雙尾新小綏螨種群取食獵物偏好性

朱安迪，蘇 杰，陳 靜，李海強，張建萍

(1.石河子大學農學院/新疆綠洲農業病蟲害防治與植保資源利用重點實驗室,新疆石河子 832003;2.新疆農業科學院植物保護研究所/農業部西北荒漠綠洲作物有害生物綜合治理重點實驗室,烏魯木齊 830091)

0 引 言

【研究意義】捕食螨是害蟲最重要的生物防治產品之一，10種生物防治產品中，有3種是捕食螨[1]。捕食螨主要用于防治小型吸汁類害蟲如薊馬類、葉螨類、粉虱類等。捕食螨以其自然獵物植食性葉螨進行飼養，由于必須基于寄主植物，容易遭受同營養級(薊馬和粉虱等)的污染壓力，并且飼養的設施和高昂的勞動力可能導致捕食天敵市場價格較高[2,3]。替代獵物為更易飼養、更經濟或更易獲得的獵物，且由于替代獵物種類豐富也可為生產者提供更多選擇空間[4]。人工飼料由于其減小了獵物的飼養環節，其配制和飼喂容易滿足機械化的要求，極大的減少了飼養所需的人力消耗，更符合大量生產的或工廠化生產的要求[3]。但是由于單獨使用人工飼料飼養捕食螨一直是捕食螨大量擴繁的瓶頸問題，目前主要用于捕食螨大量飼養中進行添加來進行的營養補充[5]。人工飼料可作為天敵的種群擴繁和田間釋放的添加營養，在捕食螨釋放過程中，人工飼料是否會影響其對自然獵物和替代獵物的食物選擇和取食效率是人工飼料是否添加的重要指標。【前人研究進展】 雙尾新小綏螨Neoseiulusbicaudus隸屬蜱螨亞綱 Acari、寄螨目Parasitiformes、植綏螨科Phytoseiidae、新小綏螨屬Neoseiulus[6,7]。該螨是一種多食性捕食螨，能夠取食土耳其斯坦葉螨，截形葉螨，薊馬及粉虱等小型昆蟲[8,9]。雙尾新小綏螨能夠適應多種寄主植物如棉花、黃瓜、茄子、番茄和菜豆，對其上害螨可進行有效的控制并且完成生長發育和產卵[9]，具有極大的生防潛力[10-12]。李永濤等[10]研究發現，雙尾新小綏螨對腐食酪螨具有捕食作用，采用該獵物作為獵物，建立雙尾新小綏螨實驗室種群。篩選了17種人工飼料配方對雙尾新小綏螨的飼養效果，發現其中一種人工飼料，不僅方便提取和飼喂，并可以使雙尾新小綏螨完成世代周期并產卵，并且比較了自然獵物、替代獵物和人工飼料飼養的雙尾新小綏螨的形態、擴散速率和生長發育區別[13-15]。【本研究切入點】昆蟲(螨類)往往會對一種或數種食物具有較高偏好性，而對于捕食螨而言，如果捕食螨對人工飼料具有過高的偏好性而影響其對目標獵物的取食選擇，這就降低了捕食螨的對害蟲的防治水平。人工飼料作為營養添加物，給雙尾新小綏螨提供營養的同時是否會影響其對其他獵物的防治效果，雙尾新小綏螨在飼養過程中添加人工飼料對目標獵物的偏好性是一個無法忽略的問題。采用Li[16]提出的偏好性系數進行改進和影響系數來評估人工飼料存在時捕食螨對共存的另一種獵物的取食影響。【擬解決的關鍵問題】研究人工飼料作為營養添加物，雙尾新小綏螨實驗室種群對替代獵物腐食酪螨(Tyrophagusputrescentiae)和自然獵物土耳其斯坦葉螨(Tetranychusturkestani)的取食量差異，評估人工飼料對不同取食經歷的雙尾小綏螨獵取食目標獵物的影響程度，為捕食螨人工飼料飼育后的效果評估提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 材 料

