巨大革耳研究現狀及展望

摘要 巨大革耳具有極為豐富的營養價值，是一種集藥用價值和食用價值為一體的食用菌。主要從巨大革耳生物學特性、栽培技術、蛋白質營養價值、生物學活性及功能性研究、遺傳育種5個方面的研究現狀進行綜述，并就巨大革耳發展方向進行展望。

關鍵詞 巨大革耳;生物學特性;栽培技術;營養價值;生物學活性;遺傳育種

中圖分類號 S646文獻標識碼 A

文章編號 0517-6611（2020）22-0025-03

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2020.22.007

Research Progress and Prospect for Panus giganteus

WU Bi-jun （Putian Institute of Agricultural Sciences，Putian，Fujian 351144）

Abstract Panus giganteus has extremely rich nutritional value，is a kind of edible fungus integrating medicinal value and edible value.This article mainly reviewed the research status of the biological characteristics，cultivation technology，protein nutritional value，biological activity and functional research，and genetic breeding of Panus giganteus，and prospected the development trend of Panus giganteus.

Key words Panus giganteus;Biological characteristics;Cultivation techniques;Nutritional value; Biological activity; Genetic breeding

基金項目 福建省科技計劃項目（2018N0040）。

作者簡介 吳碧君（1989—），女，福建莆田人，研究實習員，碩士，從事植物生理生化研究。

收稿日期 2020-04-20

巨大革耳（Panus giganteus）又稱豬肚菇、大杯香菇、大杯傘、大漏斗菇、大杯蕈，是一種高溫型食用菌品種。巨大革耳脂肪含量低，富含多種氨基酸、微量元素、蛋白質、纖維、多糖等[1-2]，食用其鮮品脆嫩爽口，是一種集營養、美味、安全為一體的食用菌，廣受消費者喜愛。巨大革耳最早由福建省三明真菌研究所分離馴化出來[3]，其營養豐富、栽培條件適宜，具有良好的開發意義。筆者就巨大革耳生物學特性、栽培技術、蛋白質營養價值、生物學活性及功能性研究、遺傳育種5個方面進行概述，以期為今后巨大革耳的進一步研究提供參考。

1 生物學特性

豬肚菇的學名問題存在較大的爭議，最早被鑒定為大杯蕈、大杯傘，后經王波[4]、鄧旺秋等[5]考證，最終將豬肚菇定為巨大革耳Panus giganteus（Berk.） cornner。目前，巨大革耳隸屬擔子菌門（Basidiomycota）擔子菌綱（Basidiomycetes）多孔菌目（Polyporales）多孔菌科（Polyporaceae）革耳屬（Panus）。

野生豬肚菇常在夏末秋初生長，是一種以枯枝落葉為營養來源的木腐菌，在PDA培養皿上，菌絲呈白色絲狀且生長迅速。巨大革耳子實體單生或群生，菌蓋直徑4～23 cm，菌肉白色，中間較厚、邊緣較薄，菌褶白至淺黃色，密而不等長。采摘期時，菌蓋為淺漏斗狀，表面呈褐色或棕黃色，至菌蓋中央向下凹陷顏色愈深且分裂有鱗片狀，菌蓋邊緣內卷至伸展，附有白色孢子。菌柄與菌蓋同色，長3～30 cm，中生實心，近似圓柱形。

豬肚菇為中高溫型食用菌，菌絲生長溫度15～35 ℃，最適宜溫度為25～28? ℃。子實體發育溫度為26～28 ℃[6]，當外界環境溫度低于18 ℃，原基不再形成。巨大革耳在菌絲生長階段無需光線，培養基含水量控制在60%～65%;出菇階

段菇房需有一定的CO2、充足的氧氣和足夠的散射光以刺激原基形成，分化出菌蓋。豬肚菇菌絲喜濕，出菇期間保持培養料含水量在85%～95%為宜。

2 栽培技術研究

巨大革耳是一種木腐菌，具有很強的纖維素降解能力，適應能力強，易栽培，性狀穩定，抗雜菌，耐高溫，生物轉化率高，在生產上具有廣闊的應用前景，目前栽培袋原料主要以木屑、蔗渣、棉籽殼、稻草等為主[7]，適當加入麩皮、石灰粉等輔料以提高產量。為了提高栽培袋的投入產出比，降低成本，發現有其他可用的栽培袋原料，如趙輝等[8]采用曬干后的甘薯老莖葉作為主要栽培基質，探索4種甘薯老莖葉培養栽培大杯傘試驗，結果表明50%甘薯老莖葉輔以適宜含量棉籽殼、麥麩、石灰等，其生物轉化率最高可達83.7%，且子實體農藝性狀與木屑為主料基本一致。玉米芯富含30%左右的纖維素，同時還含有一定的碳、氮及礦物質，可作為栽培食用菌的原料，馬潔等[9]以玉米芯為主料栽培豬肚菇，生物學轉化達82.3%，降低原料成本的同時也提高了玉米芯資源有效利用。此外，馬蹄渣棉籽殼、桑木屑等為主料也被證實可用于巨大革耳栽培，降低栽培成本。

