兩種栽培模式下釀酒葡萄光合特性及果實品質的研究

吳軒，耿康奇，王瑞，王寧，陳澤平，王振平*

（1. 寧夏大學農學院，寧夏銀川 750021；2. 寧夏大學生命科學學院，寧夏銀川 750021）

同心縣隸屬于寧夏回族自治區吳忠市，地勢南高北低，屬丘陵溝壑區。全縣境內年平均溫度為9.5 ℃，降水量259.8 mm，屬干旱區[1]。此地區日照充足，晝夜溫差大，適合釀酒葡萄的生長發育。近年來，同心縣大力發展釀酒葡萄產業，通過強產業、穩就業等鞏固脫貧成果，為鄉村振興戰略發展提供了一種新思路。

傳統觀點認為“根深樹大”才能夠培養健壯的樹體，獲得較高產量，并在很長一段時間內被認同。但在生產實踐中出現了種種問題，如營養生長過剩導致樹體徒長，漿果品質形成期間因氮素吸收過多，影響果實上色和糖分積累等。限根栽培技術的提出，可以很好地解決這些問題。根域限制是一種利用物理或生態的方法控制植物根系生長，從而對植物地上部的營養生長及生殖生長進行調節的一種栽培方式[2]，具有提高漿果品質，改善根系生長環境，節肥節水等諸多優點。在我國，根域限制主要被應用于果樹領域，在油桃[3-4]、蘋果[5-6]、柑橘[7-8]等樹種上多有報道，在葡萄方面的研究最為廣泛。Yu等[9]指出，根域限制下釀酒葡萄植株的氮儲量較少，是葡萄地上部生長受到抑制的主要原因之一。Wang等[10]報道，根域限制對‘巨峰’葡萄中花青素的積累和組成有影響。Xie等[11]發現，根域限制栽培中葡萄含糖量高于常規栽培。陸媚[12]調查了根域限制中漿果香氣物質的積累情況，發現根域限制栽培可以提高葡萄漿果中的香氣物質含量。以上研究均表明，根域限制可抑制葡萄植株營養生長，提高葡萄漿果品質。

目前，根域限制在鮮食葡萄上的研究較多[13-15]，在釀酒葡萄方面少有報道。因此本研究以6個釀酒葡萄品種為試材，通過對比其光合特性及漿果品質，篩選出適宜寧夏同心地區土壤氣候環境下的優良品種和種植模式。

1 材料與方法

1.1 試材與處理

試驗于2020年5—10月在銀川市同心縣王團鎮旱作節水農業科技示范園區內進行。以3年生‘品麗珠’‘赤霞珠’‘馬瑟蘭’‘美樂’‘黑比諾’‘西拉’6個釀酒葡萄品種為材料，東西行向栽培，株距1.0 m，采用廠形整形。進行根域限制（RR）試驗，以常規栽培為對照（CK）。定植溝寬0.8 m，深0.8 m，根域限制試驗的定植溝兩側鋪設塑料薄膜。

1.2 指標測定方法

1.2.1 一年生枝條成熟情況

在漿果轉色期，隨機選取10株，用軟尺測定一年生枝條長度，并計算平均值，并與前一年所測枝條梢長相比評價一年生枝條成熟情況。

1.2.2 光合指標

于7月中旬晴朗天氣下，采用浙江托普云農3051D植物光合測定儀對凈光合速率（Pn）、蒸騰速率（Tr）、氣孔導度（Gs）及水分利用效率（WUE）進行測定。各處理均選取6株長勢相同葡萄，測定時兼顧陰陽兩面，每株葡萄均選取健壯結果母枝臨近果穗成熟葉片為材料。于早9:00開始測定，直至17:00結束，測定間隔為2 h，每次測定在30 min內完成。

1.2.3 SPAD值

采用便攜式葉綠素測定儀SPAD0-502 PLUS對健壯結果枝臨近果穗的葉片進行測定，并做好標記，每隔2 h測定已標記葉片的SPAD值。

1.2.4 漿果品質指標

從8月25日開始，每隔10 d采樣一次，至10月5日結束共采樣5次。每次采樣后各取300粒果實測定粒質量、可溶性固形物和可滴定酸。百粒重用萬分之一天平測量，然后壓榨取汁，對可滴定酸（NaOH滴定法）和可溶性固形物（手持折光儀）進行測定，剩余樣品液氮冷凍后迅速放入﹣80 ℃冰箱保存。

