澳洲堅(jiān)果形態(tài)解剖學(xué)及產(chǎn)業(yè)研究進(jìn)展

項(xiàng)亞男

摘 要 我國(guó)對(duì)澳洲堅(jiān)果種質(zhì)資源表型多樣性進(jìn)行了研究，目前主要涉及花序表型性狀多樣性形態(tài)性狀的研究分析，現(xiàn)針對(duì)澳洲堅(jiān)果花芽分化的顯微形態(tài)研究也只是初步了解其結(jié)構(gòu)的微形態(tài)。根據(jù)國(guó)內(nèi)外澳洲堅(jiān)果產(chǎn)業(yè)發(fā)展現(xiàn)狀與趨勢(shì)，近年來(lái)我國(guó)擴(kuò)大對(duì)澳洲堅(jiān)果的種植面積，不斷增加其產(chǎn)量，積極開(kāi)展澳洲堅(jiān)果對(duì)外貿(mào)易，并根據(jù)澳洲堅(jiān)果產(chǎn)業(yè)發(fā)展現(xiàn)狀總結(jié)其影響因素，提出了今后澳洲堅(jiān)果產(chǎn)業(yè)的發(fā)展建議。

關(guān)鍵詞 澳洲堅(jiān)果;花;形態(tài);解剖學(xué)

中圖分類(lèi)號(hào)：S664.9 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：B DOI：10.19415/j.cnki.1673-890x.2021.26.071

澳洲堅(jiān)果是一種原產(chǎn)于澳大利亞?wèn)|部沿海亞熱帶雨林區(qū)的樹(shù)生堅(jiān)果，現(xiàn)世界熱帶地區(qū)均有栽種，其果仁營(yíng)養(yǎng)豐富，口感極佳，備受消費(fèi)者青睞。自20世紀(jì)70年代末，中國(guó)開(kāi)始對(duì)澳洲堅(jiān)果進(jìn)行引種和試種，隨著科技的發(fā)展和技術(shù)經(jīng)驗(yàn)的積累，澳洲堅(jiān)果在我國(guó)得到快速發(fā)展。

1 形態(tài)解剖學(xué)研究進(jìn)展

1.1 澳洲堅(jiān)果花序表型性狀的研究

我國(guó)學(xué)者參考了《澳洲堅(jiān)果種質(zhì)資源描述規(guī)范和數(shù)據(jù)標(biāo)準(zhǔn)》和《澳洲堅(jiān)果種質(zhì)資源鑒定技術(shù)規(guī)范》2個(gè)標(biāo)準(zhǔn)，應(yīng)用聚類(lèi)和主成分分析的研究方法對(duì)澳洲堅(jiān)果花序表型的性狀情況進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)和分析。結(jié)果顯示，在40份供試的澳洲堅(jiān)果種質(zhì)資源中，90%的澳洲堅(jiān)果的小花為乳白色、50%澳洲堅(jiān)果的小花自花軸底部向頂端依次開(kāi)放、77.5%澳洲堅(jiān)果的小花無(wú)規(guī)律分批開(kāi)花。1）聚類(lèi)分析將40份澳洲堅(jiān)果花序的小花劃分為2個(gè)小花組群，各個(gè)小花組群內(nèi)的每一份花序的長(zhǎng)度及其小花的數(shù)量進(jìn)行聚類(lèi)。2）主成分分析的結(jié)果將6個(gè)表型的性狀精確地簡(jiǎn)化成3個(gè)主要的成分（包括花量、鮮艷度、開(kāi)花順序等因子），花序的表型性狀直接清晰地顯示了出來(lái)，這2種分析方式所得的分析結(jié)果也表現(xiàn)得非常統(tǒng)一[1]。由主成分分析和聚類(lèi)分析可知，澳洲堅(jiān)果樹(shù)種質(zhì)資源的花序表型性狀具有豐富的多樣性。其中小花的數(shù)量、顏色及其開(kāi)放的順序等都是影響其花序的表型特征及其多樣性的一個(gè)重要因素。

