山地公園植被特征對夏季鳥類群落的影響*

李 波 賀 萌 肖紅艷

0 引言

城市化背景下生境破碎現象的普遍存在對城市生物多樣性構成了嚴峻威脅[1-2]。公園綠地為城市野生動物提供了重要的棲息地，在維持城市生物多樣性方面發揮著至關重要的作用。其中，鳥類作為城市生態系統健康的重要指示類群[3]，是目前公園綠地研究關注的重點對象。然而，我國目前關于公園綠地與鳥類群落多樣性的研究還不夠全面，尤其是針對特殊地域條件下鳥類多樣性的關注相對較弱。山地城市復雜的地形地貌條件下，公園綠地中的植物種類組成和群落垂直結構往往也更加復雜，所形成的異質性生境對生物多樣性保育有著重要作用[4-5]。但總體上，山地公園環境下對于植物多樣性及植物配置相關研究居多，而鳥類相關研究較少。

人們普遍認為，公園植被特征是影響鳥類群落活動與分布的重要因素。研究表明，鳥類群落棲息行為、運動行為和取食行為均會受到公園植被結構層次的顯著影響[6]。此外，植物種類組成對鳥類群落作用的了解也越來越清晰[7-8]。探索公園植被特征與鳥類群落之間的關系有助于指導生物多樣性提升目標下的城市公園建設。其中，由繁殖鳥和留鳥構成的夏季鳥類群落是利用城市綠地空間的主要野生動物類群，它們對于城市生態系統健康的維持來說也更加重要，并逐漸受到國內外學者的廣泛關注[9-12]。

本研究選取重慶鴻恩寺森林公園作為研究地點，對植被特征與夏季鳥類群落關系展開研究。研究主要關注以下三個科學問題。第一，鴻恩寺公園所維持的夏季鳥類集團結構組成及其空間生態位重疊與分離關系；第二，植被垂直結構特征對鳥類集團的影響作用；第三，植物種類對鳥類群落的重要性差異。研究結果將為改善山地公園棲息地生態服務功能提供科學參考。

1 研究區域概況

鴻恩寺森林公園（106°30′E，29°34′N）位于重慶市江北區，緊鄰嘉陵江，是重慶主城區生態網絡中的重要節點。每年3—5月以及9—10月有大量遷徙鳥類途徑鴻恩寺森林公園，并將其作為能量補給的重要踏腳石。筆者綜合實地調查和重慶觀鳥會記錄情況，近幾年已在公園內記錄到鳥類200余種，其中遷徙過境鳥類100余種，代表性物種包括紅翅綠鳩（Treron sieboldii）、紅胸啄花鳥（Dicaeum ignipectus）、紅脅繡眼鳥（Zosterops erythropleurus）、灰椋鳥（Spodiopsar cineraceus）等。

公園內部地形起伏較大，西北面地形陡峭，植被以次生林為主，主要植物群落包括構樹（Broussonetia papyrifera）、刺槐（Robinia pseudoacacia）、竹林（Neosinocalamus affinis）等；南側臨嘉陵江面為斜坡、臺地，植被以人工林和草地為主，主要植物群落包括桂花（Osmanthus fragrans）、桃樹（Prunus persica）、玉蘭（Magnolia denudata）、櫻花（Cerasus yedoensis）等。

2 研究方法

2.1 樣點設置

根據地形和植被總體分布情況，在公園中隨機抽取 19 個調查樣點開展鳥類調查并記錄植被數據。樣點間距≥100 m，樣點選取需避開道路、建筑及其他不可到達區域。

2.2 鳥類調查

2018 年 7 月下旬至 8 月下旬，選擇晴朗無風天氣，采用樣點法在上午 06: 30—10: 00 時間段進行鳥類調查。調查人員到既定樣點靜止5 min 后，以樣點為中心記錄 25 m 半徑樣圓內所看到和聽到的鳥類及其數量，每個樣點觀察 5 min。調查過程中同步記錄鳥類行為及對應所在植被層次。鳥類行為主要記錄為棲息（無明顯移動，包括休憩、鳴叫、整理羽毛等具體行為）、運動（迅速在多個位置移動，包括追逐、搜尋食物、打斗等）和取食（正在進食食物）3大類[7]。鳥類調查結束后，對每個樣圓內植物群落進行調查，分別記錄喬灌草本植物種類和數量，以備分析使用。

