植物精油在反芻動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)中的研究進(jìn)展

劉旺景 唐德富

(甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物科學(xué)技術(shù)學(xué)院，蘭州 730070)

近年來(lái)，健康養(yǎng)殖的重要科學(xué)決策理念已經(jīng)成為引領(lǐng)現(xiàn)代畜牧業(yè)可持續(xù)發(fā)展的標(biāo)桿。動(dòng)物健康不僅能夠降低養(yǎng)殖成本，提高生產(chǎn)者的效益，而且關(guān)乎到消費(fèi)者的健康。動(dòng)物飼糧中生產(chǎn)促進(jìn)劑等抗生素的添加在最初階段為生產(chǎn)者帶來(lái)“福音”，但隨著時(shí)間的推移，抗生素的抗藥性和殘留等問(wèn)題已經(jīng)顯露無(wú)疑，使其在動(dòng)物生產(chǎn)中的應(yīng)用陷入了死循環(huán)，同時(shí)也導(dǎo)致了動(dòng)物機(jī)體免疫力和生產(chǎn)性能的下降。目前世界上很多國(guó)家已經(jīng)宣布“禁抗令”，我國(guó)農(nóng)業(yè)農(nóng)村部發(fā)布第194號(hào)公告，自2020年7月1日起飼料生產(chǎn)企業(yè)停止生產(chǎn)含有促生長(zhǎng)類(lèi)藥物飼料添加劑(中藥類(lèi)除外)的商品飼料，而禁抗之后畜禽面臨多重應(yīng)激所導(dǎo)致的疾病頻發(fā)和生產(chǎn)性能下降是廣大科技工作者和養(yǎng)殖者亟待解決的問(wèn)題。因此，尋找可以替代抗生素的植物源綠色飼料添加劑在畜牧行業(yè)已經(jīng)達(dá)成廣泛共識(shí)。

植物精油是植物體次生代謝產(chǎn)物，一類(lèi)天然揮發(fā)性化合物，主要通過(guò)水蒸氣蒸餾、冷榨、發(fā)酵和濃縮等工藝提取，廣泛用于化妝品和食品工業(yè)。植物精油中最主要的活性成分為萜類(lèi)和苯丙素類(lèi)[1]，二者合成的前體物及代謝途徑有所不同，其中萜類(lèi)化合物(分子式：[C5H8)n])的合成途徑為甲羥戊酸途徑[2]，代表化合物為檸檬烯、麝香草酚、香芹酚、芳樟醇等；苯丙素類(lèi)化合物的合成途徑為莽草酸途徑[3]，代表化合物為肉桂醛、丁香酚、茴香腦等。大量研究表明，植物精油在增強(qiáng)動(dòng)物機(jī)體血液循環(huán)、發(fā)揮抗氧化特性、調(diào)控消化道微生物區(qū)系、降低甲烷和生物胺的生成、提高營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的消化利用以及緩解機(jī)體免疫應(yīng)激等方面發(fā)揮著重要作用[4-6]。然而也會(huì)出現(xiàn)不一致甚至相反的結(jié)果，這可能與植物精油的類(lèi)型、來(lái)源、飼糧中的添加水平以及基礎(chǔ)飼糧組成等因素相關(guān)[2,7]。反芻動(dòng)物因其消化道結(jié)構(gòu)的復(fù)雜性及飼糧組成的特殊性，植物精油進(jìn)入消化道發(fā)揮多種生物學(xué)活性作用，其作用機(jī)制遠(yuǎn)比單胃動(dòng)物復(fù)雜，因而其應(yīng)用及推廣度不如豬及家禽產(chǎn)業(yè)，因此解析植物精油對(duì)反芻動(dòng)物生產(chǎn)性能、養(yǎng)分利用、畜產(chǎn)品品質(zhì)、免疫抗氧化狀態(tài)以及消化道菌群的影響和調(diào)控機(jī)制，探究復(fù)合植物精油相互作用類(lèi)型，對(duì)提升植物精油在反芻動(dòng)物飼糧中的發(fā)展前景具有重要意義。