1.2 澳洲堅(jiān)果花芽發(fā)育的研究

陶麗等對(duì)澳洲堅(jiān)果的花芽分化形態(tài)學(xué)進(jìn)行觀察發(fā)現(xiàn)，1）花芽的分化初期正常，小花的分化主要是從外向內(nèi)分化，其生殖器官被認(rèn)為是屬于雌雄蕊間的異長(zhǎng)型，這種類(lèi)型的小花生殖器官被認(rèn)為比較適于用來(lái)進(jìn)行異長(zhǎng)型花蕊的傳粉[2]。2）在進(jìn)行花芽分化的整個(gè)過(guò)程中，花托中部、花被、藥物間隔周?chē)纫恍┌咨』ㄍ獠慷纪瑫r(shí)分泌出一些特殊營(yíng)養(yǎng)物質(zhì);大量已經(jīng)脫落的白色小花也會(huì)伴隨著幼嫩的花序繼續(xù)進(jìn)行生長(zhǎng)發(fā)育。3）花粉囊細(xì)胞結(jié)構(gòu)正常，花粉囊的母細(xì)胞功能呈絲狀連續(xù)性不斷地向增減數(shù)方向分裂;四分體期的植株已經(jīng)解體后，眾多處于成熟單核期的花粉粒細(xì)胞功能發(fā)育異常，花粉囊內(nèi)僅1/9的花粉粒狀顆粒能正常地進(jìn)行發(fā)育，另有約1/9的花粉粒狀顆粒已經(jīng)死亡;剩余7/9的花粉粒均分裂成為白色殘片，且白色殘片周?chē)€有可能連續(xù)出現(xiàn)一種胼胝質(zhì)物質(zhì);成熟后期的部分澳洲堅(jiān)果花粉囊中還有可能會(huì)連續(xù)出現(xiàn)大量中空或未敗育的白色花粉粒狀顆粒，從生理形態(tài)和生物解剖學(xué)2個(gè)方面來(lái)考慮，這是直接導(dǎo)致后期澳洲堅(jiān)果結(jié)實(shí)率的最重要影響因素之一[3]。

根據(jù)我國(guó)解剖學(xué)家研究發(fā)現(xiàn)，澳洲堅(jiān)果的具體解剖目前在我國(guó)傳統(tǒng)植物學(xué)的演變進(jìn)化體系中仍然處于重要地位。澳洲堅(jiān)果組織切片研究能準(zhǔn)確地了解花的發(fā)育過(guò)程、內(nèi)含物分布等人眼無(wú)法直觀的情況?，F(xiàn)在針對(duì)澳洲堅(jiān)果的顯微形態(tài)研究只是初步了解其結(jié)構(gòu)的微形態(tài)。然而澳洲堅(jiān)果的花中均有內(nèi)含物存儲(chǔ)在細(xì)胞中，這些內(nèi)含物的種類(lèi)和作用機(jī)理還不清楚。

2 產(chǎn)業(yè)

2.1 澳洲堅(jiān)果產(chǎn)業(yè)發(fā)展前景

澳洲國(guó)際出產(chǎn)堅(jiān)果與果仁加工行業(yè)理事會(huì)的最新數(shù)據(jù)報(bào)告顯示，世界上最大的澳洲堅(jiān)果出產(chǎn)地在2006至2015年間，產(chǎn)量由2.81萬(wàn)噸迅速翻倍增長(zhǎng)至4.64萬(wàn)噸，年均堅(jiān)果銷(xiāo)售額同比增長(zhǎng)5.73%。2008—2015年，我國(guó)云南澳洲堅(jiān)果（殼果）的年出口產(chǎn)量從1 201.33 t迅速成長(zhǎng)增加至1.02萬(wàn)噸，年均堅(jiān)果銷(xiāo)售額同比增長(zhǎng)35.78%;2015年，我國(guó)云南澳洲堅(jiān)果（殼果）的總出口產(chǎn)量為7 960 t，在2010至2015年間，占全國(guó)堅(jiān)果出口總產(chǎn)量的77.88%;我國(guó)廣西云南行政縣級(jí)區(qū)域區(qū)劃為

