模擬氮沉降對土壤線蟲群落的影響

吳少彬，張 萍，余伯均，喻佳欣，雷應雪，陳開惠，楊禮通*

(1.成都慶豐源林業(yè)技術咨詢有限公司，成都 610037；2.四川省彭州市規(guī)劃和自然局,成都 611930；3.四川省林業(yè)科學研究院，成都 610084)

1 土壤線蟲生態(tài)學研究

1.1 土壤線蟲功能多樣性

線蟲是在土壤中占有極大數(shù)量的一類土壤動物，其個體數(shù)較大，在土壤食物網中具有重要的作用，發(fā)揮著積極的生態(tài)功能，其中，線蟲多樣性和功能特征是土壤線蟲研究重要方向之一。土壤線蟲具有不同的功能類群，可以分為植食性、捕食性、腐食性和雜食性等多種類群。其中，植食線蟲主要通過取食植物根系或者植物殘體為生。土壤中的線蟲，包括食細菌和食真菌的類群，這些土壤線蟲類群能參與地下生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分分解和循環(huán)過程和速度，同時，土壤線蟲也能改變土壤中微生物群落特征，進而改變土壤養(yǎng)分循環(huán)[1]。

R和K對策是研究分析生物策略的重要指標，具有重要意義，綜合線蟲的各種特征，如線蟲的生活等特征，線蟲可以分為R和K 2種對策，從而反應線蟲的生活及生境特征。按照c-p值的劃分，線蟲生活對策可以劃分為5種，這些對策具有短周期生活史的特征。在眾多研究，有學者在綜合了線蟲生活史的基礎上，提出了目前普遍應用和發(fā)展的的線蟲功能團概念[2]。

1.2 土壤線蟲環(huán)境指示功能

線蟲因其數(shù)量眾多，加之對環(huán)境具有很強的敏感性，常常被用于環(huán)境質量的監(jiān)測。線蟲在各種環(huán)境中的多樣性和功能，為深入研究土壤生物與環(huán)境的關系提供了重要依據(jù)。線蟲由于其對環(huán)境的敏感性，在很多生態(tài)系統(tǒng)污染的環(huán)境監(jiān)測中，線蟲是被廣泛用于環(huán)境健康與否的指示生物。如，土壤線蟲的類群和個體數(shù)量被廣泛用于河流水質、土壤重金屬及石油等污染的監(jiān)測和評估[3]。研究表明，土壤中重金屬污染會導致土壤線蟲豐富度下降，同時，土壤線蟲也能夠指示沙化土壤不同恢復情況。

研究表明，森林生態(tài)系統(tǒng)、農田生態(tài)系統(tǒng)及草地等生態(tài)系統(tǒng)的土壤線蟲群落存在較大差異。相關研究顯示，在農業(yè)生態(tài)系統(tǒng)中，植食和食細菌線蟲較豐富。在草原生態(tài)系統(tǒng)中，土壤中線蟲以雜食性為主，高于農業(yè)生態(tài)系統(tǒng)，在森林生態(tài)系統(tǒng)中以食真菌線蟲為主[4]。農田生態(tài)系統(tǒng)化肥的施用對食微生物線蟲類群具有一定的促進作用。與森林生態(tài)系統(tǒng)或者撂荒地等生態(tài)系統(tǒng)相比較，農業(yè)耕作活動等人為劇烈的干擾活動對線蟲群落特征產生了重要影響。但由于農業(yè)生產過程中經營措施的特殊性，這些改變也對農田土壤生態(tài)系統(tǒng)中的養(yǎng)分循環(huán)和能量流動有著重要影響。同時，農田特殊的經營耕作方式導致了土壤線蟲群落特征對氮沉降的不同反應。

1.3 農田生態(tài)系統(tǒng)

農田生態(tài)系統(tǒng)作為人為活動最為劇烈和頻度最高的生態(tài)系統(tǒng)，其土壤線蟲在這些強烈的干擾下，其群落結構將發(fā)生強烈的變化，農業(yè)生態(tài)系統(tǒng)中的施肥、翻耕、灌溉、除蟲等活動，均是其生產過程中補課缺少的。其中，由于農業(yè)生產過程中施用化肥量較大，相關研究對施肥與線蟲的關系進行了報道，結果表明，農業(yè)生產過程中化肥的施用顯著增加了土壤線蟲的類群和個體數(shù)量。其中，在農業(yè)生產過程中，有機氮肥和無機氮肥是廣泛施用的肥料，這些不同形態(tài)的氮元素對土壤中的線蟲群落是否具有相同的影響？研究表明，施用有機氮能顯著增加土壤中線蟲的個體數(shù)量，從而導致其密度增加，分析其原因，可能是由于農田土壤中有機氮的使用的同時，也導致了土壤中碳含量的增加，從而有利于土壤中有機物的分解和養(yǎng)分的循環(huán)[5]。而與之相反，相關研究表明，農業(yè)生產過程中，無機氮肥的大量使用，對土壤中線蟲類群和數(shù)量造成了極大了負面影響。這些研究結果表明，與有機氮相比，無機氮肥對土壤線蟲的生長有一定的抑制作用，限制了土壤線蟲的生境條件，而有機氮使用能整體提高線蟲的豐富度，具有一定的促進效果。然而，也有相關研究報道，農田土壤中無機氮和有機氮的使用對土壤線蟲群落特征均未造成顯著影響。高氮導致土壤線蟲成熟度降低，在施肥背景下，水稻-小麥輪作對土壤線蟲總碳含量有顯著影響。可以看出，施肥對土壤線蟲群落的影響因施用化肥類型及復合因素的影響而存在差異。