1.1.1 人工飼料

人工飼料為膏狀飼料，該種飼料根據Ogawa等[17-19]改進，配制完成放入特定的密封容器中，置于-10℃冰箱內保存備用。

1.1.2 供試螨源

雙尾新小綏螨實驗室種群根據飼喂的3種不同食料可分為3個種群：自然獵物飼養種群(T.turkestanistrain，TTS)；替代獵物飼養種群(T.putrescentiaestrain，TPS)；人工飼料飼養種群(Artificial diet strain，ADS)。

使用土耳其斯坦葉螨飼養的自然獵物飼養種群(TTS)：采集帶有土耳其斯坦葉螨的菜豆(Phaseolusvulgaris)葉片進行飼喂，置于光照培養箱內(溫度(30±1)℃，RH60%±10%，光周期16L∶8D)，連續飼養超過120代；

雙尾新小綏螨替代獵物飼養種群(TPS)：長期采用替代獵物腐食酪螨飼養，將雙尾新小綏螨于帶有腐食酪螨的麩皮飼料混合，放置于環水臺上防止腐食酪螨及捕食螨逃逸，置于光照培養箱中(溫度(30±1)℃，RH70%±10%，光周期16L∶8D)，連續飼養超過30代。

雙尾新小綏螨人工飼料種群(ADS)：試驗采用人工飼料連續飼養3代以上的雙尾新小綏螨進行試驗，飼養于環水飼養臺上，置于光照培養箱中(溫度(30±1)℃，RH70%±10%，光周期16L∶8D)。

1.2 方 法

捕食偏好性使用小室觀察法[13]，小室主體是由3片亞克力板構成，其長3 cm，寬2 cm，厚0.3 cm。其中1片亞克力板有直徑1 cm的孔洞，為試驗和觀察提供空間。孔的一側以菜豆葉背覆蓋，為捕食螨提供水分和活動場所。葉正面一側使用濾紙覆蓋，長6 cm，寬3 cm，用于緩沖對葉片的擠壓和記錄編號。

對比添加人工飼料(人工飼料+獵物)和不添加人工飼料(僅有獵物，CK)2種條件下不同食料飼養雙尾新小綏螨種群的雌成螨對目標獵物的取食比例(取食數量占提供數量的百分比)變化情況評價飼料對捕食取食該種獵物的影響。

供試的捕食螨種群共3種(TTS、TPS、ADS)；獵物種類2種分別為自然獵物土耳其斯坦葉螨和替代獵物腐食酪螨，共設置6個試驗處理組(每組包括添加人工飼料和不添加人工飼料2個處理)。

不添加人工飼料處理：向小室內挑入10頭獵物，將經過24 h饑餓處理后的雙尾新小綏螨雌成螨單頭挑入小室中，24 h后觀察統計捕食螨的取食數量，共設置15個重復。

不添加人工飼料處理：向小室內挑入10頭獵物和10 μg人工飼料然后將經過24 h饑餓處理后的雙尾新小綏螨雌成螨單頭挑入小室中，24 h后觀察計數捕食螨的取食數量，共設置15個重復。表1

表1 試驗處理Table 1 Experimental treatment

試驗中小室存放于(25±1)℃，濕度45%±10%，光照16L∶8D的恒溫培養箱中。

1.3 數據處理

不同食料飼養的雙尾新小綏螨對土耳其斯坦葉螨和腐食酪螨的取食率計算公式為：

影響系數(impact index，γ)表示人工飼料存在時捕食螨對存在的另一種獵物的取食影響，根據Li[16]的偏好性系數改進得出，計算公式如下：

其中，Na0表示人工飼料不存在僅提供該種獵物時(即人工飼料影響不存在時)，捕食螨對其的取食數量；Na1表示人工飼料于該種獵物共存時(即受到人工飼料影響時)，捕食螨對其的取食數量。γ>0時表示人工飼料的存在對捕食螨取食該種獵物有正向作用，γ<0時表示人工飼料的存在對捕食螨取食該種獵物有負面作用，γ=0時表示人工飼料的存在對捕食螨取食該種獵物無影響。