1 對(duì)生產(chǎn)性能和營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)利用的影響

同時(shí)受植物精油添加劑量以及適口性問(wèn)題的影響也會(huì)對(duì)反芻動(dòng)物生產(chǎn)性能和營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)利用產(chǎn)生負(fù)面效果。Joch等[12]研究報(bào)道了體外試驗(yàn)向瘤胃液中添加高劑量的混合植物精油(主要成分：百里酚和間甲酚)，瘤胃氨氮濃度降低10%，同時(shí)伴隨著干物質(zhì)消化率以及揮發(fā)性脂肪酸凈產(chǎn)量的降低；體內(nèi)試驗(yàn)研究發(fā)現(xiàn)，奶牛飼糧中添加混合植物精油，其干物質(zhì)采食量與對(duì)照組相比降低4.6%，主要原因是含有百里酚和間本酚的混合植物精油具有強(qiáng)烈的氣味[13]，采食量降低可能是飼糧適口性與奶牛個(gè)體口味偏好相結(jié)合的結(jié)果；同時(shí)產(chǎn)奶量和乳脂含量也出現(xiàn)下降的趨勢(shì)，奶牛產(chǎn)奶量較低可能與機(jī)體對(duì)葡萄糖，尤其是與丙酸的利用率較低有關(guān)，而乙酸和丁酸的利用率降低，可能是奶牛乳中脂肪比例較低的原因。造成負(fù)面影響的原因可能是復(fù)合植物精油對(duì)瘤胃微生物沒(méi)有選擇性抑制特性，瘤胃內(nèi)飼糧消化率和揮發(fā)性脂肪酸濃度降低，導(dǎo)致可代謝能量和脂質(zhì)合成前體的可利用性降低，最終影響牛奶產(chǎn)量和乳脂比例。Joch等[12]研究報(bào)道，飼喂混合植物精油的奶牛其飼料轉(zhuǎn)化率低，但個(gè)體日增重是對(duì)照組的2倍，原因是飼糧中混合植物精油的添加導(dǎo)致奶牛機(jī)體能量分配發(fā)生變化，較多的能量被分配到身體組織生長(zhǎng)中，較少的能量分配到產(chǎn)奶行為中，這種轉(zhuǎn)變可能受胰島素水平調(diào)節(jié)的影響，高血漿胰島素濃度可增強(qiáng)肌肉和脂肪組織對(duì)葡萄糖的吸收[14]，而試驗(yàn)中奶牛瘤胃中揮發(fā)性脂肪酸濃度較低，可能是導(dǎo)致胰島素敏感性增強(qiáng)的原因之一?？傊?，這些研究結(jié)果之間的差異可能是由于植物精油的飼喂水平、主要成分以及動(dòng)物所處生理階段的不同造成。

2 對(duì)肉和乳品質(zhì)及風(fēng)味的影響

De Oliveira Monteschio等[15]研究發(fā)現(xiàn)，飼糧中添加混合植物精油(主要成分：丁香酚、麝香草酚和香草醛)對(duì)內(nèi)洛爾母牛肉品風(fēng)味、嫩度以及消費(fèi)者的總體可接受性都有顯著提高作用，其機(jī)理是精油本身具有的抗氧化特性[16]，能夠減少牛肉氧化階段中間代謝物的產(chǎn)生，因此減少了牛肉在貯藏期內(nèi)風(fēng)味的惡化，提高總體可接受，另外總體可接受性與牛肉風(fēng)味和嫩度高度相關(guān)，同時(shí)飼糧中添加植物精油能夠提高消費(fèi)者對(duì)牛肉的視覺(jué)接受度，主要原因在于：一方面植物精油中的活性分子能夠結(jié)合到細(xì)胞膜上延緩肌紅蛋白的氧化[16]；另一方面活性分子能捕捉脂質(zhì)氧化過(guò)程中形成的自由基，延緩氧化型球蛋白向高鐵血紅蛋白的轉(zhuǎn)化，從而延緩肉色由櫻桃紅向黃棕色的轉(zhuǎn)變[17]。3-甲基吲哚(糞臭素)是反芻動(dòng)物瘤胃L-色氨酸的代謝產(chǎn)物，且與相關(guān)代謝產(chǎn)物吲哚共同具有糞便氣味，能夠沉積到動(dòng)物肉和乳中，產(chǎn)生令人難以接受的不良風(fēng)味[18]。米熱古麗·伊馬木等[19]研究報(bào)道了0.5 mL的薰衣草精油能夠降低哈薩克公羊瘤胃中吲哚及糞臭素的含量，可能的原因是薰衣草精油能夠選擇性抑制瘤胃細(xì)菌，降低蛋白質(zhì)在瘤胃中降解產(chǎn)生的L-色氨酸的含量，L-色氨酸能夠在瘤胃細(xì)菌和原蟲(chóng)的作用下去氨基和去羰基生成3-甲基吲哚，因其具有親脂性而可以沉積到畜體脂肪組織中，從而極大降低了綿羊瘤胃中吲哚和糞臭素向畜產(chǎn)品中轉(zhuǎn)移的幾率。有學(xué)者研究精油和有機(jī)鈷協(xié)同能夠顯著提高山羊羊肉的大理石花紋等級(jí)評(píng)分和肌肉保水性，減輕肌肉因糖酵解引起的肌肉酸化，降低PSE肉形成的可能性[20]。