2.3 數據分析

根據鳥類食性、取食方式以及活動所在植被層次3個特征對陸生鳥類進行鳥類集團劃分。鳥類食性分為食蟲、雜食、植食和食肉 4種[7,13]，鳥類取食方式分為拾取、探取和飛取3種，鳥類活動植被層次按照高度劃分為喬木層（h＞2.5 m）、灌木層（0.5 m＜h≤2.5 m）和地被層（h≤0.5 m）3個層次。對調查記錄到的鳥類物種，對其食性、取食方式和活動植被層次進行1/0賦值（有對應特征賦值為1，否則為0）。然后，用主成分分析法（PCA）對鳥類行為特征進行降維，進一步通過聚類分析（使用Ward’s method進行聚類，距離度量選用歐氏距離）確定鳥類集團。

采用Pianka指數[14]對鳥類集團空間生態位重疊度。Pianka指數計算公式為：

其中，Pij和Pik分別為物種j和k利用資源i的相對比例。Pianka指數取值范圍為0—1，取值越大，生態位重疊度越高。

用excel自帶圖表分析功能，對不同植被特征下的鳥類集團活動進行統計分析。明確不同植被層次各鳥類集團活動分布特征。

植物物種對鳥類群落的重要值[15]計算方法為：植物重要值=（相對鳥類豐富度+相對鳥類多度+相對鳥類集團數）/該種植株數。其中相對鳥類豐富度為在所考察植物物種上記錄到的鳥類種類數量占調查記錄到鳥類種類數量的比例，相對鳥類多度為在所考察植物物種上記錄到的鳥類個體數量占鳥類個體總數的比例，相對鳥類集團數為在所考察植物物種上記錄到的鳥類集團數占鳥類集團總數的比例。

3 結果與分析

3.1 鳥類集團分類

本研究在鴻恩寺森林公園共記錄到夏季鳥類30種，鳥類行為頻次709只次。基于鳥類食性、取食方式和分布位置進行的PCA分析結果表明，前5個主成分特征值大于1，累積貢獻率達83.62%。因此，本文提取前5個主成分進行降維分析。經過最大方差法旋轉后的因子荷載矩陣見表1。根據各主成分中因子荷載量絕對值大小情況（本研究取荷載量絕對值≥0.6），可以將PC1定義為代表“食肉”食性，以及“出擊”和“拾取”兩類取食方式；將PC2定義為代表“植食”食性和“地被層”活動；將PC3定義為“雜食”和“食蟲”兩類食性；將PC4定義為“飛取”的取食方式；將PC5定義為在“喬木層”和“灌木層”的活動需求。

表1 基于鳥類行為的PCA成分矩陣Tab.1 the PCA component matrix based on birds behavior

基于鳥類在前5個主成分上的得分情況開展的聚類分析結果如圖1所示。根據聚類結果，在歐氏距離等于10.0處，可將夏季鳥類群落劃分為6個集團，分別為：G1-喬灌層食蟲拾取集團，包括黃腰柳鶯（Phylloscopus proregulus）、棕臉鹟鶯（Abroscopus albogularis）等7種主要活動于喬木層和灌木層，且以無脊椎動物為主要食物的鳥類；G2-地被層食蟲拾取集團，包括烏鶇（Turdus merula）、白頰噪鹛（Garrulax sannio）等7種喜歡在地被層活動，并以拾取無脊椎動物為主要覓食方式的鳥類，個別種類也經常穿梭與喬木層和灌木層活動；G3-喬灌層植食拾取集團，包括金翅雀（Chloris sinica）、珠頸斑鳩（Spilopelia chinensis）等5種植食性鳥類，常活動于喬木層和灌木層，偶爾下到地面取食；G4-喬灌層食肉出擊集團，以虎紋伯勞（Lanius tigrinus）和棕背伯勞（Lanius schach）這2種食肉性鳥類為主，常棲息與喬灌層，伺機出動捕獲獵物；G5-喬灌層雜食拾取集團，包括紅嘴藍鵲（Urocissa erythroryncha）、領雀嘴鵯（Spizixos semitorques）等4種雜食性鳥類，主要在喬木層和灌木層活動并拾取食物；G6-食蟲飛取集團，包括紅頭長尾山雀（Aegithalos concinnus）、遠東山雀（Parus minor）等4種食蟲鳥類，它們也主要在喬木層和灌木層活動，通過飛取或搜尋拾取的方式捕獲昆蟲等獵物。

