植物氣孔控制的進化機制

氣孔器是由植物葉片表皮上成對的保衛細胞及之間的孔隙所組成的結構，是植物與外界進行氣體交換的門戶，影響著植物光合、呼吸、蒸騰等生理活動。氣孔的開閉與保衛細胞的水勢有關，保衛細胞水勢下降而吸水膨脹，氣孔就張開，水勢上升而失水縮小，使氣孔關閉。影響氣孔運動的主要因素有光照、二氧化碳、溫度、葉片含水量、風及植物激素等，其實質都是通過改變細胞內pH值或酶活性影響保衛細胞水勢，控制氣孔關閉。

對于氣孔運動控制機理，科學家們曾提出不同的模型以解釋保衛細胞對光照、細胞激素濃度（以脫落酸研究最為常見）以及代謝速率的響應。其中最受關注的有3種假說：淀粉——糖互變、鉀離子吸收和蘋果酸生成。然而，目前我們并不能清楚植物氣孔應對環境因素的機制，同時對葉片表皮內主動及被動過程的聯系也知之甚少。

氣孔具有至少400萬年的演化歷程，在干燥條件可以減少水分損耗，在適宜條件下又可以提高控制光合二氧化碳動態的滲透膜的滲透能力。將內部的水運輸系統組合成為可調節性的氣孔是維管植物入侵陸地環境的轉折點。在維管植物中，氣孔開閉控制進化是一個由主動到被動的過程。真蕨類和古蕨類植物的氣孔運動是通過葉片水分平衡進行調節，是一個被動過程；而在種子植物中，氣孔控制葉片水分平衡的過程是由氣孔孔徑主動代謝過程所調控，是一個主動過程，這使被子植物和裸子植物相比于真蕨類和古蕨類植物具有更強的生存優勢。根據蕨類植物與種子植物在進化分枝上所處的位置，我們推測，這種氣孔代謝控制的根本轉變發生在約360萬年前真蕨類植物的分化時期。此外，維管植物在早期分化進化過程中，某些世系極有可能保留了一些古老的氣孔響應行為。

氣孔進化可能反映早期的維管植物進化，從蕨類植物開始，其中的一個進化分枝形成了現在的這個維管植物世系。種子植物復雜的氣孔行為源于具有簡單被動氣孔控制過程的共同祖先，就像現存的真蕨類和古蕨類植物。種子植物得到的主動而不是被動氣孔控制水分平衡系統為其提供了應對干旱時調節植物水分的適應能力。未來對于植物氣孔進化的更長遠研究可以著眼于苔蘚植物的氣孔，對這種最為簡單的高等植物的研究將指導我們發現陸地植物氣孔世系的功能根源。需要注意的是，苔蘚植物氣孔的壁由單列細胞組成，結構更為簡單，氣孔沒有關閉能力。此外，蘚類植物因單層細胞的結構，因此其氣孔通常與植物水分調節功能關系不大。在苔蘚進化過程中，為何產生了如此一個功能不明顯的冗余器官？它的功能是什么？一個冗余器官又是如何保留下來并且進化成為重要的生理結構？這都是值得探究的問題。