三江源高寒草地牧草營養時空分布

賀福全,陳懂懂,李 奇,陳 昕,2,霍莉莉,2,趙 亮,*,趙新全

1 中國科學院西北高原生物研究所 中國科學院三江源國家公園研究院, 西寧 810008 2 中國科學院大學,北京 100049

草地是最重要、分布最廣的陸地生態系統之一,也是重要的自然資源[1-3]。牧草是家畜和野生動物的食物來源,是草地畜牧業可持續發展的物質基礎[4-5]。草地的產草量和牧草品質是評價草地資源最為重要的兩個指標：產草量代表了草地的生產狀況和生產潛力,影響著草地載畜量[4-7]；而牧草品質高低決定了牧草利用率,直接影響草食動物的營養狀況、生命活動及生產性能,與畜牧業生產直接相關[4-7]。因此對草地的產草量和牧草品質進行研究,有助于合理利用草地、改進放牧制度并科學規劃畜牧業生產,對退化草地恢復、實現草地永續利用有著重要意義[8-9]。已有文獻研究表明,牧草產量及營養物質的多少在時間和空間上有很大差異[3,9-12],這些研究在空間尺度上或者缺少地面數據的驗證,或者缺少一個完整生長季的牧草數據；在小尺度或者發生在特定區域或是對單一物種的分析,而缺少大尺度上對混合牧草時空格局的調查。

三江源位于青海省南部,是長江、黃河、瀾滄江的發源地區,素有“江河源”之稱,面積33.63×105km2,是中國江河中下游地區和東南亞國家生態環境安全和區域可持續發展的生態屏障。草地生態是三江源區生態環境的主體,維系著“中華水塔”的生態安全。多年來,草地的長期超載放牧,使這一地區草地退化嚴重,草地生態趨于惡化,草畜矛盾突出[12]。為此,天然草地資源的保護和合理利用受到重視,不斷進行天然草地資源評價的相關研究。近年來對三江源草地不同區域和不同植被類型的產草量和牧草品質進行的研究較多。王艷萍等[13]對青海可可西里國家自然保護區內的草地牧草營養品質進行評價,表明：高山嵩草草地型牧草優于紫花針茅草地型牧草；顏亮東等[14]利用遙感技術對青海省草地資源進行了評估,認為青海省近 20 年來天然草地資源的分布規律沒有發生變化,但草地生產力在逐步下降,草地資源在逐年減少；吳海艷[15]分析了黃河源區藏嵩草沼澤化草甸地上生物量及放牧草地的營養成分；孫鵬飛等[12]和郝力壯等[16]分別研究了三江源區玉樹州、果洛州主要草地類型的天然牧草營養價值,并對草場產草量和載畜量進行了綜合評價。但這些研究多關注某個特定區域特定時期(7月末至9月初)[13,16-21],或者是小區域范圍牧草營養成分的季節動態[12,22]。少有關于天然草地牧草產量及養分在整個三江源區域上的調查。因此,本研究以三江源16個縣/區及與臨近的甘南州(瑪曲縣和碌曲縣)內天然草地在不同生長期(返青期,盛草期,枯黃期)的牧草為對象,分析草地產草量及牧草品質的季節變化和時空格局,為認識三江源天然草地資源的整體特征及對草地資源的利用和保護提供科學依據,為綜合評價三江源草地畜牧業潛力提供參考,從而實現高寒草地永續利用和草地畜牧業的可持續發展。

1 材料和方法

1.1 研究區域

三江源區位于青海省南部、青藏高原的腹地,地理位置介于89°24′—102°23′E, 31°39′—36°16′N之間,總面積約為 36.3×104km2,平均海拔4000 m以上。行政區包括玉樹、果洛、海南、黃南、甘南5個自治州的17縣/區及唐古拉山鎮。研究區為典型的高原大陸性氣候,冷熱兩季交替,干濕分明,氣溫年較差小、日較差大,太陽輻射強烈、四季區分不明顯。三江源地區主要草地類型為高寒草甸和高寒草原,植物種類有莎草科嵩草屬(Kobresia)、苔草屬(Carex)和禾本科披堿草屬(Elymus)等[23-24]。