3.2 鳥類集團空間生態位重疊度

各鳥類集團在棲息空間生態位、取食空間生態位和運動空間生態位上均有不同程度的重疊情況（表2）。

表2 鳥類集團三類空間生態位重疊指數矩陣Tab.2 spatial niche overlap index matrix of bird groups

就棲息空間生態位而言，喬灌層食蟲拾取集團（G1）和喬灌層食肉出擊集團（G4）互為重疊度最高的集團，重疊度達0.992。食蟲飛取集團（G6）與喬灌層食蟲拾取集團（G1）、喬灌層食肉出擊集團（G4）和喬灌層雜食拾取集團（G5）的棲息空間生態位重疊度也比較高。地被層食蟲拾取集團（G2）和其他集團的棲息空間生態位重疊度相對較低。

就取食空間生態位而言，喬灌層食蟲拾取集團（G1）、喬灌層植食拾取集團（G3）和喬灌層食肉出擊集團（G4）相互間完全重疊。而地被層食蟲拾取集團（G2）和喬灌層雜食拾取集團（G5）均能和其他各集團取食空間有效分離。

就運動空間生態位而言，喬灌層食蟲拾取集團（G1）和喬灌層食肉出擊集團（G4）、喬灌層雜食拾取集團（G5），以及食蟲飛取集團（G6）之間重疊度較高，重疊指數分別為0.961、0.992和0.978。此外，喬灌層雜食拾取集團（G5）與喬灌層食肉出擊集團（G4）和食蟲飛取集團（G6）之間也有較高重疊度，重疊指數分別為0.987和0.946。

3.3 植被特征對鳥類集團的影響

3.3.1 地被層對鳥類集團的影響

在公園地被層共記錄到鳥類行為247只次，以取食行為為主（共178只次）。各鳥類集團在地被層的活動頻次比例分布情況如圖2所示。地被層是G2集團重要的取食場所，此外，還被喬灌層雜食拾取集團（G5）和食蟲飛取集團（G6）有限利用，且利用方式仍以在地面搜尋食物為主。

3.3.2 灌木層對鳥類集團的影響

在公園灌木層共記錄到鳥類行為212只次，棲息、取食和運動3種行為分布比較均勻。各鳥類集團在灌木層的活動頻次比例分布情況如圖3所示。灌木層為喬灌層食蟲拾取集團（G1）和喬灌層植食拾取集團（G3）提供了重要的取食空間，同時也是G1集團棲息、運動的重要場所；地被層食蟲拾取集團（G2）在灌木層的行為以運動為主、其次為棲息行為；喬灌層食肉出擊集團（G4）和喬灌層雜食拾取集團（G5）則將灌木層作為其重要的棲息停留場所；而食蟲飛取集團（G6）中成群覓食的紅頭長尾山雀確立了灌木層作為該集團取食空間的重要地位。

3.3.3 喬木層對鳥類集團的影響

在公園喬木層共記錄到鳥類行為250只次，其中棲息行為最多（115只次），其次為運動行為（84只次）。各鳥類集團在喬木層的活動頻次比例分布情況如圖4所示。喬灌層植食拾取集團（G3）和喬灌層食肉出擊集團（G4）均把喬木層作為其重要的棲息場所，棲息行為比例分別占97.30%和66.67%，但這兩個集團鳥類很少在喬木層出現取食行為。除了食蟲飛取集團（G6）在喬木層有大量取食行為外，少量地被層食蟲拾取集團（G2）和喬灌層雜食拾取集團（G5）鳥類會在該層空間覓食或進食。例如地被層食蟲拾取集團（G2）中的烏鶇常把捕捉到的昆蟲帶到喬木樹枝上享用。

3.4 植物種類對鳥類群落的重要性

本研究過程中發現公園內與鳥類行為有著直接聯系的植物共計37種，其中喬木18種、小喬木8種、竹類1種、灌木8種、草本2種（表3）。招引鳥類物種最多的植物為桂花樹，對應鳥類相對豐富度為36.67%，其次為喜樹，對應鳥類相對豐富度為23.33%；招引鳥類集個體數量最多的植物也是桂花樹，對應鳥類相對多度為18.18%，其次為黃桷樹和喜樹，此兩種樹上記錄到的鳥類相對多度分別為10.41%和10.08%；招引鳥類集團數最多的植物同樣是桂花樹，其次為喜樹，對應鳥類相對集團數分別為83.33%和66.67%。小喬木中紅葉李上記錄到的鳥類相對集團數較高，為66.67%。就植物種類重要值而言，垂柳、烏桕、小葉榕、竹林和樸樹的重要值均大于0.100，前三者重要值甚至超過0.200，而其他大部分植物重要值則普遍偏低。