大量研究表明，植物精油除了能夠影響動(dòng)物肉品質(zhì)和風(fēng)味，還會(huì)對(duì)乳品質(zhì)及風(fēng)味產(chǎn)生影響。Yang等[21]研究發(fā)現(xiàn)，奶牛飼糧中添加大蒜精油和杜松子精油有增加乳脂中有益脂肪酸(CLAt10、c12)濃度的趨勢(shì)，而對(duì)乳脂中脂肪酸的總體影響較小。Kholif等[22]研究證實(shí)大蒜精油、肉桂精油和生姜精油對(duì)山羊乳中不飽和脂肪酸以及共軛亞油酸(c9、t11)濃度有顯著提升作用，同時(shí)生姜精油對(duì)α-亞麻酸濃度的提高有積極影響。Boutoial等[23]報(bào)道迷迭香葉精油同樣能夠提高羊乳中多不飽和脂肪酸的比例，并且存在劑量依賴(lài)效應(yīng)。眾多研究結(jié)果指向在小型反芻動(dòng)物(如山羊)飼糧中添加植物精油對(duì)乳中脂肪酸組成的影響比在大型反芻動(dòng)物(如奶牛)中大，主要原因在于小型反芻動(dòng)物與大型反芻動(dòng)物相比飼糧過(guò)瘤胃速率高，因而可能限制瘤胃細(xì)菌在瘤胃中完成生物氫化過(guò)程[21]。許多植物精油及其萜類(lèi)成分還具有獨(dú)特的風(fēng)味和香氣，可能會(huì)進(jìn)入牛奶，改善其感官特性。Lejonklev等[24]研究報(bào)道了牛至精油和香菜精油能夠使牛奶產(chǎn)生香氣，進(jìn)一步研究發(fā)現(xiàn)牛至精油中的活性成分傘花烴、香芹酚和倍半萜，香菜精油中的活性成分檸檬烯和香芹酮，可能通過(guò)呼吸系統(tǒng)和胃腸消化系統(tǒng)途徑被吸收并轉(zhuǎn)移到牛奶中[23]，且這一現(xiàn)象在飼喂行為發(fā)生后很短時(shí)間內(nèi)就會(huì)出現(xiàn)[25]。