將皮、肉、籽分離，分別測定總酚及單寧。總酚采用福林酚法[16]，單寧采用福林-丹尼斯法[17]；利用福林-肖卡法[18]提取花色苷并用pH示差法測定花色苷。

1.3 數據分析

利用Origin 2018進行圖表繪制，SPSS statistics 2020進行單因素方差分析，顯著性水平設為P＜0.05。

2 結果與分析

2.1 一年生枝條成熟情況比較

由表1可知，與常規栽培相比，限根栽培下‘品麗珠’‘馬瑟蘭’‘赤霞珠’‘美樂’一年生枝條成熟情況優于對照，但只有‘赤霞珠’與對照的差異顯著。兩種栽培模式下‘美樂’一年生枝條成熟比例最高。

表1 兩種栽培模式下不同葡萄一年生枝條成熟情況Table 1 Cane maturity of six grape varieties under two cultivation patterns (%)

2.2 兩種栽培模式下不同品種水分利用率的日變化

由圖1可知，水分利用率日變化趨勢大致為先升后降，且峰值出現時間不同。‘馬瑟蘭’‘赤霞珠’‘黑比諾’的水分利用率最高出現在11:00，且與對照的差異顯著；‘品麗珠’的水分利用率最高出現在15:00，‘美樂’的水分利用率最高出現在13:00，‘西拉’的水分利用率則出現在17:00。所有品種中，‘馬瑟蘭’水分利用率最高。根域限制降低了‘赤霞珠’‘馬瑟蘭’的水分利用率，增加‘品麗珠’‘美樂’的水分利用率。

圖1 兩種栽培模式下6種釀酒葡萄品種水分利用率日變化曲線Figure 1 Diurnal curves of WUE of six wine grapes under two cultivation patterns

2.3 兩種栽培模式下各品種光合指標的日變化

2.3.1 兩種栽培模式下6個品種的凈光合速率日變化

由圖2可知，不同栽培模式下同一釀酒葡萄Pn不同。根域限制下‘馬瑟蘭’的Pn顯著高于CK，在13:00時較CK增加34.96%。而根域限制降低了‘赤霞珠’的Pn，15:00時較CK顯著降低34.74%。總之，根域限制對不同品種葉片Pn影響不同，增加了‘馬瑟蘭’‘美樂’的Pn，降低‘品麗珠’‘赤霞珠’‘西拉’的Pn。

圖2 兩種栽培模式下6種釀酒葡萄品種凈光合速率日變化曲線Figure 2 Diurnal curve of Pn of six wine grapes under two cultivation patterns

2.3.2 兩種栽培模式下6個品種的蒸騰速率日變化

由圖3可知，除‘西拉’外所有品種的蒸騰速率日變化曲線均為單峰曲線，且峰值出現時間不同。兩種模式下‘馬瑟蘭’‘赤霞珠’峰值均出現在午后13:00，‘品麗珠’‘美樂’峰值出現在9:00。限根栽培顯著增加了‘馬瑟蘭’蒸騰速率，顯著降低‘美樂’蒸騰速率；午后13:00，根域限制下‘馬瑟蘭’的蒸騰速率高于CK 44.29%，‘美樂’蒸騰速率低于CK 43.41%。其余品種在兩種栽培模式下的差異均不顯著。

圖3 兩種栽培模式下6種釀酒葡萄品種蒸騰速率日變化曲線Figure 3 Diurnal curve of Tr of seven wine grapes under two cultivation patterns

2.3.3 兩種栽培模式下6個品種的氣孔導度日變化

由圖4可知，不同栽培模式下釀酒葡萄的氣孔導度變化趨勢與蒸騰速率基本一致，呈單峰曲線，不同品種的氣孔導度日變化不同，峰值出現的時間不一致。與對照相比，根域限制下‘美樂’于13:00氣孔導度顯著降低，‘黑比諾’和‘西拉’則出現在15:00；‘馬瑟蘭’的氣孔導度在11:00、15:00、17:00均顯著提高。總體上限根栽培降低了‘美樂’‘西拉’氣孔導度，增加了‘馬瑟蘭’的氣孔導度。

圖4 兩種栽培模式下6種釀酒葡萄品種Gs日變化曲線Figure 4 Diurnal curve of Gs of six wine grapes under two cultivation patterns

2.3.4 兩種栽培模式下6個品種的SPAD值日變化

由表2可知，不同品種的最大SPAD值出現在一天中的不同時間。與CK相比，除‘西拉’和‘赤霞珠’之外，其余品種葉片SPAD值均出現了一定程度的降低，只有‘黑比諾’在11:00和15:00與對照達到顯著水平。除‘西拉’外，根域限制下所有品種的葉片SPAD值在11:00均低于對照，說明根域限制可顯著降低‘黑比諾’葉片SPAD值，對其他品種無顯著影響。

表2 兩種栽培模式下6個葡萄品種的SPAD值日變化Table 2 The daily SPAD values of six wine grapes were changed under two cultivation patterns

