黃脊竹蝗在香蕉和芭蕉上的取食特性分析

王永芬 徐勝濤 番華彩 鄭泗軍 楊忠華 曾莉

(1云南省農(nóng)業(yè)跨境有害生物綠色防控重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/云南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院農(nóng)業(yè)環(huán)境資源研究所云南昆明 650205;2云南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院熱帶亞熱帶經(jīng)濟(jì)作物研究所 云南保山 678000;3國際生物多樣性中心 云南昆明 650205;4云南省普洱市江城縣農(nóng)科局農(nóng)技推廣中心 云南普洱 665900)

黃脊竹蝗［（Ceracris kiangsu Tsai），文中以下簡稱竹蝗］，又名黃脊雷蓖蝗［1］、竹蝗、蝗蟲，屬直翅目（Orthoptera）絲竹蝗科（Oedipodidae）竹蝗屬（Ceracris），具有飛行能力強(qiáng)、食量大、破壞性大、可聚集蝗群為害等特點(diǎn)［2-4］。

2020年6月28日以來，云南省中老邊境線江城縣、勐臘縣等地帶陸續(xù)發(fā)現(xiàn)有竹蝗遷入，遷入蟲源中絕大部分來自老撾，少部分來自越南［5］。截至2020年8月31日，云南省竹蝗累計(jì)發(fā)生面積1.07萬hm2，區(qū)域分布在普洱、西雙版納、紅河、玉溪4個(gè)州（市）9個(gè)縣47個(gè)鄉(xiāng)鎮(zhèn)；全省累計(jì)防治面積約4萬hm2［6］，目前經(jīng)有效防治，尚未對農(nóng)林生產(chǎn)造成大的危害。竹蝗遷入我國有時(shí)間早、峰次多、蟲量大、成群遷移等特點(diǎn)，給防治工作帶來極大挑戰(zhàn)，如果監(jiān)測防治工作不到位，遷飛入境的竹蝗在境內(nèi)繼續(xù)擴(kuò)散、從林區(qū)向農(nóng)田擴(kuò)散蔓延的風(fēng)險(xiǎn)將加大。據(jù)2015年研究報(bào)道［7］，在老撾國家部分竹蝗危害已擴(kuò)散至農(nóng)田，所到之處玉米葉片被啃食只剩莖稈，水、陸稻秧苗地上部分被大量取食。竹蝗的爆發(fā)不僅給農(nóng)林產(chǎn)業(yè)造成巨大損失，入侵昆蟲對環(huán)境也造成了巨大壓力，嚴(yán)重降低了生態(tài)系統(tǒng)功能，一旦生態(tài)系統(tǒng)受到重大創(chuàng)傷，出現(xiàn)失衡現(xiàn)象，給后期的修復(fù)工作帶來極大困難［7］。

竹蝗與寄主之間存在著緊密而復(fù)雜的關(guān)系，寄主為竹蝗提供適宜的棲息地，但最為直接的是為其提供食料資源。有研究認(rèn)為，在種間競爭、食物資源豐度及植物防御等壓力條件下，植食性昆蟲往往會產(chǎn)生不同的寄主選擇機(jī)制［8］，張守科等［9］通過研究竹蝗在9個(gè)竹葉品種的取食偏好發(fā)現(xiàn)，竹蝗嗜取食毛竹（P.edulis），存在明顯的寄主偏好性，金京等［10］通過研究竹蝗對玉米（Zea maysL）、芒草（Miscanthus sinensis）、毛竹的取食偏好與生長發(fā)育影響，結(jié)果表明3種寄主飼養(yǎng)的竹蝗無論從蟲體質(zhì)量、體長、產(chǎn)卵期、產(chǎn)卵量來說，玉米是飼養(yǎng)竹蝗的最佳食物來源，說明竹蝗在取食過程中存在對寄主的評估、食物篩選及取食偏好等特性［9］。