1.2 研究方法

1.2.1樣品采集

于2017年返青期(5—6月),盛草期(8—9月),枯黃期(10—11月)在三江源區域內的可可西里地區、曲麻萊縣、治多縣、稱多縣、囊謙縣、玉樹縣、雜多縣,瑪多縣、瑪沁縣、達日縣、久治縣、班瑪縣,同德縣、興海縣,澤庫縣、河南縣,以及甘南州的瑪曲縣和碌曲縣的典型高寒草甸/高寒草原選擇樣地(表1),采集混合牧草,樣地空間尺度為100—200 m,每個樣地內隨機選取5—8個重復樣方,樣方大小為50 cm× 50 cm,樣方框內進行齊地面刈割,區分可食與不可食部分,分別稱重并記錄。每個樣方間隔距離為30—50 m。對群落結構物種等的調查于8月份取樣的同時進行。所有樣品帶回實驗室后,于80℃烘干后再次稱重,然后粉碎過1.00 mm篩,備用。

表1 采樣地信息

1.2.2常規營養成分測定方法與指標

牧草營養成分的測定均以干物質為基礎。粗蛋白(Crude Protein, CP)測定：GB/T 6432—2018《飼料中粗蛋白測定方法凱氏定氮法》[25]；粗脂肪測定(Crude Fat, Ether Extract, EE)：GB/T 6433—2006《飼料中粗脂肪的測定》[26]；中性洗滌纖維(neutral detergent fiber, NDF)、酸性洗滌纖維(acid detergent fiber, ADF)、酸性洗滌木質素(acid detergent lignin, ADL)含量采用濾袋法(美國ANKOM A2000i全自動纖維儀)進行測定[27],粗灰分(Crude Ash)測定：GB/T 6438—2007 《飼料中粗灰分的測定》[28]；干物質(Dry Matter, DM)測定：GB/T6435—2014 《飼料中水分的測定方法》[29]。

1.2.3數據處理

首先對返青期、盛草期和枯黃期的CP含量進行經度和緯度帶上的聚類和回歸分析,兩種分析方法發現同一時期的CP含量在經度和緯度帶上均沒有顯著差異,同一地域的不同時期的CP含量有明顯差異。通過回歸分析發現,返青期、盛草期和枯黃期的CP含量隨海拔升高有變化趨勢但不明顯。因此,我們認為在整個三江源面上,不同區域的同一時期、同一植被群叢CP含量是沒有差異的。利用1:100萬植被類型圖,用運ArcGIS軟件估算出盛草期三江源區域上的CP含量。

歸一化植被指數(Normalized Difference Vegetation Index, NDVI)是應用最為廣泛的植被指數,它是植物生長狀態和植被空間分布的指示因子,與地表植被的覆蓋率成正比關系,對于同一種植被,NDVI越大,表明植被覆蓋率越高。它是用于監測植被變化的經典植被指數,適用于大區域的植被監測。NDVI的計算公式為：

NDVI=(NIR-R)/(NIR+R)

式中,NIR為近紅外波段反射率,R為紅波段反射率。并利用時間域上的濾波處理—S-G濾波對數據集進行重構,以降低噪聲水平。利用NDVI計算植被覆蓋度(Fractional Vegetation Cover, FVC), 根據像元二分模型,一個像元的NDVI值可以表達為綠色植被部分所貢獻的信息NDVIveg與裸土部分所貢獻的信息NDVIsoil兩部分組成,因此植被覆蓋度可表示為：

FVC=(NDVI-NDVIsoil)/(NDVIveg-NDVIsoil)

式中,FVC為植被覆蓋度；NDVI為像元的NDVI值；NDVIsoil為完全裸土或無植被覆蓋區域的NDVI值；NDVIveg為植被完全覆蓋像元的NDVI值。

基于已估算歸一化植被指數與植被覆蓋度數據,對于稀疏草地植被區,有效的提高植被信號,減弱背景信息如土壤等的影響,對于草地植被的探測將很有意義。根據光譜混合分析方法,對植被信息進行分解：