取食率、影響系數及偏好性系數使用IBM SPSS Statistics 20和SigmaPlot 14軟件進行統計計算及作圖。

2 結果與分析

2.1 人工飼料下雙尾新小綏螨取食腐食酪螨變化

研究表明，雙尾新小綏螨自然獵物飼養種群(TTS)對替代獵物取食數量較低，低于10%，替代獵物飼養的雙尾新小綏螨種群對替代獵物取食量最大為63.33%。雙尾新小綏螨自然獵物種群(TTS,χ2=4.50,df= 1,P= 0.03)與替代獵物飼養種群(TPS,χ2= 6.76,df= 1,P< 0.01)在加入人工飼料后對腐食酪螨的取食比例顯著降低；雙尾新小綏螨人工飼料飼養種群(ADS,χ2=0.163,df= 1,P= 0.686)在添加人工飼料下，對腐食酪螨的取食比例沒有顯著差異。圖1

注：同種雙尾新小綏螨對腐食酪螨的取食比例顯著性采用卡方檢驗測試。*表示P< 0.05；**表示P<0.01；ns表示無顯著差異

2.2 人工飼料下雙尾新小綏螨取食土耳基斯坦葉螨變化

研究表明，在未添加人工飼料和添加人工飼料的條件下，雙尾新小綏螨自然獵物飼養種群 (TTS,χ2=0.10,df= 1,P=0.75)，替代獵物飼養種群 (TPS,χ2=0.08,df= 1,P= 0.78) 與人工飼料飼養種群 (ADS,χ2=0.82,df= 1,P= 0.05)對土耳其斯坦葉螨的取食比例均無顯著變化。無論是否有人工飼料添加，對于土耳其斯坦葉螨的取食比例雙尾新小綏螨自然獵物飼養種群最大，80%左右，其次為替代獵物飼養種群為55%～58%，最小為人工飼料種群為36%～38%。圖2

注：同種雙尾新小綏螨對土耳其斯坦葉螨的取食比例顯著性采用卡方檢驗測試。 *表示P< 0.05；**表示P< 0.01；ns 表示無顯著差異

2.3 影響系數及取食量比較

添加人工飼料對雙尾新小綏螨自然獵物飼養種群 (TTS,γ=-0.90) 取食腐食酪螨的影響系數顯著低于替代獵物飼養種群 (TPS,γ=-0.42)，替代獵物飼養種群 (TPS) 的影響系數顯著低于雙尾新小綏螨人工飼料飼養種群 (ADS,γ=0.09)；人工飼料對3種捕食螨取食土耳其斯坦葉螨的影響系數沒有顯著差異。表2

表2 人工飼料下雙尾新小綏螨取食腐食酪螨與土耳其斯坦葉螨的影響系數Table 2 Artificial diet impact index (γ) of N. bicauduson on T.putrescentiae and T. turkestani

不同飼料飼喂 (即不同取食經歷) 的捕食螨種群取食土耳其斯坦葉螨中，自然獵物飼養的捕食螨種群對土耳其斯坦葉螨的取食量顯著高于替代獵物飼養種群和人工飼料飼養種群(P< 0.05)；替代獵物飼養種群對腐食酪螨的取食量顯著高于自然獵物飼養種群和人工飼料飼養種群(P< 0.05)；自然獵物飼養種群無論是否添加人工飼料對土耳其斯坦葉螨的取食量均顯著高于對腐食酪螨的取食量(P< 0.05)。表3

表3 不同雙尾新小綏螨種群對土耳其斯坦葉螨與腐食酪螨的取食量比較Table 3 Food amount of N. bicaudus with different feeding experiences on T. putrescentiae and T. turkestani