香蕉（Musa spp.）是單子葉草本植物，屬芭蕉科（Musaceae）、芭蕉屬（Musa）。在世界最重要的糧食作物排名中位列第八，是世界最不發(fā)達(dá)國家的第四大重要糧食作物，僅次于水稻、玉米和小麥［11］。香蕉產(chǎn)業(yè)是我國熱區(qū)的重要支柱產(chǎn)業(yè)之一，是農(nóng)業(yè)增效、農(nóng)民增收的重要來源［12］，已成為地方經(jīng)濟(jì)發(fā)展和農(nóng)民脫貧致富的重要支柱產(chǎn)業(yè)［13］。云南是我國香蕉主產(chǎn)區(qū)之一，也是我國野生香蕉遺傳多樣性最豐富的地區(qū)［14］，特別是近年來云南的香蕉產(chǎn)業(yè)發(fā)展迅猛，《中國農(nóng)業(yè)統(tǒng)計(jì)資料》數(shù)據(jù)顯示，2015年種植面積歷年最高，為10.23萬hm2、產(chǎn)量258.23萬t，分別占全國的30%和26%。

在長期的進(jìn)化過程中，竹蝗適應(yīng)環(huán)境的能力不斷增強(qiáng)，食源也更加多樣化，竹蝗與植物取食關(guān)系的研究，以往主要是針對竹蝗與禾本科竹屬植物，而對于芭蕉科芭蕉屬植物的專門研究未見，通過在田間觀察發(fā)現(xiàn)，在竹蝗遷入初期，食源豐富且充足的情況下仍對芭蕉產(chǎn)生取食危害，與卓富彥等［5］的研究報(bào)道一致，在低密度時(shí)候竹蝗優(yōu)選取食毛竹、粽葉蘆、芭蕉等林地植物。且竹蝗在云南省的主要發(fā)生地江城、勐臘、景洪、元江、新平等縣（市）都是該省香蕉、芭蕉主產(chǎn)區(qū)，對生產(chǎn)上會造成嚴(yán)重的威脅，所以對于竹蝗危害芭蕉屬植物的研究工作十分必要與迫切。如果蝗群繼續(xù)大規(guī)模的遷入和種群數(shù)量激增，取食范圍會延展到農(nóng)田作物，來年再次侵入或者境內(nèi)產(chǎn)卵，將會有爆發(fā)成災(zāi)的風(fēng)險(xiǎn)。

1 材料與方法

1.1 材料

試驗(yàn)點(diǎn)位于云南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院農(nóng)業(yè)環(huán)境資源研究所溫室內(nèi)（N 25°7′，E 101°46′），海拔1 893 m。溫室自然條件下飼養(yǎng)，溫度條件：上午十點(diǎn)平均溫度為23.3℃，中午最高溫度達(dá)到38.5℃，夜間平均溫度為17.6℃；濕度條件：上午十點(diǎn)平均相對濕度為55.4%RH，下午相對濕度驟減平均為40.0%RH，溫濕度條件均在竹蝗的正常活動(dòng)范圍內(nèi)。

試驗(yàn)所用竹蝗在2020年7月采自云南省江城縣康平鎮(zhèn)勐康村馬場后山（N 22°29′，E 101°56′），海拔1 050 m，主要在田間玉米作物、粽葉蘆等雜草叢中用捕蟲網(wǎng)捕捉。

寄主材料：巴西蕉［Musa（AAA group）cv.‘Brazilian’］和ITC0806［Musa（AA group）cv.‘Banksi’］。巴西蕉是生產(chǎn)上的主栽品種，ITC0806是由國際生多樣性中心提供，屬于野生型芭蕉。試驗(yàn)用苗均由云南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院農(nóng)業(yè)環(huán)境資源研究所提供，選取長勢均勻一致，六葉一心，葉片健康完整的蕉苗待用。

1.2 方法

1.2.1 竹蝗取食選擇試驗(yàn)方法與設(shè)計(jì)

野外主要采用自然觀察和走踏式方法進(jìn)行調(diào)研。

室內(nèi)飼養(yǎng)實(shí)驗(yàn)：試驗(yàn)之前將選取20 m2的平坦區(qū)域，清除地面雜草雜物，分3排固定9個(gè)養(yǎng)蟲籠。野外捕捉的竹蝗在室內(nèi)用粽葉蘆飼養(yǎng)7 d，在實(shí)驗(yàn)前進(jìn)行饑餓處理15 h，以保證在一定條件下竹蝗自身?xiàng)l件的相對統(tǒng)一性。據(jù)文獻(xiàn)報(bào)道［3，13］，竹蝗成蟲體長約2.8～4.0 cm，本試驗(yàn)選擇體長在3.0～3.3 cm，均為成蟲，結(jié)果見表1。設(shè)置ITC0806野生蕉6株、巴西蕉6株和ITC0806野生蕉3株＋巴西蕉3株（此處理即為選擇性處理）3個(gè)處理，每處理重復(fù)3次，蕉苗放置在規(guī)格為30 cm×30 cm×60 cm的養(yǎng)蟲籠內(nèi)，每個(gè)養(yǎng)蟲籠內(nèi)放置竹蝗6頭。每24 h調(diào)查一次，每天上午十點(diǎn)調(diào)查。試驗(yàn)期間每3天澆一次水，保證寄主植物正常生長。

