園林植物引種與入侵植物防控*

姚馳遠 張德順 Matthias Meyer 李科科

1 同濟大學建筑與城市規劃學院 上海 200092

2 德累斯頓工業大學動植物研究所 德國塔蘭特 01735

植物引種是把非原產在本區域的植物遷移到該分布區種植的方法。植物引種馴化史也是人類文明發展史的重要組成部分，在城市建設進程中，“誰掌握了種質資源，誰就掌握了未來”。植物引種的最初目的是追求其食用、藥用等價值，后來從園林角度出發的引種逐漸增多。植物到引種地后會出現3種情況:一是適應性差，難以達到預想用途；二是適當擴大了分布范圍；三是因失去生態制衡而形成入侵。《生物多樣性公約》 (The Convention on Biological Diversity，CBD) 指出，入侵物種是全球重大威脅之一。園林引種在豐富植物種類的同時，要有效控制外來物種的生存范圍，確保其對當地生態系統不產生負面影響。

本研究在闡述園林引種和入侵相關術語的基礎上，明確在包括公共環境、社區空間和私人園區在內的城市生境使用外來植物的風險，介紹在入侵發生前后的不同管理措施，以期減少園林引種過程中生物入侵事件的發生。

1 植物區系與植物引種

1.1 植物區系基本概念

為權衡在園林綠化中“鄉土”或“外來”植物的選擇，就必須了解植物區系(Flora) 概念。植物區系的具體特征持續受到環境變化和遺傳變異影響，它是一個存在過渡態的連續體，確定某個物種的區系狀態還取決于參考區域(生物地理或政治領土范疇)。根據Pysek等[1－5]的說法，共有3種植物區系狀態:起源(Origin)、入籍(Residence)、入侵(Invasion) 或歸化(Nauralization)。

從1492年哥倫布(Christopher Columbus) 發現新大陸開始，全球化物種交換突破了海洋和大陸的壁壘[6]。舊大陸和新大陸間的物種交換是雙向的，如起源于美洲的馬鈴薯、橡膠、可可、辣椒、煙草和玉米等作物在舊大陸的引種馴化對世界近代文明發展影響深遠，而起源于歐洲、亞洲和非洲的小麥、水稻、蘿卜和甘蔗等植物也極大地豐富了美洲的食物來源。實際上，如今大眾生活中身邊常見的絕大多數植物都是被引種馴化的“外來”物種。18—19世紀，歐美發達國家對殖民地資源的掠奪導致世界范圍內的植物引種數量達到了頂峰；20世紀以來，全球一體化進程的發展、遷地保護的需要，以及雜交育種與基因技術的成熟進一步加速了物種交流。

1.2 人為參與的植物遷移

人類活動對植物遷移的影響至少始于7 000年前，主要分為主動引入和無意引入兩大類。主動引入包括果樹馴化、園林綠化、園藝觀賞、醫學藥用、遺傳育種和科學研究等，而皇室興趣是大規模引種的重要原因之一，標志性案例就是英國邱園(Royal Botanic Garden，Kew) 的植物收集活動，當今社會最主要的主動引種者是園林綠化系統。無意引入包括市場自由化、運輸全球化和氣候變化等，例如種子產品中摻雜的其他類群，以及隨著家畜、生物質材料、沙石礦物等運輸遷移的植物材料造成了大量的無意引種。

引種是發展生產的重要措施，但部分植物在異地栽培后變成了入侵種。聯合國生物多樣性和生態系統服務政府間科學－政策平臺(Intergovernmental Science-Policy Platform on Biodiversity and Ecosystem Services，IPBES) 預測包括全球生物多樣性熱點地區在內的地球表面1/5范圍都處在生物入侵的威脅之中[7]，世界自然保護聯盟 (International Union for Conservation of Nature，IUCN) 羅列的“100種最嚴重的入侵生物”中有1/5是園林植物[8]。因此，愈加直接和頻繁的園林引種既要考慮外來植物的特定功能，也要重視可能發生的生物入侵問題[9]。

2 植物入侵相關概念

植物入侵相關術語描述有兩個角度:一是非中立的、以人類為中心的，主要用于法律法規和政府文件；二是中性的、僅基于生態過程的，主要用于科學研究。IUCN對入侵物種的定義是非中立的，指被引入非鄉土或外來的，且對生態、經濟或人類健康造成危害的物種。植被生態學中入侵術語是中性的，主要考慮引種植物原產地、引入時的狀態和目前的歸化狀況，對應的外來植物建議分類方案如圖1所示[1]。

圖1 外來植物分級分類的方案[1]