1.4 草地生態(tài)系統(tǒng)

草地作為一類較大的生態(tài)系統(tǒng)類型，在為人類提供豐富的優(yōu)質蛋白的同時，其生態(tài)系統(tǒng)也在經歷著巨大的變化，這些變化來自于人為或者自然的干擾，這些干擾或多或少地加速了草地生態(tài)系統(tǒng)中土壤動物群落的變化。研究人員在美國明尼蘇達州、中國青藏高原、吉林省等地區(qū)開展的相關研究結果顯示，向土壤中增加氮后能增加草地中土壤線蟲的多樣性。然而，在英國和中國內蒙古地區(qū)的研究結果缺相反，向土壤中施用氮，在一定程度上減少了土壤線蟲多樣性，這表明土壤施氮后，土壤線蟲群落特征的變化與區(qū)域有一定的關系。上述研究大多數(shù)是基于在某一季節(jié)采樣所取得的結果，而針對模擬氮沉降對草地土壤線蟲多度的季節(jié)性影響還需要開展進一步研究。

相關研究開展了二氧化碳及氮添加等因子條件下，開展了土壤線蟲群落對氣候變化響應的研究。研究結果表明，土壤線蟲同功能種團能反應出土壤食物鏈和食物網的變化，又有研究表明，氮添加對土壤中取食細菌類的線蟲沒有顯著影響[6]，但食真菌線蟲、捕食線蟲、雜食線蟲和植物寄生類線蟲受氮添加的影響下，其個體數(shù)量和類群顯著下降。而在高海拔的青藏高原開展的試驗表明，氮添加顯著增加了取食細菌和真菌類的線蟲，而捕食線蟲、雜食線蟲及植物寄生類線蟲的個體數(shù)量和類群沒有明顯變化[7]。研究表明，土壤中氮的增加，會通過影響土壤生態(tài)系統(tǒng)食物網或者食物鏈，降低了土壤生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性，土壤生態(tài)系統(tǒng)中的生物組成會變得簡單，進而體現(xiàn)在線蟲成熟度指數(shù)的降低。

1.5 森林生態(tài)系統(tǒng)

森林生態(tài)系統(tǒng)作為地球上生物多樣性和碳匯的重點區(qū)域，擁有龐大的生態(tài)調節(jié)功能，其豐富的植被和肥沃的土壤為植物生長和生物多樣性提供了保證。與農田生態(tài)系統(tǒng)相比，森林生態(tài)系統(tǒng)由于受人為干擾較小，生態(tài)系統(tǒng)中的物種組成多樣性高等特點，其土壤中的線蟲群落對氮沉降的響應會呈現(xiàn)何種變化？研究表明，土壤氮素水平的增高，對土壤線蟲同功能組團的改變較小，同時，森林生態(tài)系統(tǒng)中土壤線蟲數(shù)量和類群也并沒有多大變化，這表明森林土壤對外部氮沉降具有一定的緩沖功能。熱帶次生林中開展的相關氮添加試驗結果表明，在該地區(qū)氮的添加，沒有改變土壤線蟲的個體數(shù)量、類群數(shù)及多樣性等特征，但隨著氮添加時間的延續(xù)，土壤中線蟲的功能群等特征發(fā)生的一定的變化，其中，氮添加2年后，線蟲群落的功能團由食細菌性線蟲和植食性線蟲為主，逐漸變化為食細菌性線蟲和食真菌性線蟲[8]。相關研究者在黑龍江開展的5年氮沉降試驗也有相似的結果，相關學者在長白山也開展了類似試驗，試驗結果表明，土壤氮的增加對礦質層的土壤線蟲多樣性有促進作用，在土壤有機層則降低了土壤線蟲的多樣性和個體數(shù)量，這可能與土壤線蟲在土壤層的上下移動有關，英國南部森林開展的氮沉降試驗表明，土壤中無機氮的增加能提高土壤線蟲的多樣性。研究表明，森林土壤線蟲群落之所以在氮沉降初期變化較小，這與森林土壤氮庫較大，森林生態(tài)系統(tǒng)對土壤氮添加的響應較為滯后有關，若需要觀測到土壤線蟲顯著的變化，一般需要氮沉降或者氮添加5年或大于5年后才能顯現(xiàn)。而在美國溫帶森林中開展的類似試驗結果顯示，樹木生長對氮沉降的響應需要在5年到7年才表現(xiàn)出顯著的效果。這表明，在森林生態(tài)系統(tǒng)中，氮沉降的不同時間階段，土壤線蟲群落對其響應也發(fā)生了變化。總體上來看，土壤線蟲群落對氮沉降的響應需要一定的過程，同時，有必要開展更為規(guī)范和長期的試驗對相關的理論的假設進行驗證，才能進一步探索線蟲群落的響應規(guī)律。

