引進大豆種質資源的適應性和遺傳多樣性分析

高玉芳，張彥軍，趙振寧，趙寶勰，杜世坤

(1.甘肅省白銀市農業(yè)科學研究所，甘肅白銀 730900；2.甘肅省農業(yè)科學院作物研究所，蘭州 730070)

0 引 言

【研究意義】大豆產業(yè)包括育種、栽培、加工及流通等[1]。我國每年消耗大豆9 810×104t左右，約占世界總消耗量的30%[2]。甘肅省種植大豆面積約為9.33×104hm2，主要分布于隴東、隴南雨養(yǎng)農業(yè)區(qū)，河西、沿黃灌區(qū)[3]。黃河流域是中國栽培大豆的起源中心[4-7]。甘肅省雨養(yǎng)農業(yè)區(qū)缺少抗旱、高產大豆品種，在干旱年份產量明顯降低；河西、沿黃灌區(qū)缺乏抗病、抗倒伏品種，影響大豆的生產；甘肅省地域遼闊、生態(tài)類型豐富，缺乏廣適大豆品種。引進和選育高產、優(yōu)質、多抗、廣適的大豆新品種是甘肅省大豆生產需求[8]。作物種質資源是遺傳改良和基礎研究的基礎[9]。種質資源的保護與利用越來越受到重視[10]。種質資源的引進和鑒定評價是豐富種質資源遺傳多樣性的重要手段和有效利用的前提。大豆種質資源數(shù)量多、類型豐富、分布范圍廣、變異大[4,11]，引進大豆種質資源并對其進行遺傳多樣性評價，發(fā)掘和培育有特殊價值或者優(yōu)異功能的新種質，拓寬大豆種質資源的遺傳基礎，可有效地指導大豆的生產和育種，對作物遺傳多樣性的研究具有重要的理論和實際意義。【前人研究進展】大豆種質資源遺傳多樣性，從傳統(tǒng)的形態(tài)逐步到分子水平[12-18]。楊春杰等[19]對貴州引進的112份大豆種質資源進行了遺傳多樣性分析，在調查的18個性狀中主莖節(jié)數(shù)的多樣性指數(shù)最高，達到2.08，數(shù)量性狀的多樣性指數(shù)遠大于質量性狀。Silva等[20]對194份不同國家的栽培大豆種質資源進行遺傳多樣性分析發(fā)現(xiàn)，中國與日本栽培大豆資源的遺傳距離較近，巴西與中國和日本分屬2個不同基因池。王燕平等[21]對東北三省的340 份春大豆進行鑒定分析，通過12個表型性狀發(fā)現(xiàn)，供試大豆資源表型變異豐富，其中7個性狀與種質資源表型性狀綜合值呈顯著正相關。代希茜等[22]對451份云南省夏大豆種質資源遺傳多樣性進行了分析表明，云南省大豆種質資源表型性狀變異豐富，類型多樣，同時研究了大豆種質資源綜合評價模型。【本研究切入點】甘肅省在鮮食大豆育種方面發(fā)展緩慢，目前仍沒有報道鮮食大豆育成品種，甘肅省大豆種質資源研究及新品種選育工作還較緩慢，制約了甘肅省大豆產業(yè)的發(fā)展。研究引進大豆種質資源，加快甘肅省不同生態(tài)區(qū)域種植的大豆新品種選育。【擬解決的關鍵問題】分析對引進的不同國家及省份的417份大豆種質資源進行遺傳多樣性及適應性，為甘肅省大豆育種親本選擇、引進資源的直接利用及優(yōu)異等位基因的發(fā)掘提供參考依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材 料

材料選用7個國家及我國24個省(自治區(qū))的417份大豆種質資源 。表1

表1 417份大豆種質資源名稱及來源Table 1 The name and origin of 417 soybean germplasms

續(xù)表1 417份大豆種質資源名稱及來源Table 1 The name and origin of 417 soybean germplasms

續(xù)表1 417份大豆種質資源名稱及來源Table 1 The name and origin of 417 soybean germplasms

續(xù)表1 417份大豆種質資源名稱及來源Table 1 The name and origin of 417 soybean germplasms

1.2 方 法

材料于2018～2019年種植在甘肅省農業(yè)科學院張掖試驗場，試驗設2.5 m行長2行區(qū)，行距0.5 m，株距0.1 m。按照《大豆種質資源描述規(guī)范和數(shù)據(jù)標準》[23]記載生育期、葉型、花色、茸毛色、倒伏性及病害情況；成熟后每小區(qū)取樣10株進行室內考種，考取株高、生長習性、結莢習性、茸毛密度、莢色、粒形、粒色、臍色、子葉色及百粒重，稱取小區(qū)產量，數(shù)據(jù)均為2018和2019年2年數(shù)據(jù)的平均值。