3 對(duì)機(jī)體抗氧化活性、炎癥反應(yīng)和免疫狀態(tài)的影響

氧化應(yīng)激、炎癥反應(yīng)和免疫失衡是導(dǎo)致動(dòng)物機(jī)體處于非健康狀態(tài)、誘發(fā)非傳染性疾病的主要原因，三者相互聯(lián)動(dòng)，甚至出現(xiàn)疊加反應(yīng)[26]。植物精油等天然活性成分的研究以及應(yīng)用優(yōu)化了傳統(tǒng)飼糧結(jié)構(gòu)，極大發(fā)揮了內(nèi)外源活性成分的調(diào)節(jié)功能。Lakhani等[27]研究發(fā)現(xiàn)單寧、皂苷和精油混合組水牛血清總蛋白、白蛋白和球蛋白的含量顯著增加，一方面可能是單寧與瘤胃中的蛋白質(zhì)形成絡(luò)合物[28]，降低了蛋白質(zhì)在瘤胃中的降解，從而提高蛋白質(zhì)在瘤胃后腸道的利用率；另一方面血清中總蛋白含量較高歸因于飼糧中植物精油的添加，研究表明植物精油對(duì)微生物菌體蛋白質(zhì)的合成有積極的作用。De Lavor等[29]認(rèn)為植物精油能夠阻斷絲裂原活化蛋白激酶通路，通過(guò)減少氧化應(yīng)激有關(guān)機(jī)制來(lái)阻斷核因子-κB的激活，進(jìn)而減少炎癥的發(fā)生。Liu等[9]在犢牛飼養(yǎng)試驗(yàn)中同樣證實(shí)混合精油能夠增強(qiáng)機(jī)體免疫系統(tǒng)對(duì)病原體清除的能力，同時(shí)也可以調(diào)節(jié)和改善由炎癥反應(yīng)引起的免疫應(yīng)激。Attri等[8]認(rèn)為含有多種植物精油成分的復(fù)合型飼料添加劑能增強(qiáng)水牛自身免疫力的主要原因在于，動(dòng)物機(jī)體營(yíng)養(yǎng)攝入及利用效率大幅提高，尤其是氮的有效利用改善了細(xì)胞的完整性，從而提高機(jī)體免疫力。

植物精油的化學(xué)組成決定其具有天然的抗氧化活性，普通植物精油根據(jù)烴骨架分為2個(gè)結(jié)構(gòu)家族，一個(gè)是由2個(gè)單萜、3個(gè)倍半萜或4個(gè)二萜異戊二烯單元結(jié)合形成的萜類(lèi)化合物，另一個(gè)是苯丙素類(lèi)化合物，2個(gè)家族都包含酚類(lèi)化合物[30]。動(dòng)物機(jī)體中少量活性氧的產(chǎn)生對(duì)發(fā)揮細(xì)胞正常功能是有益的，但是過(guò)量的活性氧就會(huì)導(dǎo)致細(xì)胞和組織損傷，造成氧化應(yīng)激，此時(shí)內(nèi)外源性抗氧化分子協(xié)同機(jī)體發(fā)揮抗氧化活性，使活性氧保持在較低水平，以降低自由基產(chǎn)生的毒性作用，同時(shí)動(dòng)物機(jī)體炎癥反應(yīng)也與自由基和活性氧的累積有關(guān)[31]。Kotsampasi等[32]研究發(fā)現(xiàn)，桔皮精油能夠改善母羊的抗氧化狀態(tài)，表現(xiàn)為血漿糖皮質(zhì)激素水平、谷胱甘肽轉(zhuǎn)移酶和超氧化物歧化酶活性的增加，原因是桔皮精油中的D-檸檬烯具有極強(qiáng)的抗氧化特性，能夠提高動(dòng)物的抗氧化機(jī)能。同樣，Gumus等[33]研究發(fā)現(xiàn)，羔羊飼糧中添加牛至精油能夠顯著改善其肝臟組織和肌肉組織的抗氧化活性，而不同劑量植物精油對(duì)背最長(zhǎng)肌超氧化物歧化酶活性和肝臟谷胱甘肽轉(zhuǎn)移酶活性的影響不同。

4 對(duì)瘤胃菌群的調(diào)節(jié)