2 091 t，占20.46%;我國(guó)貴州云南行政縣劃區(qū)域?yàn)?70 t，占1.66%。2015年1月我國(guó)東南澳洲地區(qū)堅(jiān)果產(chǎn)量實(shí)現(xiàn)了每667 m2? 79.87 kg，同比2014年1月增長(zhǎng)25.36%[4]。由于目前我國(guó)澳洲堅(jiān)果的平均年產(chǎn)量?jī)H為澳大利亞平均年產(chǎn)量的1/3，這一現(xiàn)象主要原因是因?yàn)槲覈?guó)目前才剛剛開(kāi)始進(jìn)行澳洲堅(jiān)果投產(chǎn)規(guī)?；?，農(nóng)業(yè)果園的用地面積相對(duì)較大，生產(chǎn)澳洲堅(jiān)果的種植用地面積相對(duì)較小，且我國(guó)澳洲堅(jiān)果果園的種植規(guī)模遠(yuǎn)遠(yuǎn)低于澳大利亞。

2.2 我國(guó)澳洲堅(jiān)果進(jìn)出口貿(mào)易現(xiàn)狀

據(jù)調(diào)查，2016年7月云南省雙殼果的實(shí)際地頭種植價(jià)格平均分別為27.66元/kg，廣西26.00元/kg，貴州30.00元/kg。2017年，我國(guó)水果市場(chǎng)上的新鮮果仁產(chǎn)品銷(xiāo)售價(jià)格從200～300元/kg。2013—2015年，我國(guó)澳洲堅(jiān)果進(jìn)口殼果價(jià)格由3.13美元/kg上漲至3.90美元/kg;進(jìn)口果仁價(jià)格由4.56美元/kg上漲至5.42美元/kg。出口殼果價(jià)格由4.83美元/kg下降至4.58美元/kg;出口果仁價(jià)格由6.51美元/kg上漲至7.22美元/kg。進(jìn)出口國(guó)際貿(mào)易商品價(jià)格同比整體走勢(shì)呈現(xiàn)快速增長(zhǎng)趨勢(shì)。我國(guó)企業(yè)既是從澳洲進(jìn)口堅(jiān)果的進(jìn)口加工商品生產(chǎn)者，又是主要的澳洲農(nóng)產(chǎn)品出口加工商家，其中從鄰國(guó)澳大利亞進(jìn)口的澳洲堅(jiān)果量最高，僅2015年就向澳大利亞進(jìn)口各種果仁3 506.22 t，占澳大利亞當(dāng)年進(jìn)口商品果仁累計(jì)貿(mào)易金額總量7 512.45 t的46.67%;2015年同期我國(guó)累計(jì)出口堅(jiān)果貿(mào)易金額總量大約為1 897.1 t，其中我國(guó)累計(jì)出口至澳大利亞1 161.13 t，占當(dāng)年全球累計(jì)出口堅(jiān)果貿(mào)易金額總量的61.21%。

2.3 影響我國(guó)澳洲堅(jiān)果產(chǎn)業(yè)發(fā)展的因素與建議

我國(guó)廣西南亞熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所于1989年就正式開(kāi)始進(jìn)行引種，并于2005年推出了國(guó)內(nèi)首個(gè)具有自主知識(shí)產(chǎn)權(quán)的澳洲堅(jiān)果品種“桂熱1號(hào)”。而國(guó)外目前主栽的品種分別是ikaih（333）、keauhou（246）、keaau（660）、kau（344）、purvis（294）、mauh（741）、pahala（788）及澳大利亞馬卡（800）等。2006年廣西南亞所成立了以“桂熱1號(hào)”為主栽品種的澳洲堅(jiān)果標(biāo)準(zhǔn)化生產(chǎn)示范園

33.3 hm2。“桂熱1號(hào)”是目前廣西種植較好的澳洲堅(jiān)果品種，其已經(jīng)通過(guò)大面積的栽種獲得了良好的經(jīng)濟(jì)、社會(huì)和生態(tài)效益?！肮馃?號(hào)”的成功引種對(duì)我國(guó)澳洲堅(jiān)果產(chǎn)業(yè)的發(fā)展具有很高的推廣價(jià)值[5]。