1.2.2 蟲體存活率

通過調(diào)查各處理中竹蝗的存活率，在一定條件下可以反映竹蝗與寄主材料的適應(yīng)情況。

1.2.3 葉片平均受害率

葉片平均受害率可以直觀反映危害發(fā)生的普遍性，計(jì)算公式如下：

1.2.4 葉片受害指數(shù)

葉片受害指數(shù)是反映危害發(fā)生的普遍程度和嚴(yán)重度的綜合指標(biāo)，分級及計(jì)算方法標(biāo)準(zhǔn)參照《熱帶作物種質(zhì)資源抗病蟲性鑒定技術(shù)規(guī)程》［15］一書。

1.2.5 葉面積測量及受害率計(jì)算

本試驗(yàn)采用方格計(jì)數(shù)法測定葉面積。據(jù)文獻(xiàn)報(bào)道方格計(jì)數(shù)法測量葉面積具有可行性［16-18］，且香蕉葉片與其它作物相比，具有葉片數(shù)量少且葉面積較大的特點(diǎn)，采用方格計(jì)數(shù)法相對誤差小，經(jīng)濟(jì)便捷。

1.2.6 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)

用SPSS20.0軟件單因素方差分析方法進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，運(yùn)用Microsoft Excel繪制圖表，圖片用Photoscissors-5處理。

2 結(jié)果與分析

2.1 田間黃脊竹蝗在香蕉和芭蕉上的危害情況

調(diào)研發(fā)現(xiàn)，在江城縣竹蝗危害的植物有竹子、棕葉蘆、皇竹草、玉米和芭蕉。在竹林附近的田間埂壩上有零散的幾簇粉蕉［Musa（ABB group）cv.‘Pisang Awak’］和2畝連片種植的威廉斯香蕉［Musa（AAA group）cv.‘Williams’］，通過觀察發(fā)現(xiàn)竹蝗在粉蕉上的危害較大，主要啃食葉片及心葉，造成葉片嚴(yán)重缺刻，甚至吃光整張葉片，有的啃食葉柄或者葉片中脈，導(dǎo)致整片或部分葉倒垂甚至脫落；在威廉斯香蕉葉片上到處可見停歇的蟲體，但未見被取食的情況（圖1）。

圖1 野外危害芭蕉屬作物的情況

2.2 黃脊竹蝗在各處理上的存活情況

從第1天至第4天，所有處理養(yǎng)蟲籠內(nèi)的竹蝗正常存活（表1）。第5天在選擇性處理的養(yǎng)蟲籠內(nèi)發(fā)現(xiàn)有1頭竹蝗死亡；第6天在ITC0806處理的養(yǎng)蟲籠內(nèi)發(fā)現(xiàn)有1頭竹蝗死亡；第7天在選擇性處理的養(yǎng)蟲籠內(nèi)發(fā)現(xiàn)有1頭竹蝗死亡。統(tǒng)計(jì)發(fā)現(xiàn)，第7天在ITC0806處理中竹蝗的存活率為94.44%，在巴西蕉處理中竹蝗的存活率為100%，選擇性處理中竹蝗的存活率為88.89%（表1），說明竹蝗在寄主材料上存活良好。