2.4 兩種栽培模式下6個品種的漿果品質

2.4.1 兩種栽培模式下6個品種漿果百粒質量變化

由圖5可知，隨著葡萄的成熟，除‘西拉’外的其他品種的粒質量呈上升的趨勢，‘西拉’呈先上升后下降的趨勢，且所有品種在成熟后期粒質量增加速度減慢。限根栽培下‘美樂’粒質量高于CK，其余品種的粒質量低于CK。采收期時‘黑比諾’的粒質量最高，‘赤霞珠’和‘馬瑟蘭’的粒質量最低。限根栽培下釀酒葡萄成熟期的粒質量變化趨勢與CK比較基本一致。

圖5 兩種栽培模式下6種釀酒葡萄成熟期漿果百粒質量變化Figure 5 Changes of hundred grain weight of six wine grapes at mature stage under two cultivation patterns

2.4.2 成熟期葡萄漿果花色苷的變化

如圖6所示，隨著漿果的成熟，所有葡萄中花色苷含量呈現先上升后降低的趨勢，但后期的變化幅度較小，且兩種模式的變化趨勢基本一致。根域限制下所有葡萄花色苷含量均高于對照，8月26日花色苷含量最低，9月15日花色苷含量最高。與CK相比，限根栽培提高了所有品種的花色苷含量。

圖6 兩種栽培模式下6種釀酒葡萄成熟期漿果花色苷含量變化Figure 6 Changes of anthocyanin content of six wine grapes at mature stage under two cultivation patterns

2.4.3 成熟期葡萄漿果可溶性固形物及可滴定酸變化

如圖7所示，隨著漿果的成熟，漿果中可溶性固形物含量呈現增加的趨勢，可滴定酸含量呈下降的趨勢，且糖酸比隨之變大。成熟后期可溶性固形物上升速度和可滴定酸下降速度減慢。10月5日，常規栽培下6個品種的可溶性固形物為21.89%～24.56%，可滴定酸為7.075～9.4 g·L-1；根域限制下各品種的可溶性固形物為21.46%～23.45%，可滴定酸含量為6.1～8.245 g·L-1。

圖7 兩種栽培模式下6種釀酒葡萄成熟期漿果可溶性固形物及可滴定酸含量變化Figure 7 Changes of TSS and TA of six wine grapes at mature stage under two cultivation patterns

2.4.4 兩種栽培模式下漿果單寧及總酚變化

由圖8可知，不同時期釀酒葡萄單寧含量、兩種模式下皮和籽中的單寧變化趨勢基本一致，不同部位單寧含量不同，且籽中的單寧含量均大于皮中的單寧含量。隨著漿果成熟，皮中單寧含量先下降后上升，籽中的單寧一直下降，且越接近采收期降低越慢。除‘黑比諾’及‘馬瑟蘭’外，采收期根域限制下其他品種的皮單寧含量均低于CK，9月15日單寧含量最低，8月26日單寧含量最高。

圖8 兩種栽培模式下6種釀酒葡萄成熟期漿果單寧含量變化Figure 8 Changes of tannin content of six wine grapes at mature stage under two cultivation patterns

如圖9所示，所有品種總酚在不同部位的含量不同，籽中的含量最多，皮次之。隨著漿果的成熟，‘馬瑟蘭’籽中的總酚含量先上升后下降，皮總酚含量先下降后上升。其余品種籽和皮中的總酚含量均為先下降后上升，最低值出現于9月15日，最高值為8月26日。

圖9 兩種栽培模式下6種釀酒葡萄成熟期漿果總酚含量變化Figure 9 Changes of total phenolic content of six wine grapes at mature stage under two cultivation patterns

2.4.5 兩種栽培模式下6個品種采收期葡萄漿果品質

由表3可知，不同栽培模式對不同葡萄品種品質影響不同。與常規栽培相比，采收期根域限制‘赤霞珠’‘馬瑟蘭’‘黑比諾’‘西拉’百粒質量均顯著下降。‘西拉’的百粒質量下降最多，比對照低了26.72%；‘美樂’的百粒質量顯著增高，比對照高了17.03%。采收期所有品種的可溶性固形物含量為21.45%～24.55%，最低的是根域限制下的‘品麗珠’，最高的是常規栽培的‘黑比諾’。與常規栽培相比，根域限制下‘品麗珠’‘美樂’‘黑比諾’可溶性固形物含量顯著降低。采收期所有品種可滴定酸為6.10～9.75 g·L-1；與常規栽培相比，根域限制下‘馬瑟蘭’的可滴定酸顯著增加，‘品麗珠’‘美樂’‘黑比諾’‘西拉’的可滴定酸顯著降低。采收期時根域限制下‘赤霞珠’花色苷含量最高，與常規栽培相比，增加45.5%。葡萄漿果不同部位的總酚和單寧含量不同，籽中的含量均大于皮。根域限制顯著降低‘赤霞珠’果皮中的總酚和單寧，顯著增加‘品麗珠’和‘馬瑟蘭’果皮中的總酚。在同心地區，6個品種的糖酸比均大于20，‘黑比諾’‘美樂’具有較高的糖酸比，均超過了30；但根域限制降低了‘赤霞珠’和‘馬瑟蘭’的糖酸比。