2 總結與展望

2.1 總結

從國內外的研究現(xiàn)狀來看，氮沉降已得到了全世界各國的高度重視，并建立了許多模擬氮沉降或者氮添加的試驗基地，這些監(jiān)測點主要涉及了草地生態(tài)系統(tǒng)、農田生態(tài)系統(tǒng)和森林生態(tài)系統(tǒng)等，目前，這些監(jiān)測點在植物多樣性、微生物多樣性和土壤理化性質等領域對氮沉降的響應方面取得豐富的研究成果，土壤動物作為土壤生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，參與了土壤的有機物分解、養(yǎng)分循環(huán)和能量流動等重要過程，是土壤生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分。相關研究對氮沉降下的土壤動物群落變化開展了相關的研究，研究結果表明，土壤動物群落對氮沉降產生了顯著的響應，其中部分土壤動物表現(xiàn)為積極的響應，部分土壤動物群落表現(xiàn)為消極的響應，這表明土壤動物因其不同種類的特征，如種類、食性等，從而對土壤氮素的變化有著不同的響應[9]。其中，線蟲作為土壤生態(tài)系統(tǒng)中的優(yōu)勢類群，其龐大的個體數(shù)量和豐富的類群為土壤生態(tài)系統(tǒng)的健康和生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定起了關鍵的作用[10]。因此，土壤線蟲群落對氮沉降輕微的響應，對森林、農田和草地等生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性具有重要影響。因此，有必要開展相關的監(jiān)測和研究工作。

從深層機理上分析來看，氮沉降對土壤線蟲的影響具有直接和間接的效應[11]。其中，直接的影響主要表現(xiàn)在氮沉降形成的銨根離子和硝酸根離子，隨著其濃度的增加，對土壤中的線蟲產生了直接的毒害作用，從而影響線蟲的個體數(shù)量。同時，氮沉降對土壤線蟲影響的間接效應主要表現(xiàn)在氮沉降通過影響植被群落組成后，植被對土壤生態(tài)系統(tǒng)產生影響，從而影響線蟲群落特征。這主要表現(xiàn)在植物間的次生代謝產物的差異，改變了土壤生態(tài)系統(tǒng)中的微生物及土壤動物群落的組成有關[12]。在溫帶地區(qū)開展的氮沉降試驗結果表明，土壤中因施氮形成的大量硝酸根離子對土壤線蟲具有較強的毒害作用，從而限制了部分食真菌線蟲的數(shù)量，過量的銨根離子對植食性線蟲類群具有抑制作用。同時，過量的氮沉降造成了土壤的酸化，土壤線蟲群落結構在酸性環(huán)境中也產生了改變。

2.2 展望

到目前為止，各生態(tài)系統(tǒng)中的土壤線蟲群落對氮沉降的響應在機理研究上海缺乏深層次的認識，相關研究結果具有較高的一致性和相似性，而一些研究間卻出現(xiàn)了相矛盾的結果，這可能與研究區(qū)域性或者研究的生態(tài)系統(tǒng)有關[13]。為了能高度總結出線蟲群落與氮沉降間的相互關系，需要加強氮沉降在不同空間不同時間等尺度上、線蟲群落變化特征的研究。

隨著全球氣溫的增高，降水分布不均和環(huán)境污染等問題的出現(xiàn)，研究氮沉降與土壤線蟲的關系，不能僅限于兩者間的簡單研究，而應該要從多因子多尺度等方面去考慮，這也是相關研究結論出現(xiàn)差異的原因所在，因此，影響因子間的交互作用，是今后線蟲群落研究的主要方向。

同時，由于線蟲類群多樣，其個體較小，不同類群間的差異較小，因此對其鑒定是影響土壤線蟲研究的瓶頸，目前，線蟲鑒定主要依靠形態(tài)特征進行鑒定，但形態(tài)特征鑒定存在很大的局限性，對鑒定技術人員的經驗和水平具有較高的要求。目前，相關研究對線蟲減低采用了分子技術手段進行，該方法對線蟲鑒定的準確性更高，但鑒定的速度較慢，費用也較高，在實際的工作中推廣具有一定的難度。因此，建議今后在線蟲群落特征的研究中，應進一步優(yōu)化和采用線蟲分類的先進技術和方法，引入基因快速檢測技術，同時，可以建立線蟲分類系統(tǒng)體系及基因序列庫，為今后的線蟲研究提供更加方便的資料。