表3 植物種類對于鳥類群落的重要值Tab.3 the importance of plant species to bird communities

4 討論

4.1 植被垂直結構特征與鳥類群落的關系

地被層有著豐富的無脊椎動物和植物種子，是許多鳥類重要的取食場所。以白頰噪鹛 （G. sannio）、烏鶇（T. merula）等為主要代表的地被層食蟲拾取集團（G2）不會輕易被人類近距離活動干擾而驚飛[16-18]，常在地被層一邊運動行進，一邊取食；地被層除了能夠為地被層食蟲拾取集團（G2）提供食物資源外，還會對喬灌層雜食拾取集團（G5）和食蟲飛取集團（G6）鳥類產生巨大吸引。但這兩種鳥類集團到達地面時則顯得更加警惕，如白頭鵯（Pycnonotus sinensis）等喬灌層雜食拾取集團（G5）鳥類到達地面取食時，常停留下來觀望四周以確認是否存在威脅，而壽帶（Terpsiphone paradisi）、紅尾水鴝（Rhyacornis fuliginosa）等食蟲飛取集團（G6）鳥類取食前后基本不會在地面逗留。

灌木層是喬木層和地被層重要的過渡連接空間。一方面，灌木層為地被層食蟲拾取集團（G2）往返地面搜尋食物充當了重要的踏腳石，便于該集團鳥類物種短暫停歇以觀察地被層食物情況，或在草叢中取食后借助近地面樹枝蓄勢起飛，研究表明，紅喉姬鹟（Ficedula albicilla）、烏鹟（Muscicapa sibirica）、黑喉石?（Saxicola maurus），以及伯勞科等鳥類均具有頻繁利用近地面樹枝的行為[19]；另一方面，灌木層樹枝高度適宜，為喬灌層食肉出擊集團（G4）和喬灌層雜食拾取集團（G5）搜尋食物提供了極佳的觀察點位，例如調查過程中，我們常觀察到棕背伯勞（L. schach）、領雀嘴鵯（S. semitorques）等鳥類利用桂花、貼梗海棠等植物樹枝觀察搜尋食物。

喬木層是公園綠地中重要的植被結構，通過為大多數鳥類提供棲息，筑巢，隱蔽和取食的場所[7,20-21]，從而增加鳥類物種的豐富度和多樣性水平。本研究調查發現，鴻恩寺森林公園夏季各鳥類集團均會利用喬木層作為棲息空間，其中喬灌層植食拾取集團（G3）和喬灌層食肉出擊集團（G4）鳥類對喬木層的棲息功能需求尤為明顯。此外，喬木層為多數鳥類在公園中快速移動提供了重要途徑，無論是基于覓食需要或是逃避危險，選擇喬木層進行移動都是最有效的方式[22]，因此各鳥類集團在喬木層均有相當比例的運動行為發生。

4.2 鳥類集團空間生態位的重疊與分離

盡管植被在垂直空間上的層次結構為不同鳥類集團差異化的行為需求提供了空間，但鳥類在棲息、取食和運動等方面的具體需求通常并不是在單一植被空間中完成的，往往存在空間上的互補與重合，由此產生了鳥類集團在空間生態位上的重疊與分離關系。例如喬灌層食蟲拾取集團（G1）和喬灌層食肉出擊集團（G4）在棲息、取食和運動三類空間生態位上均存在較高的重疊度。G1集團鳥類較少到達地被層，其棲息、運動和取食行為都主要發生在喬灌層，而G4集團鳥類雖然經常以地被層無脊椎動物或小型脊椎動物為捕食對象，但捕捉獵物前會利用喬灌層進行偵測，捕獲獵物后又迅速回到喬灌層進食。由此G4集團表現出和G1集團在空間生態位上的高度重疊。可見鳥類集團在空間生態位上的重疊很大程度上與鳥類集團所采用的取食策略相關，這與楊剛等之前的研究結論一致[6]。

