綿羊尾脂沉積的研究進展

張 越，曹貴方

（內蒙古農業大學獸醫學院，內蒙古 呼和浩特 010013）

我國是羊肉消耗大國，主要以綿羊肉為主。據農業農村部2018年的統計數據顯示，我國羊的存欄量（年末數）為29 713.5萬只，其中綿羊的存欄量（年末數）為16 138.80萬只，占總數的54.31%[1]。我國本土的綿羊主要分為三大類：以肥尾為主的蒙古羊、以脂臀為主的哈薩克羊、以及以瘦尾為主的藏羊。綿羊的尾脂主要是應對寒冷天氣所進化出來的，可以更好地儲存能量。從目前的情況來看，綿羊的尾脂過多會使飼料的利用率下降，也因綿羊尾部脂肪含量過多而不受消費者的喜愛。因此，研究影響羊尾部脂肪含量的相關基因，以及如何減少綿羊尾部脂肪或如何利用綿羊的尾部脂肪，對于經營者、消費者及自然環境都是有益的。本文對近5年來國內外的相關文章進行了梳理，并提出了筆者對未來的展望。

1 綿羊尾脂沉積的因素

目前，影響綿羊尾部脂肪沉積的分子機理尚不清楚，但是前人的研究發現，有很多影響綿羊尾脂沉積的候選基因。不僅如此，在最新的研究中發現，miRNA、lncRNA對其也有調控作用。

1.1 影響綿羊尾脂沉積的候選基因

PDGFD屬于血小板衍生生長因子（platelet derived growth factors,PDGF)家族中的一個，在40年前被發現，后來陸續發現其中的A、B、C、D 4種生長因子。PDGF與發育、生理過程、人類癌癥、纖維化疾病和動脈硬化直接相關[2-3]。不僅如此，PDGF還與脂肪的形成有密切聯系。有研究發現，PDGFD基因在綿羊尾部是強表達的。Li等[4]也通過試驗發現，有兩個與尾部形狀相關的單核苷酸多態性 （single nucleotide polymorphiem，SNP），g.4122606 C＞G 與尾長 顯著相關，g.3852134 C＞T與尾部寬度顯著相關。此外，在脂肪的前體細胞中也發現了PDGFD基因。多個試驗證實，PDGFD為綿羊尾脂沉積的候選基因之一。

阿勒泰羊主要產自新疆地區，張偉等[5]研究綿羊尾脂沉積的分子機制，并主要以阿勒泰羊為試驗動物，于2014年發現脂尾型綿羊與瘦尾型綿羊7號染色體46843356 SNP位點的表達有顯著差異，在之后的研究中還陸續發現了很多與尾脂沉積有關的候選基因。許瑞霞等[6-7]使用阿勒泰羊進行試驗，以饑餓和非饑餓的阿勒泰羊為模型，模擬自然生理狀態下尾脂沉積與代謝情況，選出FABP4、CFD、ADIPOQ 3種基因進行檢測，其在動物的各個組織中均有表達，其中CFD、ADIPOQ基因在饑餓組尾脂中高豐度表達。趙偉利[8]也采用了類似的試驗方法檢測了RETN、PLA2G16和CAV等13種基因，都在尾脂上有所表達。王耀武等[9]選用3歲齡阿勒泰羊的多個器官組織，使用熒光定量PCR檢測出THRSP、CEBPa與尾脂沉積有關。在最新的研究中發現，阿勒泰羊群體中Fsp27基因5'UTR區g.16767667位點G＞A突變，其中G等位基因有利于阿勒泰羊尾脂的沉積[10]。

Luo等[11]通過使用肥尾蒙古羊和小尾寒羊與國外引進的細尾東弗里斯奶綿羊進行全基因組測序，表明GLIS1、LOC101117953、PDGFD和 T在東弗里斯奶綿羊、蒙古系綿羊和小尾寒羊間存在顯著分歧區域。在蒙古羊和小尾寒羊的GLIS1基因中發現了非同源性點突變，氨基酸發生了改變，作為促脂肪生成因子，GLIST是一種與GLI相關的Kruppel樣鋅指蛋白，GLIS1可能在胎兒發育過程中的中胚層細胞分化中起關鍵作用，影響羊尾部脂肪的沉積。

