陜北“三北”防護林下草本群落特征及其與林分結構和土壤養(yǎng)分的關系

楊玉婷,石玉林,李戰(zhàn)剛,康 華,樊勇明,鄭 誠,溫仲明,3,*

1 西北農林科技大學草業(yè)與草原學院, 楊陵 712100 2 陜西省防護林建設工作站, 西安 710082 3 中國科學院教育部水土保持與生態(tài)環(huán)境研究中心, 楊陵 712100

林下草本層是人工林生態(tài)系統(tǒng)的基礎功能層[1],因其所需的生態(tài)位相對較小,對生態(tài)系統(tǒng)環(huán)境變化敏感,故常作為衡量人工林生態(tài)系統(tǒng)的健康狀況、功能恢復和穩(wěn)定性的關鍵指標[2-8]。生產力和物種多樣性是植物群落的兩大基本特性[9],生產力(生物量等)是衡量群落生態(tài)功能強弱最重要的指標,其變化能夠反映群落結構及功能的變化[10]。物種多樣性是反映群落物種組成、動態(tài)演替等方面的重要指標[11],植被恢復過程中物種多樣性的變化反映了植被的恢復程度[12]。林下植被生物量和物種多樣性不僅受地形、土壤肥力等非生物因子的作用[13-14],還受郁閉度、林分密度和林齡等生物因子的影響[15-16]。楊振奇等[17]研究表明不同立地條件下人工沙棘林下草本層Shannon指數(shù)不同,陰坡純林>陽坡純林>溝底純林。人工林下草本物種多樣性與土壤有效氮、土壤pH、土壤含水量的關系密切[18]。人工林林下植被物種豐富度隨著林齡的增加會逐漸減少[3,19],但也有相反的情況,蘇永中等[20]在科爾沁沙地對不同年齡的小葉錦雞兒人工林進行植物多樣性研究發(fā)現(xiàn),隨著林齡的增加林下草本物種多樣性明顯增大。在密度過大或過小的林分中,林內形成了偏陰生或偏陽生的極端環(huán)境空間,林下植物物種結構單一,所以晉西黃土區(qū)油松林內草本物種多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)隨油松林密度的增大均先增后減[13]。林分郁閉度控制著林內光照資源,林下植被生物量與林分郁閉度關系緊密[21]。

陜北黃土高原地區(qū)受地理環(huán)境和氣候的影響,植被稀疏,水土流失嚴重,生態(tài)系統(tǒng)嚴重失調,是我國生態(tài)環(huán)境最脆弱的地區(qū)之一。榆林市三北防護林人工林的種植主要分為北部風沙區(qū)和南部黃土丘陵溝壑區(qū),風沙區(qū)土壤以沙土為主,地表土層疏松[22]。土壤持水能力低,養(yǎng)分固持能力弱,植物生長受到限制[23]。黃土丘陵溝壑區(qū)土壤為黃綿土,水土流失嚴重,降雨主要集中在夏季[24],土壤養(yǎng)分和持水能力明顯優(yōu)于風沙區(qū)。“三北”防護林建設項目于20世紀70年代末在陜北地區(qū)開始實施,目前該地區(qū)針對“三北”防護林開展的研究多側重于宏觀上對防護林建設的思考[25]與建議[26],很少涉及林分結構的發(fā)育與變化,對林下草本植物群落變化與林分結構和土壤理化性質關系更鮮有研究。不同環(huán)境條件下,人工林生態(tài)系統(tǒng)發(fā)育過程不一樣。為此,本研究以風沙區(qū)和黃土區(qū)不同造林階段的防護林為研究對象,了解陜北“三北”防護林建設對林下草本群落特征的影響,并解析林下草本群落發(fā)育與林分結構和土壤養(yǎng)分變化的響應關系,對合理評估防護林建設工作,指導未來生態(tài)建設具有重要價值[27]。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況及樣地選擇

