內容，如植物銘牌或說明牌，介紹物種名稱、分類地位、主要形態特征、分布與習性、受脅迫程度及應用價值等，使公眾在參觀游覽中增進植物學、生態學及園林美學知識，增強環境保護意識。

注：圖片均為作者自攝。

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