近年來(lái)，我國(guó)積極開(kāi)展對(duì)澳洲堅(jiān)果的商業(yè)性繁殖栽培、引進(jìn)與促銷(xiāo)，我國(guó)目前在澳洲堅(jiān)果的繁殖技術(shù)、引種選育、栽培技術(shù)及農(nóng)作物的加工等領(lǐng)域都獲得了一些成功，但與澳大利亞和美國(guó)等一些專(zhuān)門(mén)從事澳洲堅(jiān)果生產(chǎn)的國(guó)家相比，仍然存在一些差距，這主要是因?yàn)槟壳拔覈?guó)澳洲堅(jiān)果產(chǎn)業(yè)的發(fā)展起步較晚，各項(xiàng)技術(shù)的改革與推動(dòng)水平還不夠先進(jìn)，主要表現(xiàn)在以下方面。1）目前我國(guó)的自然環(huán)境復(fù)雜多變，適宜于我國(guó)的自然環(huán)境且擁有獨(dú)立的自主知識(shí)產(chǎn)權(quán)的新型品種數(shù)量較少。2）盡管目前已經(jīng)有很多科研人員從事澳洲堅(jiān)果組織培育的各個(gè)環(huán)節(jié)，也已經(jīng)取得了一些關(guān)鍵數(shù)據(jù)，但我國(guó)澳洲堅(jiān)果組織培育的技術(shù)還不先進(jìn)，與發(fā)達(dá)國(guó)家的科學(xué)技術(shù)力量相比仍然存在一些差距，一些先進(jìn)的技術(shù)沒(méi)有真正被應(yīng)用到生產(chǎn)中。3）目前我國(guó)在澳洲堅(jiān)果引種育種及生產(chǎn)促銷(xiāo)推廣上都比較重視，但是，我國(guó)對(duì)澳洲堅(jiān)果的研發(fā)在?；ū９?、穩(wěn)產(chǎn)、高產(chǎn)等一些關(guān)鍵的生產(chǎn)環(huán)節(jié)上仍存在著明顯的不足。4）我國(guó)對(duì)澳洲堅(jiān)果產(chǎn)品的精加工、深化加工綜合利用價(jià)值開(kāi)發(fā)能力不夠，產(chǎn)業(yè)鏈短，產(chǎn)品附加

值不高。

隨著世界各地人們消費(fèi)水平的提高，全球各地的澳洲堅(jiān)果農(nóng)產(chǎn)業(yè)經(jīng)濟(jì)不斷擴(kuò)張，而堅(jiān)果農(nóng)業(yè)科技發(fā)展水平?jīng)Q定了未來(lái)堅(jiān)果農(nóng)產(chǎn)業(yè)的市場(chǎng)競(jìng)爭(zhēng)能力。為有效促進(jìn)當(dāng)前我國(guó)澳洲堅(jiān)果農(nóng)產(chǎn)業(yè)的健康快速發(fā)展，應(yīng)進(jìn)一步加強(qiáng)以下領(lǐng)域的科學(xué)研究工作。1）繼續(xù)加強(qiáng)堅(jiān)果品種的選育和產(chǎn)業(yè)化發(fā)展，培育出最適合我國(guó)種植的優(yōu)質(zhì)品種，提高其良種覆蓋率。2）積極加強(qiáng)澳洲堅(jiān)果苗木的迅猛繁殖和栽培技術(shù)研究，建立起優(yōu)質(zhì)良種苗木的培育與高產(chǎn)栽培技術(shù)引進(jìn)推廣制度。3）通過(guò)加強(qiáng)澳洲堅(jiān)果穩(wěn)產(chǎn)高產(chǎn)等關(guān)鍵技術(shù)環(huán)節(jié)研究，提高澳洲堅(jiān)果產(chǎn)量和質(zhì)量。4）深入澳洲堅(jiān)果精加工、深層次生產(chǎn)與綜合利用的研究，延伸澳洲堅(jiān)果產(chǎn)業(yè)鏈，提高澳洲堅(jiān)果商品的

附加值。

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（責(zé)任編輯：趙中正）