表3 采收期6種釀酒葡萄漿果理化指標Table 3 Physical and chemical of six grape varieties at harvest time

3 討論與結論

光合作用是植物葉片通過對光的利用和吸收將光能轉化為化學能的過程[19]。前人研究發現根域限制降低植株葉片N含量，抑制葉片生長及葉綠素合成，進而抑制植株葉片光合速率[20]。葉綠素含量一定程度上可以代表植株葉片的光合能力，本研究發現除‘黑比諾’外，其他限根栽培植株葉片葉綠素含量與常規栽培差異均不顯著，限根栽培的‘黑比諾’葉片葉綠素含量顯著低于對照，且日凈光合速率降低。綜合各項光合指標發現，‘馬瑟蘭’光合優勢較為明顯，限根栽培對‘黑比諾’的影響較大。本研究發現，根域限制對各釀酒葡萄光合指標影響不同，這可能與限根規格和水肥供應水平有關，若限根溝槽體積遠遠大于葡萄根系生長體積，會導致限根程度不夠，且養分富集于限根溝槽之內反而會促進葡萄葉片營養生長，使限根栽培葡萄葉片光合速率大于常規栽培。

根域限制下‘品麗珠’‘美樂’‘黑比諾’及‘西拉’可滴定酸含量均低于對照，這與前人的研究一致[21-23]。試驗地所有品種普遍呈現出糖低酸高的現象，這是因為同心地區氣候冷涼，物候期較晚，果實成熟較慢，不利于糖的積累和酸的轉化，因此此地區適合釀造果香型葡萄酒，可以作為“起泡酒”產區。可溶性固形物含量一定程度上代表著葡萄漿果中的可溶性糖（如葡萄糖、蔗糖和果糖）。Xie等[24]發現，根域限制使葡萄漿果中的酸性轉化酶（AI）活性變強，促進葡萄漿果中糖的積累。婁玉穗等[25]發現，根域限制可促進葡萄漿果韌皮部糖卸載，使葉片光合產物快速高效的卸載到細胞內。根域限制通過抑制植株根系的生長來抑制植株營養生長，降低葉片凈光合速率，樹體干物質積累量減少，轉移到漿果中的比例增多，漿果品質提高[26-27]。同時，根域限制下的漿果花色苷含量高于常規栽培，這與前人的研究結果一致。花色苷是葡萄果皮中的主要色素類物質，其含量是決定葡萄品質的主要指標之一，其合成受遺傳因素的影響，環境及內源激素通過影響與花色苷合成相關的基因和轉錄因子的表達來促進或者抑制花色苷的合成[28]。于淼等[29]研究發現，ABA可以提高花色苷合成相關結構基因（CHS3、CHI2、F3H2、UFGT）的表達進而影響植物可溶性固形物及花色苷的合成。郭蕾萍等[30]認為，根域限制導致除萌芽期以外其余時期的內源ABA含量增加，這可能是導致根域限制模式下葡萄漿果中花色苷含量增加的一個因素。

葡萄的營養生長及漿果品質的高低是由栽培地區的氣候、土壤、栽培管理措施等多方面因素決定的。根域限制對不同品種的光合特性、品質指標影響不同，這與各品種之間的品種特異性有關。‘黑比諾’的總酚、糖酸比含量均高于其他品種，而‘西拉’綜合品質最差，這可能是因為‘黑比諾’喜愛冷涼氣候。前人研究發現‘西拉’抗寒性較弱[31-32]，對同心地區氣候表現出適應性較差。綜合分析6個品種的漿果在發育過程有效成分積累規律發現，同心地區的所試葡萄品種采收期較寧夏其他產區晚。

綜上所述，在同心產區，常規栽培下漿果品質好的品種為‘黑比諾’和‘美樂’；根域限制下漿果品質好的葡萄品種為‘品麗珠’‘美樂’‘黑比諾’。‘赤霞珠’在目前的種植面積占絕對優勢，此地區在今后的基地建設中推薦種植‘黑比諾’和‘美樂’，不推薦‘西拉’。