巨大革耳人工栽培產量受諸多因素的影響，除了栽培袋原料，培養料不同配比、原料處理方式、覆土方式都會直接影響到巨大革耳的產量。陳政明等[10]探討豬肚菇的栽培配方、原料處理方式對產量的影響，證實了木屑和玉米芯含量直接影響到產量，且經發酵腐熟后的培養料不僅可以提高料袋透氣性以及原料中氮、磷、還原糖、粗蛋白的含量，發酵產生的熱量也有利于微生物分解，對食用菌生長極為有利。邱春錦等[11]優化了一套高產栽培大杯蕈的技術模式，試驗表明當木屑與棉籽殼的比例為1∶1，覆土厚度為3 cm，袋栽產量及投入產出比高。

3 蛋白質營養價值研究

培養料中碳氮比直接影響著巨大革耳菌絲生長發育和產量，同時對子實體蛋白質營養價值也有一定的影響，只有利用合適的碳氮比栽培袋栽培巨大革耳，才能達到優質高產的效果。雷錦桂等[12]采用國際上通用的營養價值評價方法，對不同碳氮比培養料栽培巨大革耳的子實體進行蛋白質營養價值評價，結果表明，以羽葉決明牧草復合栽培料栽培豬肚菇子實體，碳氮比控制在35∶1～40∶1時，子實體蛋白質營養高，碳氮比為35∶1時第二潮巨大革耳子實體蛋白質營養價值最高。江枝和等[13-15]以豬肚菇“輻105號”為材料，向栽培袋中單獨添加外源金屬鋅、鍺或硒，探討豬肚菇上富集不同濃度的鋅、鍺或硒對子實體內蛋白質營養的影響，結果表明，依照國際上通用評價方法，培養料中單獨添加30 mg/kg外源鋅、40 mg/kg外源鍺或30 mg/kg外源硒，豬肚菇子實體蛋白質營養綜合評價居第一位，即培養料中單獨加入30 mg/kg 外源鋅、40 mg/kg外源鍺或30 mg/kg外源硒處理的豬肚菇子實體蛋白質營養價值最高。過氧化物酶活性與子實體風味有直接關系，研究表明，在豬肚菇栽培袋中添加適宜濃度外源硒可提高子實體可溶性蛋白含量以及超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化物酶（POD）、過氧化氫酶（CAT）、多酚氧化酶（PPO）活性，降低丙二醛（MDA）含量，在大杯香菇栽培袋料中添加30 mg/kg外源硒，能提高大杯香菇子實體風味品質[15]。

4 生物學活性及功能性研究

4.1 多糖 多糖作為食用菌中的主要活性物質已被證實具有一定的免疫調節、抗腫瘤等作用[16]。目前常用的多糖提取方法可分為溶劑提取法、儀器輔助提取法、生物提取法（酶法）。溶劑提取法又以熱水浸提操作簡便最為常用，儀器輔助法中微波輔助提取技術（MAE）安全高效節能、純度高。胡國元等[17]探索熱水浸提和微波法提取巨大革耳子實體中多糖的最佳條件，試驗結果表明2種方法的多糖提取量相近，但微波法能耗低、操作便捷且高效，具有明顯優勢。賴譜富等[18]考察料液比、微波提取時間、微波功率3個因素，采用正交試驗確定多糖提取的優化工藝條件，該方法的菇柄多糖得率和純度較熱水浸提法提取分別提高了57.7%、30.8%。多糖的產率與提取方法直接相關，協同采用多種組合方法提取多糖，可提高多糖的得率。賴譜富等[19]采用超聲輔助復合酶法提取大杯蕈菇柄多糖，在最佳工藝條件下，多糖得率可達5.59%，該法顯著高于傳統的熱水浸提法、微波提取法和復合酶解法。