1.3 數(shù)據(jù)處理

2 結果與分析

2.1 引進大豆種質資源適應性

研究表明，4份種質未出苗，收獲考種后，有363份能夠正常成熟，占引進資源的87.05%，未成熟材料主要為南方和部分黃淮東北材料。75份種質發(fā)生了倒伏現(xiàn)象，占17.99%，14份種質發(fā)生了花葉病毒病，占3.36%。70份種質折合產量達到2 250 kg/hm2，主要為東北和華北種質，其中9份種質折合產量超過3 000 kg/hm2，吉原引3號折合產量最高，為3 901.65 kg/hm2。引進資源在甘肅省河西灌區(qū)適應性較廣。表2

表2 大豆種質資源表型性狀賦值和分級標準Table 2 Coden designed for penotypic tratits and grading standard in soybean germplasms

2.2 大豆種質資源質量性狀的遺傳多樣性

研究表明，子葉色以黃色為主，占到了98.35%，遺傳多樣性也是最小，僅為0.084 2，遺傳多樣性為0.148 0，引進資源的抗花葉病毒病較強。結莢習性、莢色、粒形、粒色和臍色的遺傳多樣性指數(shù)均大于1，其中莢色的遺傳多樣性最高，為1.484 9，5種不同莢色所占比列分別為25.90%、16.53%、23.14%、30.03%和4.41%。葉形、花色、茸毛色、茸毛密度、生長習性和倒伏性6個質量性狀的遺傳多樣性指數(shù)位于上述7個性狀之間，遺傳變異度較高。表3

表3 大豆種質資源13個質量性狀的多樣性Table 3 Diversity analysis for 13 qualitative traits of soybean germplasms

2.3 大豆種質資源數(shù)量性狀的遺傳多樣性

研究表明，3個數(shù)量性狀的變異系數(shù)分別為18.17%、35.70%和25.25%，變異系數(shù)較高，遺傳多樣性分別為1.631 7、1.905 5和1.916 0。我國東北和內蒙古種質的生育期主要集中在100 d左右，在甘肅省可劃分在早熟組，黃淮和部分能夠成熟的南方種質的生育期一般在150 d左右，屬于晚熟組。國外種質生育期分布較為分散。80.35%的我國東北和內蒙古種質株高低于80 cm，最低為30.27 cm，最高種質來源于日本，為218.5 cm。在數(shù)量性狀中，百粒重的遺傳多樣性指數(shù)最高，地方種質資源的百粒重均較小，百粒重最小為6.52 g，浙鮮豆3號百粒重最大，達到42.71 g，其次為浙鮮豆8號，為42.31 g，百粒重大于25 g的共有10份種質。

與質量性狀相比，數(shù)量性狀的遺傳多樣性指數(shù)普遍較高，其中百粒重的遺傳多樣性指數(shù)最高，為1.9160，引進大豆種質資源的遺傳多樣性較高，性狀差異大，豐富度高。表4

表4 大豆種質資源3個數(shù)量性狀Table 4 Statistical analysis of three numerical traits of soybean germplasms

2.4 大豆種質資源表型性狀的相關性

研究表明，大部分性狀間存在極顯著或顯著相關性，生育期與株高、倒伏性、生長習性、葉形、粒形、臍色、茸毛色呈極顯著正相關，與百粒重、結莢習性、莢色、花色呈極顯著負相關，與茸毛密度呈顯著負相關；株高與倒伏性、生長習性、葉形、粒形、臍色、茸毛色呈極顯著正相關，與百粒重、結莢習性、茸毛密度呈極顯著負相關，與粒色呈顯著正相關；百粒重與結莢習性呈極顯著正相關，與生長習性、葉形、粒形、臍色、茸毛色、倒伏性呈極顯著負相關，與粒色呈顯著負相關；倒伏性與生育期、株高、生長習性、葉形、粒形、粒色、臍色、茸毛色呈極顯著正相關，與百粒重、結莢習性、呈極顯著負相關；花葉病毒病與臍色呈極顯著正相關，與茸毛色呈顯著正相關。圖1

圖1 大豆種質資源16個性狀相關性Fig.1 Correlation heatmap among 16 characters of soybean germplasms

2.5 大豆種質資源性狀的主成分

研究表明，前3個主成分的特征值大于1，累計貢獻率為41.30%，被選為主成分，包含了16個性狀的近一半遺傳信息。在第一主成分中，倒伏性、株高、花色的特征向量值最大。第二主成分中，粒色和臍色的特征向量值最大。第三主成分中，生長習性的特征向量值最大。第一和第三主成分主要為控制大豆生長形態(tài)的性狀，第二主要為外觀識別形態(tài)的性狀，而子葉色與其他性狀間的相關性都比較低。表5，圖2