表1 黃脊竹蝗體長以及存活率

2.3 黃脊竹蝗在香蕉和芭蕉上的平均受害率及取食特性

葉片的平均受害率偏高且在不同處理上沒有顯著差異（表2）。被危害寄主葉片掉落毀損量大，對蕉株形成的危害損失較大（圖2）。

2.4 寄主葉片的受害指數(shù)分析

結(jié)果如圖3所示，在第1天至第7天ITC0806處理的受害指數(shù)一直高于巴西蕉處理和選擇性處理；在第1天和第2天各寄主植物葉片的受害指數(shù)均沒有顯著差異，處于竹蝗與寄主植物的適應(yīng)時(shí)期；ITC0806處理和巴西蕉處理的受害指數(shù)從第3天至第7天均有顯著差異（p＜0.05），在第5天ITC0806處理的受害指數(shù)接近巴西蕉處理的兩倍；巴西蕉處理與選擇性處理除了第6天差異不顯著，其它時(shí)間都有顯著差異（p＜0.05）；ITC0806處理和選擇性處理除第4天有顯著差異（p＜0.05），其它時(shí)間差異都不顯著。可見，無論竹蝗是在選擇或者非選擇條件下都會對巴西蕉造成危害；竹蝗在非選擇條件下對ITC0806野生蕉處理的危害更為嚴(yán)重，表現(xiàn)出明顯的取食偏好；在非選擇條件下，在食源單一的情況下對香蕉也會造成較大危害。

圖3 不同處理葉片的受害指數(shù)

2.5 寄主植物葉面積的受害情況分析

試驗(yàn)結(jié)果如圖4所示，葉片取食面積從大到小依次為：選擇性-ITC0806＞非選擇性-巴西蕉＞非選擇性-ITC0806＞選擇性-巴西蕉。其中選擇性-ITC0806被取食面積最大，平均為96.25 cm2，選擇性-巴西蕉被取食面積最小，平均為24.61 cm2，并與其它處理具有顯著差異，表明竹蝗對野生芭蕉ITC0806有明顯的取食偏好。在非選擇的條件下巴西蕉被取食的面積略大于ITC0806，但與ITC0806差異不顯著（p＜0.05），表明在食源脅迫的條件下竹蝗對巴西蕉也會造成較大的危害，存在爆發(fā)成災(zāi)的風(fēng)險(xiǎn)。

圖4 第7天平均取食葉面積

3 討論

竹蝗寄主范圍廣，可以危害農(nóng)作物及雜草近百種［19］，成災(zāi)危害農(nóng)作物的風(fēng)險(xiǎn)極大。本研究結(jié)果表明：竹蝗對香蕉和芭蕉均會產(chǎn)生取食危害，且對芭蕉具有明顯的偏好，這在理論與實(shí)際生產(chǎn)上都具有重要的意義。理論上，竹蝗對香蕉和芭蕉均具有潛在的威脅風(fēng)險(xiǎn)，通過研究竹蝗與芭蕉屬寄主植物的取食關(guān)系，能夠?yàn)槿肭趾οx竹蝗在云南省的科學(xué)合理防控提供數(shù)據(jù)支撐，加強(qiáng)竹蝗對芭蕉屬植物危害的監(jiān)管監(jiān)測，提高風(fēng)險(xiǎn)防范意識。在實(shí)際生產(chǎn)上可根據(jù)竹蝗對芭蕉的取食偏好特性，竹蝗的這種寄主選擇差異現(xiàn)象為利用誘集植物防治害蟲提供了依據(jù)，可用作香蕉或其它作物栽培的防護(hù)植物，其優(yōu)點(diǎn)有：首先芭蕉生命力強(qiáng)盛，可存活數(shù)十年，如果地上部分被危害，地下球莖周年均可生出吸芽，繼續(xù)生長；其次在農(nóng)作物周邊作為監(jiān)測竹蝗的指示性作物，竹子太高，不利于監(jiān)測蟲情及對農(nóng)作會造成遮避影響；最后芭蕉莖稈還可作為牲畜飼料，在農(nóng)戶房前屋后或田間地頭的埂壩上都有種植，也可以作為保護(hù)埂壩的植物。

在大田環(huán)境下，當(dāng)竹蝗爆發(fā)成災(zāi)且食源短缺的情況下，仍有危害香蕉的可能，對云南香蕉產(chǎn)業(yè)存在潛在的危害風(fēng)險(xiǎn)。云南邊境地區(qū)適宜竹蝗生存，云南的生物多樣性也為竹蝗提供了豐富食源，為竹蝗遷入產(chǎn)卵、繁殖提供了有利條件。因此，未來竹蝗的防控形勢依然嚴(yán)峻，要按照“外防遷入，內(nèi)防擴(kuò)散”的總要求，及時(shí)監(jiān)測蟲情，加大農(nóng)、林田間巡查力度，開展滅蝗的信息交流、技術(shù)援助等國際合作，建立健全聯(lián)防聯(lián)控及信息共享機(jī)制。