3 討 論

當多種食物同時存在時，昆蟲 (螨類) 通常會對其中一種或數種食物具有較高的偏好性，這種現象廣泛存在于自然界中。如果捕食螨對人工飼料的偏好過高則會造成其對目標獵物的取食選擇降低，人工飼料存在時捕食螨取食其他獵物所受的影響，對捕食螨人工飼料飼育效果評估是十分重要的。由于捕食螨對人工飼料的取食情況難以定量，通過比較人工飼料添加與未添加的不同條件下，雙尾新小綏螨對獵物的取食情況，分析了人工飼料對雙尾新小綏螨的取食影響。試驗發現人工飼料添加并不會影響雙尾新小綏螨對土耳其斯坦葉螨的選擇及控害能力。人工飼料的添加導致雙尾新小綏螨對替代獵物的捕食量下降。當土耳其斯坦葉螨缺少時雙尾新小綏螨可以通過取食人工飼料保持存活，一旦害蟲出現雙尾新小綏螨能夠保持較好的防治水平。另一方面，以替代獵物飼養雙尾新小綏螨時，人工飼料的添加可降低雙尾新小綏螨對替代獵物的消耗，緩解生產中獵物供給的壓力。由于人工飼料的營養有限，單一使用人工飼料飼養捕食螨易出現種群退化等現象出現，故對人工飼料飼育捕食螨后的捕食作用評估鮮有報道。但采用人工飼料飼養其他的捕食性天敵昆蟲方面有類似報道，魏欽欽[20]研究發現，人工飼料組南方小花蝽五齡若蟲和成蟲其捕食功能模型參數與自然獵物組基本一致，人工飼料對南方小花蝽五齡若蟲和成蟲捕食能力沒有顯著影響，并且相同獵物密度下自認獵物組與人工飼料南方小花蝽相比對獵物的尋找效應也無明顯差異。人工飼料作為天敵昆蟲(螨類)的營養補充并不影響其對獵物的選擇和取食。

雙尾新小綏螨的人工飼料仍然具有很大改進的空間，由于雙尾新小綏螨的人工飼料作用有限，目前的人工飼料配方可以使雙尾新小綏螨連續繁殖4代。人工飼料用于輔助飼養和在獵物稀缺的情況下為捕食螨提供的保育作用。并且試驗中發現雙尾新小綏螨人工飼料飼養種群的取食量，無論是在添加人工飼料或僅有獵物，取食量均沒有自然獵物飼養種群和替代獵物飼養種群取食率高。蘇杰[15]研究發現，自然獵物飼養的雙尾新小綏螨具有體型大、對其靶標害蟲捕食能力最強；以替代獵物飼養的雙尾新小綏螨具有體型小、運動速率較慢的特點；以人工飼料飼養的雙尾新小綏螨體型較小，運動能力較強，但其對土耳其斯坦葉螨的捕食能力同樣有所下降。試驗中，替代獵物飼養種群對自然獵物取食量較低，這可能其運動速率較低與體型較小有一定關系。對于捕食者而言更大的體型通常代表更強的運動能力[21]。替代獵物飼養的雙尾新小綏螨種群其取食的替代獵物和應對的生存條件可能是造成其運動速率低的原因之一。替代獵物飼養種群取食自然獵物顯著低于人工飼料種群，也反映前期取食經歷對捕食螨捕食獵物偏好性的影響。對于獵物選擇多少，其前期取食經歷對于取食選擇性有重要作用[22]。蘇杰[13]報道雙尾新小綏螨從替代獵物到自然獵物的經過短時的適應，可以提高其對自然獵物的選擇率和取食量。研究中發現，人工飼料添加還可以提高雙尾新小綏螨的運動能力。因此，替代獵物飼養種群和人工飼料飼養種群是否可以通過重新適應自然獵物或獵物的交替飼養，替代獵物與人工飼料交替飼喂，來改善其對于自然獵物的取食效果，從而提高其控害能力，以期達到更好的防治效果。

4 結 論

額外添加人工飼料作為雙新小綏螨的營養補充，并不影響其對土耳其斯坦葉螨的選擇和捕食，添加人工飼料后自然獵物飼養種群對土耳其斯坦葉螨的取食率仍可達到79.33%。添加和不添加人工飼料時，替代獵物飼養種群對腐食酪螨的取食率分別為36.67%和63.33%。添加人工飼料雙尾新小綏螨對替代獵物腐食酪螨的取食率降低，減少的對替代獵物的消耗，降低了大量生產的成本。該捕食螨人工飼料是雙尾新小綏螨的一種有潛力的營養添加物。雙尾新小綏螨前期的取食經歷對其后期的獵物選擇及取食量具有重要的作用。