開展多糖結構解析、微觀形貌的研究對深入研究多糖具有重要意義，從巨大革耳子實體中分離純化后的多糖可采用紅外光譜、高效液相色譜、氣象色譜、質譜、核磁共振等方法探測多糖的結構和單糖組分。目前有關巨大革耳結構及形貌的研究報道較少。戚夢等[20]通過高效液相色譜對巨大革耳子實體多糖中的單糖成分進行檢測，結果表明子實體中的多糖是由甘露糖、葡萄糖等7種單糖組成的雜多糖，其中葡萄糖含量最多。陳睿等[21]將鮮豬肚菇烘干粉碎后，用熱水浸提法分離豬肚菇粗多糖WPG1，經季銨鹽沉淀、凝膠色譜柱純化得到多糖WPG1的2種亞組分WPG1-1、WPG1-2，高效液相色譜、氣相色譜分析結果表明WPG1-1、WPG1-2為分子質量不同的單一組分且2個亞組分的單糖主要是由摩爾比不同的糖醛酸、甘露糖、葡萄糖、半乳糖組成;在原子力顯微譜圖中，由于組成WPG1-1、WPG1-2單糖的摩爾比不一，2種多糖形貌差異很大，WPG1-1呈網鏈狀結構，WPG1-2呈梭形結構。

4.2 其他活性分子

巨大革耳子實體中除含有多糖外，還含有阿魏酸酯、凝集素等物質。阿魏酸酯具有顯著的抗氧化、抗炎癥、抗菌效果，已有研究報道證實它具有抑制血液循環中膽固醇和預防冠心病的作用。Wang等[22]從新鮮的豬肚菇子實體中分離出阿魏酸酯酶，分子質量為61 kDa，比活為170 U/mg，酶活性在pH=4、40 ℃時達到最高。林玉滿等[23]從大杯傘子實體中分離純化得到凝集素CML，相對分子質量為49×103;CML是一種不含糖的蛋白，含16種氨基酸;試驗證實半乳糖可以抑制CML的凝集活性，其凝血活性受Mg2+、Ca2+、Zn2+、Mn2+等二價陽離子的影響;CML對小鼠的淋巴細胞和S180肉瘤細胞、兔紅細胞以及人的A、B、O、AB型血細胞均具有凝集作用。干玉娟等[24]從大杯香菇中分離得到4個化合物，其中（3β，5ɑ，8ɑ，22E，24R）-5，8-epidioxyergosta-6，9（11），22-trien-3-ol、stellasterol、glycerol 1-（9Z，12Z-octadecadienoate）-3-nonadecanoate 3種化合物對小鼠B16細胞和人肝癌細胞SMMC-7721無生長抑制活性。文獻報道，化合物ergosterol peroxide對HepG2和NCI-H460腫瘤細胞有毒活性[25]。

4.3 保健功能

4.3.1 抗腫瘤。

研究表明，天然多糖分子毒性小，可以抑制腫瘤的擴散，選擇性誘導腫瘤細胞凋亡[26]。其機制主要是通過多糖的免疫調節作用激活免疫細胞，誘導多種細胞因子及細胞因子受體的基因表達，增強機體抗腫瘤免疫功能，從而間接抑制或殺死腫瘤細胞[27]。Tian等[28]從豬肚菇中分離提取出中性多糖分子LGS-1，并以HepG2肝癌細胞評判LGPS-1多糖的抗癌功效，結果表明，LGS-1多糖通過線粒體凋亡和PI3K/Akt通路誘導腫瘤細胞凋亡，激活半胱天冬酶-3和聚腺苷酸二磷酸（PARP-1）裂解，抑制HepG2細胞增殖。Lee等[29]采用體外細胞毒性試驗和腹腔注射試驗，探討粗多糖對小鼠的抗腫瘤和免疫作用，結果表明，在NaCl溶液中從豬肚菇子實體提取的粗多糖可延長接種S180肉瘤小鼠的壽命，提高堿性磷酸酶活性進而增強B淋巴細胞的免疫活性。