Zhou等[34]通過(guò)16s RNA測(cè)序技術(shù)研究比較了不同濃度的牛至精油對(duì)體外培養(yǎng)條件下瘤胃菌群的影響，研究發(fā)現(xiàn)隨著牛至精油濃度的增加，擬桿菌類(lèi)普雷沃氏菌和小類(lèi)桿菌屬的相對(duì)豐度隨之線(xiàn)性增加，主要原因在于牛至精油中包含的香芹酚、γ-萜品烯、百里香酚、對(duì)苯二酚和芳樟醇等活性成分具有顯著的抑菌功效，能夠抑制與擬桿菌類(lèi)細(xì)菌存在競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系的其他細(xì)菌的生長(zhǎng)，使擬桿菌類(lèi)細(xì)菌成為瘤胃中的優(yōu)勢(shì)菌群，而之所以對(duì)普雷沃氏菌作用效果不明顯，原因在于普雷沃氏菌屬于革蘭氏陰性菌，一般來(lái)說(shuō)，革蘭氏陽(yáng)性菌細(xì)胞壁周?chē)狈ΡＷo(hù)性外膜對(duì)牛至精油的敏感程度高于革蘭氏陰性菌[35]。Lei等[36]同樣證實(shí)了，在山羊飼糧中添加不同濃度的精油-鈷復(fù)合物，普雷沃氏菌的豐度隨著精油-鈷的添加濃度增加而增加，但隨著精油-鈷濃度的增加會(huì)降低厚壁菌門(mén)細(xì)菌的豐度，同樣多數(shù)屬于革蘭氏陽(yáng)性菌的梭狀芽孢桿菌豐度也有所降低；另外變形菌荷載值[變形菌/(擬桿菌+厚壁菌)]≥0.19，被認(rèn)為是生物代謝失調(diào)和疾病的潛在診斷標(biāo)準(zhǔn)，并且可被用作判斷胃腸道微生物群落是否失衡的標(biāo)志[37]，宏基因組數(shù)據(jù)顯示，添加不同濃度梯度的精油-鈷各組變形菌荷載值均低于0.19，提示精油-鈷復(fù)合物的添加不會(huì)引起山羊瘤胃微生物菌群失調(diào)，同時(shí)能夠提高琥珀酸弧菌的豐度；菌群與代謝產(chǎn)物的相關(guān)性研究發(fā)現(xiàn)，琥珀酸弧菌豐度與瘤胃中揮發(fā)性脂肪酸濃度呈顯著正相關(guān)關(guān)系，琥珀酸弧菌豐度的提高能夠?qū)⒏嗟奶妓衔锓纸獬蓳]發(fā)性脂肪酸，為機(jī)體提供能量，提高飼料利用率，而大量琥珀酸弧菌存在條件下幾乎不產(chǎn)生甲烷，從而降低由于甲烷生成而造成的能量浪費(fèi)[38]。

反芻動(dòng)物瘤胃微生物的定植和演替，是一個(gè)復(fù)雜而動(dòng)態(tài)的過(guò)程，需要一個(gè)漫長(zhǎng)的周期才能建立一個(gè)穩(wěn)定的微生物群落區(qū)系，而幼齡期是反芻動(dòng)物瘤胃微生物調(diào)控的關(guān)鍵窗口期，通過(guò)調(diào)控其瘤胃微生物的組成并誘導(dǎo)其盡快形成穩(wěn)定的微生物區(qū)系，消化道發(fā)育形成完整的物理屏障、特異的化學(xué)屏障，以及適度的黏膜免疫并配合強(qiáng)有力的消化、吸收，對(duì)后期生產(chǎn)性能的提高和保持健康有極大的意義。Poudel等[39]研究發(fā)現(xiàn)，在新生犢牛代乳粉中添加復(fù)合植物精油(香芹酚、石竹烯、對(duì)傘花烴、桉樹(shù)腦、萜品烯和麝香草酚)以及阿拉伯半乳聚糖，研究結(jié)果表明試驗(yàn)組和對(duì)照組瘤胃微生物菌群存在很大的差異，飼喂復(fù)合植物精油后擬桿菌門(mén)中普雷沃氏菌的豐度顯著升高，而厚壁菌門(mén)中毛螺旋菌科的豐度顯著降低，同時(shí)一種非特征性的瘤胃螺旋體菌株的豐度也顯著提高，這一菌種優(yōu)先代謝阿拉伯半乳聚糖，這也就意味著阿拉伯半乳聚糖能夠誘導(dǎo)形成獨(dú)特的消化道生態(tài)位，從而實(shí)現(xiàn)消化道健康的定向調(diào)控。