2.1 起源狀態：鄉土和外來

“鄉土”和“外來”是一對矛盾統一體，描述了對應的起源狀態。如果某群落生境位于某物種自然分布區內，則該物種是“鄉土的”(Indigenous)，它要么起源于該地沒有人為參與，要么到達該地沒有人為干預，即通過演化擴大其原生范圍[1]。根據地理區域不同，鄉土的內涵可分為世界區域性、國域性和地區性3類，其中，地區性鄉土植物對園林應用的指導意義更大[10]。鄉土植物普遍易于養護管理，還能自然繁衍成林，在發揮生態功能時，一般不具有入侵效應[11]。鄉土也是地域特色和本土文化的體現[12]，充分運用鄉土植物是當今景觀設計的重要方向。

鄉土植物材料可以指分類單位(種、亞種、變種等)，也可以指繁殖體(種子、插條等)。與“Indigenous”最貼近的同義詞是生態學家支持的“Native”，但“Native”也可指很久以前引入且歸化的植物。種間自然雜交常見于部分科屬，如桉屬(Eucalyptus) 等，鄉土植物種間雜交后代在其原生生境內也屬于鄉土物種。另一個術語“Autochthonous”，其最初含義是“來源于大地”，后常形容“土生土長”，雖然與鄉土類似，但并不是同義詞[2]。在林學和苗圃學中，如果一個物種或種群自其移入、形成以來在其分布區內通過自行繁衍持續生存許多代，則該物種是“Autochthonous”[13]。許多歐洲國家已經建立了該類植物種源認證體系，這類植物材料在園林樹木栽培和景觀生態構成中越來越重要[14]。

與鄉土相反的狀態是外來(Alien)，同義詞包括引進(Introduced)、外國(Exotic) 或非鄉土(Non－indigenous)。在城市生物群落中，以下3類植物被認為是外來的:一是存在有意或無意的人為參與引進；二是起源于外來棲息地但已自行建立種群；三是外來種與鄉土種的自然雜交后代。對于園林植物選擇規劃來說，植物首次引入的時間非常重要，這是源于時滯效應[15]，因為新引進且沒有負面影響的物種在以后仍有可能變得有害；當然，數千年前引進的、目前沒有擴散的外來物種，其入侵風險極低。

2.2 引種后狀態：臨時、歸化和入侵

植物被引入到新的生境后，最具對比性的術語是臨時(Casual)、歸化(Naturalized) 和入侵(Invasive)，以下將在連續尺度上解釋外來物種如何克服不同障礙而變得具有入侵性[3]。

如果外來植物克服了引進障礙，則對于城市生境來說它是“臨時的”，臨時外來植物無法或偶爾在引種地繁殖。在沒有人為幫助的前提下，如果臨時種能夠建立自我替代的種群并維持至少10年，那么該種便可以在城市歸化[1]。若歸化種又在遠離引種地建立新的(亞) 種群，克服了傳播障礙，則該種已經具有了入侵性(圖2)。入侵是歸化的子集，歸化是入侵的前提，目前中國共有歸化植物112科578屬1 099種，其中70%為人為引入，500種左右已形成入侵[16]。

圖2 限制引進植物擴散的主要障礙示意圖[3]

入侵可危害個體、種群、群落，甚至生態系統，通過重塑整個生態系統而造成巨大影響的入侵種被稱為改變者(Transformers)。由于喬灌木的空間體量較大，它們很容易對生態系統產生影響[17]，如歐洲的入侵固氮植物刺槐 (Robinia pseudoacacia) 就導致了歐石楠(Erica) 灌叢的減少。在全球經濟一體化的今天，植物擴散的自然屏障被打破[18]，但必須指出，只有部分入侵種可能對人類有害或有顯著的社會經濟影響。

3 城市生境的可入侵性和外來植物的入侵能力

高密度的人工生境通常是外來植物首次歸化的地方[19]，應根據具體情況評估城市的入侵可能性和外來植物的入侵概率，不同立地條件對于不同植物的入侵屏障效果差異巨大[3]。在形成入侵的各個階段，影響入侵植物擴散的屏障各有不同[20]，外來植物個體能否被引入城市生境主要取決于人類活動[21－22]，不同城市物種引入“窗口”(如港口、車站) 的數量、規模和管理類型不同，城市越大越容易被入侵[23]。城市灰色或棕色地帶，以及沒有健全植物群落的人工或受干擾地點具有更高的被入侵可能性[22]；交通系統也參與到外來植物種子在城市內和城市間的傳播[24]；還有城市各種建筑物、路緣石和提供邊緣區域的結構也會使散布的種子定居。在以上地點，如果有雨水、灰塵或有機沉積物，結合城市相對溫和的氣溫，就會形成入侵物種的溫床。園林澆水、施肥以及清除或抑制鄉土雜草的行為在促進了目標物種引種的同時，也推動了外來物種的入侵。此外，私人庭院中的園藝活動也影響了城市外來物種的比例和總體入侵風險，因此家庭收入被認為是預測城市生物多樣性的重要指標[25]。