VR=MR-(1-FVC)×SR

式中,VR表示分解后的植被反射信號；MR表示像元的原始狀態,通常理解為一種混合信息；FVC表示植被覆蓋度；SR表示土壤的反射信號。

由于對背景信號或者說無植被信號進行了過濾,因此可利用常用的線性模型或者指數模型對草地地上生物量(Above ground biomass)進行估算：

AGB=α×VR

為了進一步的以上模型進行優化,用植被指數來替換像元的反射率。另外,根據草地植被生長的特點,在生長季早期,地表完全由土壤與干枯植被覆蓋,而這些背景信息即使在生長季的旺季也依然存在,因此,可以選擇生長季早期的數據作為土壤背景的信息SR以簡化模型參數的估算：

AGB=a×VI(t,FVC)

式中,a為轉換系數,單位為g/m2。

然后根據NDVI推算出的250 m牧草地上生物量鮮重(AGB),根據調查數據計算出干/鮮比,用運ArcGIS計算出盛草期粗蛋白產量。

粗蛋白產量=b×AGB×粗蛋白含量

式中,b牧草干/鮮比,AGB為地上生物量鮮重,粗蛋白產量單位為g/m2。

所有的統計分析用R 4.0.0,用ArcGIS 10.4.1和Origin 2016空間分析和作圖。

2 結果與分析

2.1 三江源高寒草地不同時期牧草及粗蛋白產量

從整個區域看,單位面積生物量、可食牧草產量以及CP產量分布均具有較明顯的地域差異性,三者的高值區大多分布在三江源東部及南部的高寒草甸區,總生物量、可食牧草產量以及CP產量的低值區主要在三江源中部和西部的草甸及高寒草原區(表2)。大部分地區總生產力和可食牧草產量盛草期顯著高于枯黃期,枯黃期顯著高于返青期,而少數地區差異不顯著(如：可可西里、瑪多縣)。同一地域CP產量在盛草期、枯黃期和返青期3個時期間差異不如總生產力和可食牧草產量明顯,大部分地區呈現出盛草期高于返青期和枯黃期,返青期和枯黃期差異不明顯,而個別地區返青期顯著高于盛草期和枯黃期,盛草期顯著高于枯黃期(如：可可西里)。也有的地區3個時期CP產量差異不顯著(如：曲麻萊縣)。返青期牧草總產量/可食牧草產量最高區域為久治縣,CP產量最高為班瑪縣,牧草總產量及CP產量最低為同德縣；盛草期牧草總產量及CP產量最高區域為瑪沁縣,最低為可可西里地區；枯黃期牧草總產量/可食牧草產量最高區域為班瑪縣,牧草產量最低為可可西里地區,而CP產量最低在瑪多縣(表2)。

表2 三江源高寒草地不同時期牧草及粗蛋白產量

2.2 三江源天然草場牧草營養成分的季節變化

不同區域牧草不同營養成分含量的季節動態有所不同(圖1)。不同區域CP含量的季節變化均為返青期>盛草期>枯黃期,而其他養分含量在不同區域的季節波動并不一致。整個區域上從返青期至枯黃期,CP含量均值變化為17.29%±2.09%>10.43%±1.99%>5.60%±2.04%；EE含量平均值為返青期(1.47%±0.42%)<盛草期(1.84%±0.45%)≈枯黃期(1.83%±0.62%)；粗灰分含量隨生長季延長為下降的趨勢,變化為返青期(10.45%±4.42%)>盛草期(10.09%±3.52%)>枯黃期(8.29%±2.26%)；NDF和ADF含量均隨生長季顯著增加,分別為返青期(44.84%±10.96%)<盛草期(50.29%±7.31%)<枯黃期(54.02%±8.36%)和返青期(22.66%±4.04%)<盛草期(27.69%±3.99%)<枯黃期(29.42%±5.02%)；ADL含量變化,返青期(2.49%±0.81%)<盛草期(3.49%±0.94%)≈枯黃期(3.40%±3.20%)。