表5 16個性狀前3個主成分的特征向量、主成分值、貢獻率及累計貢獻率Table 5 Power vector(PV), eigen valus(E), contribution rate(CR), and cumulative contribution rate(CCR) of the first three principal components based on 16 traits

圖2 大豆種質資源16個性狀主成分Fig.2 PCA analysis among 16 characters of soybean germplasms

2.6 引進大豆種質資源的聚類

研究表明，在遺傳相似系數(shù)為15.0處將363份引進大豆種質資源分為8類，第I類只有編號為Y70的1份種質，來源于日本，株高屬于引進資源中最高，為218.50 cm，屬于蔓生類型；第II類同樣為1份種質，編號為Y77，來自我國山西的地方品種，株高為182.65 cm，折合產量為2 618.4 kg/hm2，半蔓生；第III類和第IV類各包含1份種質，分別來自我國山西和黑龍江的地方品種；第V類和第VI類同樣包含1份種質，均來自我國浙江省的浙鮮豆8號和浙鮮豆3號，百粒重均超過40.0 g；第VII類包含177份種質，大部分我國東北及內蒙古種質被劃分在此類，生育期短，株高低；第VIII類由180份種質組成，主要為我國華北及黃淮地區(qū)種質，其中品系Z11-295屬于此類，該類種質生育期長，株高較高。圖3

圖3 大豆種質資源基于16個性狀的聚類Fig.3 Cluster tree based on 16 traits of soybean germplasm

2.7 特異種質資源篩選及評價

研究表明，篩選出26份特異種質資源。吉原引3號產量最高，生育期低于110 d，可在甘肅河西地區(qū)直接生產利用；浙鮮豆3號、浙鮮豆8號和交大133可作為鮮食大豆親本資源加以利用；由于甘肅省地域狹長，氣候類型豐富，隴南地區(qū)可進行作物復種，該地區(qū)主要以冬小麥為主，夏季可種植生育期較短、早熟的大豆、玉米等作物，篩選到的合交N13-498、北疆05-38等早熟資源可在隴南地區(qū)種植或者作為親本利用；篩選出一些具有百粒重大、高產等優(yōu)異特性的種質資源，如大青豆、大黑豆、慶安黑豆、JAPAN等。表6

表6 引進大豆特異種質資源Table 6 Specific germplasm resources of introduction of soybean

3 討 論

種質資源的引進是豐富種質資源遺傳多樣性的重要手段[26-28]。都真真等[29]對引進的288份大蒜資源進行了遺傳多樣性評價分析，篩選出10份具備高產潛力的種質資源；余斌等[30]對從秘魯引進的119份馬鈴薯資源進行了表型性狀遺傳多樣性分析，篩選出4份豐產、穩(wěn)產性高，綜合評價較好的資源；魏崍等[31]對166份引進大豆種質資源遺傳多樣性進行了分析，發(fā)現(xiàn)中國大豆與俄羅斯相似系數(shù)較大，與美國大豆品種間差異較大，可以進行種質資源的交換。研究對引進的417份大豆種質資源進行了適應性分析，其中有363份種質在甘肅中部能夠正常成熟，主要是東北、華北、黃淮和部分南方種質，引進的所有國外種質均能夠成熟，最高折合產量可達3 901.65 kg/hm2。從16個性狀的遺傳多樣性分析看出，數(shù)量性狀的遺傳變異系數(shù)均在18%以上，且遺傳多樣性指數(shù)非常高，在1.6以上；質量性狀除子葉色和抗病性外，其余性狀遺傳多樣性指數(shù)均較高，在實際生產中，抗病性多樣性越低越好，發(fā)生病害的程度低。從遺傳多樣性分析看，引進大豆種質資源的遺傳變異大，豐富度高，可改良潛力大，為甘肅大豆育種提供優(yōu)良親本。

4 結 論

4.1 利用16個性狀將363份引進大豆種質資源劃分為8類，表現(xiàn)出特殊性狀的被單獨劃分為一類，如引進資源中株高最高的日本資源，百粒重最高的來源于中國浙江省的浙鮮豆系列品種。成熟種質中唯一1份來源于中國甘肅的種質Z11-295被劃分在第VIII類，與華北、黃淮材料比較接近，其親本為晉大70和中作983，屬于華北育成品種。

4.2 甘肅省內種植大豆品種主要以華北地區(qū)品種為主，如中黃系列、晉豆系列、冀豆系列等。所篩選出的26份具有豐產、早熟、鮮食等特異性狀的種質資源。