5 對(duì)甲烷排放的影響

反芻動(dòng)物生產(chǎn)被認(rèn)為是溫室氣體排放的一個(gè)重要來(lái)源，腸道發(fā)酵產(chǎn)生的甲烷有71%來(lái)自瘤胃發(fā)酵。一般來(lái)說(shuō)，飼糧中莫能菌素的添加能夠降低甲烷的產(chǎn)生與排放，提高反芻動(dòng)物能量的利用率，但容易使病原菌產(chǎn)生耐藥性，近年來(lái)，已經(jīng)報(bào)道了許多通過(guò)飼喂植物精油等天然植物源飼料添加劑來(lái)調(diào)節(jié)瘤胃發(fā)酵以減少甲烷排放的研究。Garcia等[40]報(bào)道了體外試驗(yàn)中瘤胃底物發(fā)酵過(guò)程中甲烷產(chǎn)生量的減少與植物精油化學(xué)組成成分相關(guān)，特別是氧化物與非氧化合物的比例。Belanche等[41]一項(xiàng)薈萃分析研究發(fā)現(xiàn)，短期飼喂復(fù)合植物精油對(duì)奶牛瘤胃發(fā)酵及甲烷排放的影響較小且研究結(jié)果不一致，長(zhǎng)期飼喂(>4周)相關(guān)研究結(jié)果趨于一致，其甲烷產(chǎn)量降低約10%，且不影響飼料消化率和產(chǎn)奶量，相關(guān)性研究發(fā)現(xiàn)甲烷產(chǎn)量的下降與原蟲(chóng)數(shù)量的減少顯著相關(guān)，原蟲(chóng)能將纖維類(lèi)物質(zhì)消化分解為氫氣和丁酸鹽，而甲烷生成菌能夠利用氫氣和二氧化碳還原生成甲烷。El-Zaiat等[42]評(píng)估了廣藿香精油(PEO)作為莫能菌素(MON)的替代品對(duì)瘤胃甲烷生成和飼糧降解特性的影響，結(jié)果表明與MON相比，PEO能夠顯著降低甲烷的生成，原因是MON和PEO二者可能對(duì)瘤胃菌群的作用機(jī)制不同，PEO組代謝能高于MON組，提示PEO組將更多的能量分配到了菌體蛋白質(zhì)合成中，而較少的能量用于甲烷的生成，而MON則是通過(guò)改變瘤胃發(fā)酵類(lèi)型(轉(zhuǎn)為丙酸型)來(lái)抑制甲烷的生成[43]，因PEO對(duì)甲烷生成抑制方面的潛力可作為瘤胃調(diào)節(jié)劑來(lái)替代抗生素。Soltan等[44]認(rèn)為適宜的植物精油劑量對(duì)提高反芻動(dòng)物能量利用率，降低甲烷排放至關(guān)重要，過(guò)高劑量可能對(duì)動(dòng)物飼糧攝入量和營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)消化產(chǎn)生不利影響，而將精油以膠囊的形式添加，使植物精油能夠在瘤胃中緩慢釋放，可以降低高劑量植物精油的直接添加帶來(lái)的不利影響。Wu等[45]提出間歇性的飼喂柑橘精油，能夠降低湖羊瘤胃微生物的適應(yīng)能力，降低產(chǎn)甲烷菌的豐度，從而有效降低甲烷的產(chǎn)量。然而，另外一些研究發(fā)現(xiàn)，并不是所有植物精油都會(huì)對(duì)甲烷的生成有顯著抑制作用，Benchaar等[46]研究報(bào)道了牛至精油(活性成分：香芹酚)對(duì)泌乳奶牛瘤胃發(fā)酵、營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)消化利用、產(chǎn)奶性能和甲烷排放均無(wú)顯著影響，推測(cè)原因是飼糧中添加50 mg/kg的牛至精油對(duì)瘤胃原蟲(chóng)無(wú)抑制作用。