圖1 三江源各營養成分含量不同時期變化

2.3 三江源牧草盛草期粗蛋白含量及產量的空間分布

從整個區域上看,CP含量和產量在空間上的分布(圖2),均為南部地區高于北部地區,東部農牧交錯區高于西部無人區, 二者從東南到西北,均呈現出遞減的趨勢。

圖2 三江源區盛草期粗蛋白含量和粗蛋白產量的空間分布

整體而言,三江源盛草期粗灰分(Ash)含量,隨著海拔升高而顯著增加(R2= 0.73,P< 0.01)(圖3)。粗脂肪(EE)與海拔不存在顯著的相關性(R2= 0.01,P=0.4)。中性洗滌纖維(NDF)、中性洗滌木質素(ADL)含量隨著海拔升高顯著降低(R2= 0.24,P=0.03;R2=0.83,P<0.01), 而酸性洗滌纖維(ADF)隨著海拔升高有降低的趨勢但不顯著(R2=0.16,P=0.09)。然而,牧草CP含量隨著海拔的升高先增加后減小,在海拔4000 m附近達到最大,隨后下降。

圖3 盛草期牧草營養成分含量與海拔的關系

3 討論

3.1 三江源高寒草地牧草產量及粗蛋白產量變化

天然牧草的產草量可反映出草地營養物質輸出的基本能力,一般由牧草產量等指標來描述[16]。本研究結合放牧實際,將地上生物量分為可食與不可食牧草,其中三個時期可食牧草占總產草量的79%—95%。盛草期平均產草量(238.45±119.61)g/m2,可食牧草(192.66±105.68)g/m2,CP產量(19.89±10.76)g/m2,均高于石岳等[9]對內蒙古草地生產力的調查結果,呼倫貝爾市天然草原牧草的產量及CP產量[30],以及藏北高原高寒草甸(4300—4700 m海拔范圍內)的產草量等[30],說明三江源區整體上可食牧草產量高,可食性較好。可食牧草比例的變化與樣品采集時記錄的優勢物種的種類相對應：返青期和枯黃期禾本科和莎草科占優勢,可食牧草比例較高,而盛草期不可食闊葉類比例增加,導致可食牧草比例下降(數據未展示)。這可能與當地牧草的生長規律以及氣候等因素相關[18]。

牧草的營養價值主要取決于蛋白質、礦物質及纖維素含量的多少。蛋白質、礦物質含量越高,纖維素含量越低,牧草的營養價值就越高,反之牧草的營養價值就越低[11]。其中CP是放牧家畜生命活動的重要功能物質,反映了牧草能夠滿足動物蛋白質需求的能力[18,31],CP產量高低由其含量及產草量共同決定。

對瑪多縣高山嵩草草地的調查顯示,7—8月份其干草產量及可食草占干草的比例均高于本研究中瑪多縣的結果(表2),而CP含量(9.45%)低于本研究的結果(10.70%±1.11%)[16]。對河南縣高山嵩草草地的調查結果顯示,牧草產量在返青期比本研究的結果稍高,青草期和枯黃期均低于我們的結果,而3個時期CP產量均低于我們的結果(表2)[18]。對玉樹州藏嵩草草地的調查顯示牧草生產力、可食牧草產量均遠高于我們對藏嵩草草地(雜多縣)的調查結果[20],但CP含量(10.16%)及可食牧草比例(97.8%)與我們的結果相似(CP含量及可食牧草比例分別為10.47%±1.40%和98%)。從與其他研究的結果對比來看,雖然針對同一地區開展調查,但由于或者調查年份不同,天然草地牧草生長存在年際差異；或者定點調查范圍較小,并未涵蓋所有的草地類型,不同研究樣品采集區的草地類型不同；或者采集樣本量的差異,從而導致最終結果存在差異。