根據生態位原理，鳥類集團在空間生態位上的分離有助于不同鳥類物種合理分配資源，實現其在公園綠地中的共存。由表2可知，部分鳥類集團在取食空間生態位上的分離關系明顯，有9對生態位重疊指數低于0.6。例如地被層食蟲拾取集團（G2）和喬灌層雜食拾取集團（G5）在取食空間生態位上均與其他鳥類集團存在較低重疊度，這使得兩個鳥類集團中的白頰噪鹛（G. sannio）和白頭鵯（P. sinensis）分別成為了公園內多度最大的兩個種群。部分鳥類集團在運動空間生態位上的分離程度也相對較高，例如G2、G3集團均與G4、G5、G6集團間的生態位重疊指數均低于0.6，這有效避免了鳥類集團在運動上的相互干擾。

4.3 植物種類與鳥類群落的關系

不同植物種類對鳥類群落的影響程度有所不同。鴻恩寺森林公園內部人工林地以大量片植桂花為主，此外，桃樹、玉蘭、櫻花、銀杏、紅葉李等以增添景觀效果為主要目的喬木或小喬木樹種使用較多。個別樹種對鳥類招引能力較強，承擔了重要的生境功能。例如桂花樹在維持鳥類相對豐富度、相對多度和相對集團數方面均占有最大比例。然而，由于桂花樹植株數量較大，導致其植物重要值得分在所有喬木樹種中得分最低。而在樣地中出現的個別樹種雖然植株數量小，但卻有著較高的植物重要值，如柳樹和小葉榕。公園西北側坡面上的部分植物雖然數量不大，但對于鳥類群落而言有著較高的重要性，如烏桕、竹、構樹、喜樹等植物。

綜合分析，我們認為植物群落對鳥類的重要性主要受三方面因素影響。一方面受植株個體數量影響，植株數量越多則其能夠被鳥類使用的幾率也更大，這直接增加了植物在鳥類相對豐富度、相對多度和集團數方面的優勢，但并非單一物種個體數量越多越好，這可能導致空間生態系統服務效率的下降，以及由于生境單一化導致鳥類多樣性的降低。另一方面不同植物種類所能提供的食物資源以及枝葉密度、枝干位置和形態，均會對鳥類活動產生影響。有的植物可能為鳥類提供可口的嫩芽、花蜜或果實[20,23]；有的植物則可能通過吸引昆蟲的到訪進而招引到更多鳥類來覓食[20,23]；有的植物分支點接近地面，為鳥類降落地面或起飛提供了踏腳空間，這對于在地被層覓食的部分鳥類而言相當重要；有的植物枝頭高聳出露，更加有利于鳥類進行鳴唱交流[19]。第三則是植物個體或群落所處空間位置可能對鳥類活動造成差異性影響。例如，同樣是柳樹，在水塘旁邊和在硬質廣場旁所能吸引到的鳥類無論在種類還是數量上都可能出現較大差別。類似現象非常普遍，這與鳥類自身對生境的需求相關，具體過程和機理相對比較復雜，值得進一步深入研究。

5 結論

盡管重慶鴻恩寺森林公園被看作是候鳥遷徙路線上的重要補給站點，但公園內維持的夏季鳥類物種并不十分豐富。本次研究在鴻恩寺森林公園內共記錄到夏季鳥類30種，根據其食性、取食方式和活動空間可劃分為6個鳥類集團。鳥類棲息、取食和運動等方面需求在空間上的互補與重合關系導致了其在空間生態位上的重疊與分離。公園植被垂直結構特征與植物種類組成等對夏季鳥類群落有著深刻的影響。

夏季鳥類多為繁殖鳥和留鳥，它們長期居住在城市環境中，對城市生態系統健康的維持有著重要調節作用。鑒于此，有必要通過必要途徑優化夏季鳥類生境質量，提升公園生物多樣性水平。從植被結構優化角度而言，大致可以從三個方面進行優化管理。第一，適當減少重要值較低的植物比例（例如桂花、玉蘭、桃樹等），適度增加重要值較高的植物數量（例如垂柳、烏桕、小葉榕、竹林等），提升綠地空間的生態服務效能。第二，根據鳥類生活習性，在綜合考慮公園喬灌草植被結構優化的基礎上，著重優化植物群落配植組合關系，提高植物利用效率。第三，結合周邊區域，尤其是相鄰綠地源斑塊中鳥類多樣性調查，調整公園內植物種類組成、輔以特定生境營造，招引更多鳥類物種，促進城市內部鳥類復合種群的形成與維持。

此外，本研究主要關注了山地公園植被特征對夏季鳥類群落的影響。鑒于研究區域在綠地生態網絡中的重要節點定位，建議在后期工作中結合春秋季節遷徙鳥類，以及冬季候鳥群落調查，從多時空尺度完善公園植物景觀優化設計等相關研究。