6 復(fù)合植物精油活性成分的疊加、協(xié)同和拮抗作用

市面上銷(xiāo)售的多數(shù)植物精油產(chǎn)品是由1種或者幾種活性成分相互復(fù)合而成的，但有關(guān)活性成分之間的可加性和協(xié)同作用還缺乏有力證據(jù)。Fandio等[47]通過(guò)體外試驗(yàn)評(píng)價(jià)了茶樹(shù)精油(TeTr)、牛至精油、丁香精油(Clo)、百里香精油(Thy)、迷迭香精油(Ros)和鼠尾草精油(Sag)這6種植物精油及它們之間不同組合的復(fù)合植物精油對(duì)肉牛瘤胃微生物發(fā)酵特性的影響，研究發(fā)現(xiàn)TeTr與Thy組合、TeTr與牛至精油組合、Thy與牛至精油組合均能改善瘤胃微生物的發(fā)酵狀況，但其作用效果均與單獨(dú)添加TeTr的效果相當(dāng)，從而證明這幾種植物精油組合所產(chǎn)生的功效不具有疊加性；當(dāng)Thy與牛至精油分別于Clo組合，這2組復(fù)合精油對(duì)瘤胃發(fā)酵無(wú)顯著影響，提示不同植物精油組合存在拮抗作用。Bassolé等[48]認(rèn)為具有疊加效應(yīng)的混合植物精油，往往其植物精油中含有相似生物活性成分，例如具有相似結(jié)構(gòu)的酚類(lèi)化合物，而含有酚類(lèi)或者醇類(lèi)化合物的組合植物精油表現(xiàn)出協(xié)同效應(yīng)，植物精油之間存在的拮抗作用則歸因于非氧化和氧化單萜烯烴之間的相互反應(yīng)。植物精油發(fā)揮生物學(xué)活性作用往往與細(xì)胞膜相互作用密切相關(guān)，同時(shí)受發(fā)酵條件、底物及pH等因素的影響，研究發(fā)現(xiàn)麝香草酚和香芹酚作為百里香和牛至精油中的主要活性成分，因其具有改變細(xì)胞膜通透性的作用而具有廣譜抗菌性，但在pH為5.5環(huán)境中的抗菌性高于pH為6.5的活性，而復(fù)合植物精油活性成分的疊加、協(xié)同和拮抗作用同樣受這些因素的影響。

7 小 結(jié)

到目前為止，植物精油在動(dòng)物生產(chǎn)中的應(yīng)用已經(jīng)取得顯著成效，但仍然存在一些問(wèn)題需要我們深思和探討。首先，其作用機(jī)理和調(diào)控機(jī)制尚不十分清楚，主要原因在于植物精油組分中發(fā)揮生理功能的主效因子不明確，而主效因子又有關(guān)鍵因子和輔助因子之分[49]，應(yīng)當(dāng)將主效因子在動(dòng)物機(jī)體中生物學(xué)功能、代謝途徑以及生物標(biāo)記物的挖掘作為今后重點(diǎn)研究方向。其次，植物精油的應(yīng)用及推廣仍然存在一定困難，原因在于植物精油中的活性成分受植物種類(lèi)、植物生長(zhǎng)環(huán)境、植物生長(zhǎng)階段、提取部位、提取方法等多種因素的影響，沒(méi)有形成關(guān)于植物精油組分、結(jié)構(gòu)及純度的相關(guān)生產(chǎn)標(biāo)準(zhǔn)及流程，且植物精油本身含有多種易揮發(fā)的活性成分，因而在提取及應(yīng)用的過(guò)程中應(yīng)該注意活性成分流失的問(wèn)題，在今后的研究中，需加快建立植物精油的指紋圖譜數(shù)據(jù)庫(kù)；規(guī)范檢測(cè)及提取方法。再者，植物精油的配伍問(wèn)題需要進(jìn)一步探索，發(fā)揮不同植物精油之間的協(xié)同及疊加效應(yīng)，開(kāi)發(fā)既具有抗氧化功效又具有抗炎和免疫調(diào)節(jié)的復(fù)合植物精油產(chǎn)品。最后，迫切需要降低植物植物精油的生產(chǎn)成本，在提取過(guò)程中優(yōu)化提取工藝，達(dá)到批量化生產(chǎn)要求，為植物精油的推廣奠定堅(jiān)實(shí)基礎(chǔ)。