3.2 高寒草地不同養分的季節變化

牧草的營養物質含量隨生長期變化,生長快時,營養價值高,隨著季節的推移,牧草生長速度減慢直至停止,養分也減少。牧草生長末期,牧草的莖葉逐漸老化枯萎,細胞壁成分增加,使牧草地上株叢木質素和其他結構性支撐物質質量分數增高,NDF和 ADF增加,細胞內容物逐漸減少,從而導致CP相應地減少[32]。這與我們整個區域上CP和NDF,ADF的變化相一致。牧草在返青期營養價值最高(蛋白高,纖維低)(圖1),但處于這個時期的牧草沒有得到充分生長,到盛草期,牧草產量及營養物質輸出量達到最高峰,此時為放牧的最佳時期[33]。進入枯黃期的牧草營養價值和質量低劣,此時只靠放牧會嚴重阻礙家畜的生長發育以及生產性能,故在此時應進行補飼,以提高家畜生產性能,防止掉膘[34]。

本文測定的牧草 CP 按照任繼周[35]牧草化學成分 CP 等級指數劃分(≥16%為上等、10%—15%為中等、≤10%為下等),三江源高寒草地返青期牧草營養品質處于上等,盛草期為中等,枯黃期為下等。而根據曲艷[36]對草地牧草飼用價值評定標準,返青期和盛草期蛋白質含量占干物質的10%以上,粗脂肪>1.5%,而粗纖維素的含量<35%,均屬良等牧草。有資料表明如果飼草料中ADF含量 ≥30 %時,會影響到飼料蛋白的消化,本研究中整個區域3個時期, ADF的平均含量均低于30%,尤其是返青期所有采樣區,以及盛草期和枯黃期海拔>3800 m的地區；考慮到 ADF 是粗纖維中除去半纖維素等易被反芻動物消化利用的部分后的物質[16],可推知三江源多數地區高寒草地牧草營養質量相對較好。

3.3 高寒草地牧草養分空間變化

研究發現,青藏高原2200—4000 m不同海拔梯度內,高寒草地矮嵩草(Kobresiahumilis)地上部分的CP質、脂肪含量隨海拔高度增加[37]；而在海拔4000—5100 m草地CP質含量隨海拔先降低后升高,臨界點大概在4300—4600 m之間；但纖維和灰分含量持續降低[38]。這與我們的研究結果類似,海拔低于4000 m時,CP含量隨海拔增加而增加,而在4000—4470 m梯度內,CP含量隨海拔增加而降低(圖3)。不同的是,我們的結果顯示,脂肪含量與海拔之間不存在顯著的相關性,且粗灰分含量隨海拔升高呈增加的趨勢。這可能是由于以海拔高度為主的地形因子造成高寒草地適生優勢種(群)以及植被構成的不同,從而造成不同海拔草地養分合成量上的差異。CP含量和產量東南向西北遞減的趨勢,這可能與草地適生優勢種(群)以及植被構成密切相關,三江源東部地區(河南縣,澤庫縣,興海縣)和東南部(澤庫縣和稱多縣)主要以莎草科的矮嵩草和豆科的青海苜蓿為優勢種,而西北地區(唐古拉山鎮和治多縣)等地區主要以禾本科的紫花針茅、扇穗茅和少部分的莎草科的西藏嵩草為優勢種(表1)。研究也發現豆科植物CP含量高于莎草科和禾本科,而莎草科CP含量高于禾本科(數據未展示)。同時,水熱因子與牧草的質量密切相關[39]。青藏高原因海拔高度的隆升水熱因子顯現出明顯的分異性,從而決定了高寒草原牧草產量、質量沿海拔梯度分布的格局[30]。有研究發現牧草營養與產草量之間存在相關關系,隨著產草量的升高, 牧草粗纖維含量增加、CP和粗脂肪含量下降的趨勢, 這反映產草量較大時對營養元素的“稀釋”現象[9]。而我們的結果并未發現此類關系。

4 結論

三江源區整體上單位面積牧草總產量、可食牧草產量以及粗蛋白產量較多,可食性較好。多數地區高寒草地牧草營養質量相對較好,牧草在返青期營養價值最高(蛋白高,纖維低),到盛草期,牧草產量及營養物質輸出量達到最高峰,進入枯黃期的牧草營養價值和質量低劣,此時應進行補飼,以提高家畜生產性能。三江源區可利用草地主要集中在東部、南部和東南部,該區牧草品質較高、利用潛力(粗蛋白輸出量)較大,可適度利用開發。