4.3.2 抗氧化活性。

有研究發現，許多食用菌多糖可消除體內自由基，具有抗氧化活性。戚夢等[20]研究表明，大革耳子實體對過氧化氫損傷的細胞具有保護作用，多糖濃度達10 mg/mL 時細胞存活率可增長至90%;大革耳子實體多糖對羥自由基、超氧陰離子、DPPH自由基和 ABTS自由基的清除能力較強，且具有較高的鐵離子還原能力，還原力隨濃度遞增而增強。傅明輝等[30]經新鮮豬肚菇子實體中分離純化得到2種多糖組分A和B，該多糖具有明顯的抗氧化活性且與豬肚菇質量濃度呈現劑量效應。郭霞等[31]采用大杯傘菌絲液體發酵分離、純化得到多糖CEP Ⅱ，該多糖可有效去除羥基自由基、DPPH自由基、超氧自由基;抗氧化活性與多糖質量濃度呈劑量效應。黃藝寧[32]采用纖維素酶從豬肚菇中酶解分離提取出粗多糖，該多糖的抗氧化作用明顯;濃度達10 mg/mL 時，多糖對DPPH自由基的清除率達42.56%。

4.3.3 其他保健功能。

Wong等[33]研究發現豬肚菇可降低TAA引起的小鼠肝損傷，對保肝有一定的防治作用;口服豬肚菇對小鼠不產生毒性，且向小鼠腹腔注射豬肚菇子實體后，小鼠體內肝臟比重降低，肝臟血清的恢復水平及氧化應激參數與用水飛薊素藥物治療的效果相當。Phan等[34]通過水浸提法和乙醇提取巨大革耳中的活性物質，經試驗表明巨大革耳子實體中含有類似NGF活性的生物活性物質可刺激P12神經細胞生長，該作用與劑量和時間呈依賴性。

5 育種

食用菌常用的育種方法有單孢分離和組織分離法、雜交育種法、原生質體融合法、誘變育種法、分子育種法等。彭智華等[35]以野生大杯蕈為材料，研究其原生質體分離再生及再生菌株構建，結果表明，培養基對原生質體釋放量影響不明顯;大杯蕈的原生質體再生成活率僅5%左右，9個原生質體再生克隆菌株僅P04菌株的菌絲生長速度、子實體菌蓋重等農藝性狀優于對照組。董洪新等[36]以3個不同的豬肚菇菌株為材料進行三輪雜交系統試驗，證實了豬肚菇屬于四極性異宗結合。鄭向華等[37]經60Coγ射線輻射大杯香菇后，大杯香菇的柄長、柄直徑和丙二醛含量這3個性狀變異最大，試驗的第一主成分主要為豬肚菇輻射誘變農藝性狀，超氧化物歧化酶（SOD）活性和丙二醛（MDA）含量反應后輻射誘變特性是誘變育種的主要參考性狀的組合指標;1.25 kGy誘變處理是較適宜豬肚菇的輻射劑量。通過分析60Coγ射線輻射新品種和大杯香菇品種中蛋白質及其構成的各種氨基酸含量間的多元相關、回歸和聚類分析關系，證實了輻105號大杯香菇新株系天門冬氨酸等8種氨基酸蛋白質含量最高，與部分品種和新株系子實體含量間差異顯著，且大多數氨基酸間與其蛋白質含量存在顯著或極顯著正相關[38]。江枝和等[39-40]、翁伯琦等[41]以20個大杯香菇品種和輻射選育新株系為對象，系統探討其品質性狀、各類氨基酸總量、主要營養價值的遺傳，結果發現，為獲得綜合品質性狀優良的品種，應選擇甲硫氨酸含量、可溶性蛋白含量和CAT活性較高的品種;輻射選育新株系時應優先選擇大杯香菇中硫氨基酸總量高、氨基酸比值系數分和氨基酸評分均較高的新株系。

分子輔助技術是近年來育種研究的一個新趨勢，已廣泛應用于香菇、金針菇等食用菌的遺傳分析中，但應用于巨大革耳的遺傳育種分析卻鮮少報道。江玉姬等[42]采用ISSR分子標記技術對9份巨大革耳菌株進行遺傳多樣性分析，結果發現，從20個引物中篩選出4個ISSR多態性好的引物，共擴增23個多態性條帶;通過遺傳譜圖分析，9個巨大革耳菌株聚為兩類，C.m0002菌株與其他8個菌株的遺傳距離很遠;結合出菇試驗證明，C.m0002菌株子實體似黃傘，為同名異種;其他8個菌株均為巨大革耳。

6 展望

巨大革耳是一種具有潛在市場價值的珍稀食藥用菌。目前，國內外對巨大革耳的活性物質及基礎育種研究報道較少，相關的種質資源收集也較為欠缺。今后，還需進一步開展利用分子輔助育種手段對現有菌株進行菌種鑒定、遺傳多樣性分析的工作，以選育出高產優良的菌株。此外，巨大革耳子實體中活性組成成分、功能性研究及其作用機制可能成為未來研究的主要方向之一。

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