陜西省“三北”防護林工程建設期限為1978—2020年,造林總任務319.89萬 hm2,分5期工程實施：一期工程(1978—1985年)、二期工程(1986—1995年)、三期工程(1996—2000年)、四期工程(2001—2010年)和五期工程(2011—2020年)[28]。本研究的風沙區(qū)以榆陽區(qū)為代表,黃土區(qū)以米脂縣為代表。榆陽區(qū)位于陜西省榆林市中部(37°49′—38°58′N,108°58′—110°24′E),是典型的風沙區(qū)。該區(qū)屬中溫帶半干旱大陸性季風氣候,年平均降水量368.9 mm,年平均氣溫8.3℃,土壤類型為沙土。人工林以楊樹(Pterocaryastenoptera)、樟子松(Pinussylvestris)為主,林下草本常見種為克氏針茅(Stipagrandis)、阿爾泰狗娃花(Heteropappusaltaicus)、賴草(Leymussecalinus)和狗尾草(Setariaviridis)等。米脂縣位于陜西省榆林市中偏東(37°39′—38°5′N,109°49′—110°29′E),屬于典型的黃土高原丘陵溝壑區(qū),水土流失嚴重,屬中溫帶半干旱性氣候區(qū),年平均降雨量451.6 mm,年平均氣溫8.5℃,土壤類型為黃土。人工林以油松(Pinustabuliformis)、側柏(Platycladusorientalis)為主,林下草本常見種為達烏里胡枝子(Lespedezadavurica)、賴草、阿爾泰狗娃花等。

2018年7月到8月,在風沙區(qū)和黃土區(qū),采用典型抽樣法[29],通過實地踏查和詢問當?shù)亓謽I(yè)局,選取立地條件相似的不同造林階段具有代表性的典型人工林。風沙區(qū)人工林為一期楊樹、三期樟子松、四期樟子松和五期樟子松,黃土區(qū)人工林為一期油松、三期混交林(油松和刺槐比例為4：6)、四期側柏和五期側柏,每期選擇3個樣地,每個樣地采用標準地調查法設置3個10 m×10 m的喬木樣方,同時在所選的喬木樣方中按照對角線設置3個1 m×1 m的草本樣方,樣地基本概況見表1。

表1 風沙區(qū)和黃土區(qū)樣地基本概況

1.2 植被調查和土樣采集

林分特征與林下植被結構是評價防護林結構與功能的重要指標。本文對喬木樣方進行每木檢尺,記錄其胸徑、樹高、冠幅、密度、郁閉度等林分特征信息。對林下草本樣方進行群落學調查,包括物種名、蓋度、多度、高度等,樣方調查結束后將樣方內植物地上部分分種剪下并除去粘附的土壤后裝袋,帶回實驗室內,置于烘箱中105 ℃殺青30 min,70 ℃烘48 h至恒量,稱取干重。

土壤改良是判斷植被恢復是否取得成效的重要內容。本文主要采用土壤容重、土壤有效氮和土壤有機碳,分別從土壤持水力和土壤養(yǎng)分等方面來判斷“三北”防護林建設對土壤改良的影響。在10 m×10 m的喬木樣方內按對角線隨機布設3個點采用0—20 cm土層的土壤,裝入土壤袋,風干過篩后進行土壤有效氮和有機碳的測定,用環(huán)刀取原狀土用于測定土壤容重。有機碳測定采用重鉻酸鉀容量法(外加熱法),有效氮采用堿解擴散法測定[30],土壤容重采用環(huán)刀法測定[31]。

1.3 數(shù)據(jù)處理

林下草本物種多樣性指數(shù)計算方法：

Margalef 豐富度指數(shù)(M)：

M=(S-1)/lnN

式中,Pi為第i個物種的相對重要值,S為物種數(shù)目,N為所有物種的個體總數(shù)。

采用SPSS 20.0統(tǒng)計軟件和Excel 2010對數(shù)據(jù)進行統(tǒng)計分析,用SPSS 20.0進行單因素方差分析,用Duncan′s multiple range test檢驗風沙區(qū)和黃土區(qū)不同造林階段林下草本群落特征、土壤養(yǎng)分和林分結構的顯著性差異(P=0.05)。通過最小顯著差異法(LSD)對不同期人工林不同土層的土壤容重進行顯著性檢驗(P=0.05)。使用Pearson 相關分析來揭示林下草本地上生物量、物種多樣性與林分結構和土壤養(yǎng)分的關系。采用Sigmaplot 12.5軟件繪圖。