湖羊是中國優秀的短胖尾品種。通過使用基因檢測和KASPar技術對HMGA1的部分編碼和非編碼序列進行PCR擴增、SNP檢測。進行qPCR分析以測試HMGA1在不同組織中的表達情況。結果表明，在HMGA1中檢測到突變，g.5312 C＞T；g.5312 C＞T 與尾部脂肪重量、尾部脂肪相對重量（體重）和尾部脂肪相對重量（胴體）顯著相關（P＜0.05）。TT基因型的尾部脂肪重量明顯高于CC和TC基因型。因此，HMGA1可作為湖羊尾肥體重情況的候選基因[12]。

Bakhtiarizadeh等[13]使用兩個伊朗綿羊品種：胖尾的Lori-Bakhtiari和瘦尾的Zel的SNP。通過對比前人的研究，選出位于與肥胖相關的QTL區域與特異性的SNP，提出了與脂肪沉積有關的基因，如DGAT2、ACSL1、ACACA、ADIPOQ、ACLY、FASN、CPT2、SCD、ADCY6、PER3、CSF1R、SLC22A4、GFPT1、CDS2、BMP6、ACSS2、ELOVL6、HOXA10 和 FABP4。

1.2 影響綿羊尾脂沉積的其他因素

通過研究發現，miRNA對于脂肪細胞分化具有重要作用。MicroRNA屬于非編碼RNA，通過影響mRNA的穩定和翻譯，并且參與多細胞生物體中基因表達的轉錄后調控。運用RNA-seq分析方法從肥尾小尾寒羊和瘦尾多塞特羊的脂肪組織中檢測到3 132個miRNA，其中2 893個為潛在的新miRNA。此外，在兩個綿羊品種中有54個miRNA表現出差異性變化[14]。使用miRNA-Seq鑒定胡羊和藏羊尾脂組織中的miRNA，在這項研究中，發現了17個與脂質代謝有關的miRNA[15]。

研究發現，lncRNA（長鏈非編碼區 Long-code RNA)也會影響綿羊尾脂的形成。LncRNA是一段長度＞200 nt的非編碼RNA，可以多層次調控基因的表達。Su等[16-17]選取新疆兩個不同尾部類型的綿羊種群，即肥尾的巴什拜羊與瘦尾的野生盤羊進行尾部組織全轉錄組測序。結果表明，LncRNA-MSTRG.24995在尾脂中高豐度表達。此外，靶基因FASN和THRSP在各組織中的表達模式與相應的LncRNA相似，而且LncRNA-MSTRG.24995直接影響FASN基因，使尾部出現脂肪沉積。

對蘭州肥尾羊、小尾寒羊和藏羊進行了高通量RNA測序。分析結果發現，一些差異表達的lncRNA（TCONS_00372767，TCONS_00171926，TCONS_00054953和TCONS_00373007）可能在尾部脂肪沉積過程中作為核心lncRNA起著至關重要的作用[18]。

2 綿羊尾脂的應用

綿羊尾脂中含有的油脂包括硬脂酸、棕油酸、豆蔻酸、油酸、亞油酸和亞麻酸等多種成分。在給人們生活提供營養的同時還可以將綿羊尾脂中的脂肪通過皂化反應制成羊油皂。羊油本身含有豐富的甘油，可以減少堿液對皮膚的損傷，也可以更好地保護肌膚。羊油皂在使用后會被細菌降解成水和二氧化碳，并不會造成環境污染[19]。羊油也可以通過醇解合成生物柴油。生物柴油可以緩解化石能源的過度使用，對環境的污染也更小。我國的羊尾脂處在一個產能過剩的階段，可通過增加其用途來避免不必要的浪費。

3 展望

綿羊尾部脂肪沉積是一個極其復雜的變化過程，很多人在此研究上深耕多年，但至今并沒有完全解決這個問題。最初研究綿羊尾脂沉積的影響因素，主要是從基因方面入手，前人通過研究發現了很多調控尾部脂肪的基因，如PDGFD、GLIS1基因等。后來通過更加深入的研究發現，控制脂肪沉積的不僅僅是基因，非編碼區的RNA也會影響脂肪的生成。同時也發現了多種與脂肪沉積有關的miRNA、lncRNA。