雖然一些屬包含了較多入侵性較強的類群，但相較分類學隸屬關系，入侵成功與否主要取決于促進傳播的物種特異性[26]。外來植物一旦被引入城市綠地，其入侵范圍的擴大主要取決于環境對繁殖體的脅迫和促進種子擴散的特性。生態繁殖策略(r－策略，先鋒物種)，較短的生命周期和早熟、早果和多實，以及輕質種子(風傳播)會導致更高的入侵性[27]。此外，更長、更早的開花季節，以及吸引果實媒介(如鳥類) 的能力都可以促進擴散。入侵物種提升適應性的具體特征還包括化感作用、較長的種子壽命、龐大的根系，以及無性繁殖能力等。

4 城市防控入侵植物的有效措施

面對氣候變化、下墊面性質改變以及綠化同質化的現狀[28]，外來種被視為鄉土種相對非多樣性的有益補充，某些情況下，外來種比它們的鄉土近緣種在景觀營造中會表現得更好[15]。但是，外來植物適合引種的特征可能也是導致其入侵的原因，這是園林規劃必須牢記的重要“反”論點，即計劃引入的新物種也是潛在入侵種。根據缺少天敵的假說，入侵植物對當地植被及鄉土動物和人類健康的影響是未知的，引入后其生長表現可能會好于原產地[29]。總而言之，使用外來植物提升園林綠化效益一直存在爭論[30]。在社會經濟影響方面，入侵帶來最突出的問題是城市綠化維護費用激增，包括清除雜草、處理其釋放的致敏花粉以及揮發性或有毒化合物等問題[31－32]。根據時間順序，可將入侵防控措施分為3個階段[4]。

第1階段——風險評估。此階段可以減少錯誤引入，常用數據庫包括國際慣例、法律法規和專業數據庫，例如全球入侵物種信息網(GISIN.org)；還有一些國家或機構編制了黑名單，如《中國外來入侵物種名單》。區域當局可以要求苗圃部門制定自我承諾計劃或鄉土植物替代方案。Kumschick等[33]繪制了綜合決策樹幫助匯總外來物種可能影響的信息(圖3)。

第2階段——早期預防。園林綠化過程中應減少使用可能被入侵種子或根系污染的土壤基質；盡量使用不育植物、遺傳多樣性豐富的鄉土替代種或自種種源，以避免基因滲入壓力；對于雌雄異株的物種，優先選擇雄性個體。此外，定期調研城市高可入侵性區域，例如大型施工地、土方工程和封閉工業區。其他重點預防措施包括檢驗檢疫、監測預警和公民科普等。

第3階段——入侵管理。當采取預防措施為時已晚，必須盡早進入該階段。任何對策的效果很大程度取決于周圍環境的傳播壓力以及管理工作的徹底程度。管理入侵植物必須在其花粉或種子釋放前開展行動[34]，包括手工拔除刈割(物理防控)、除草劑(化學防控) 或專食性天敵昆蟲(生物防控) 等措施[32]，但以上措施都需要特定知識和專用方法，否則會對生態環境或人類健康造成負面影響，還可能刺激入侵植物獲得更強的抗逆性[35－36]。

圖3 用最理想的數據開始預測外來物種影響的經驗方法[33]

如果風險評估、早期預防和入侵管理沒有幫助，外來植物在城市的入侵態勢變得不可控制；那么還有一種選擇——接受入侵，提出從中獲取利益的間接對策，如將入侵木本用作燃料，從入侵草本中提取精油等。

5 結論

在全球范圍內，由于園林綠化、科學研究、遷地保護和異質景觀等需求，外來植物引種或洲際交換仍然非常重要，但是培育具有遺傳多樣性的新品種將助長入侵。風景園林在不違反可持續性標準的情況下擁有更多利用外來植物材料的機會，這就需要盡量減少入侵性物種的引入，最先要做的是風險評估，包括對生理生態、社會經濟和人類健康的可能威脅；接下來是預防，從關口檢疫到自我承諾，從景觀設計到植物配置，同時定期監測棕地，加大科學宣傳；最后一旦發現入侵立即限制傳播并根除。

園林綠化系統、園藝公司和公眾都應意識到自己有責任去避免城市生物多樣性的喪失和不必要的外來物種的引入。最后，“如何可持續利用入侵植物”也是影響未來的重要課題。