2 結果與分析

2.1 不同期人工林林分因子

在風沙區(qū),三期樟子松郁閉度顯著高于其他期人工林(P<0.05),一期楊樹和四期樟子松郁閉度顯著高于五期樟子松(P<0.05)。一期楊樹樹高顯著高于其他期人工林(P<0.05),三期樟子松樹高顯著高于四期和五期樟子松(P<0.05),一期楊樹和三期樟子松冠幅顯著高于四期和五期樟子松(P<0.05)。不同期人工林林分密度之間沒有顯著性差異(P>0.05)。在黃土區(qū),一期油松郁閉度和樹高顯著高于其他期人工林(P<0.05),三期混交林樹高顯著高于四期和五期側柏(P<0.05)。三期混交林冠幅顯著高于其他期人工林(P<0.05),一期油松冠幅顯著高于四期和五期側柏(P<0.05)。一期油松、四期和五期側柏的林分密度顯著高于三期混交林(P<0.05；表2)。

表2 風沙區(qū)和黃土區(qū)人工林樣地林分結構

2.2 不同期人工林土壤養(yǎng)分

風沙區(qū)三期樟子松的土壤容重在0—80 cm顯著低于其他期人工林(P<0.05),一期楊樹的土壤容重在0—20 cm顯著低于四期和五期樟子松(P<0.05)。除20cm外,黃土區(qū)一期油松土壤容重在0—40 cm顯著高于其他期人工林(P<0.05；圖1)。隨著造林年限的增加,風沙區(qū)的土壤有效氮和土壤有機碳呈逐漸增加趨勢,一期楊樹林下土壤有效氮和土壤有機碳顯著高于其他期人工林(P<0.05)。在黃土區(qū),三期混交林的土壤有效氮顯著高于其他期人工林(P<0.05),三期混交林的土壤有機碳顯著高于一期油松和五期側柏(P<0.05；圖2)。

圖1 風沙區(qū)和黃土區(qū)不同期人工林下土壤容重

圖2 風沙區(qū)和黃土區(qū)不同期人工林下土壤有效氮和土壤有機碳

2.3 不同期人工林下草本蓋度和地上生物量

風沙區(qū)不同期人工林下草本平均地上生物量(23.64 g/m2)顯著低于黃土區(qū)(44.53 g/m2)。在風沙區(qū),一期楊樹和三期樟子松林下草本蓋度顯著高于四期和五期樟子松(P<0.05),三期樟子松林下草本地上生物量顯著高于四期和五期樟子松(P<0.05)。在黃土區(qū),一期油松林下草本蓋度和地上生物量顯著低于其他期人工林(P<0.05)。三期混交林和五期側柏林下草本蓋度和地上生物量生物量顯著低于四期側柏(P<0.05；圖3)。

圖3 風沙區(qū)和黃土區(qū)不同期人工林下草本物種蓋度和地上生物量

2.4 不同期人工林下草本物種多樣性

在風沙區(qū),隨著造林年限的增加林下草本的Shannon-Wiener多樣性指數(shù)、Margalef豐富度指數(shù)和Simpson優(yōu)勢度指數(shù)均呈逐漸增加的趨勢,一期楊樹的Shannon-Wiener多樣性指數(shù)和Margalef豐富度指數(shù)顯著高于四期和五期樟子松(P<0.05)。一期楊樹的Simpson優(yōu)勢度指數(shù)顯著高于五期樟子松(P<0.05)。五期樟子松的Pielou均勻度指數(shù)顯著低于其他期人工林(P<0.05)。在黃土區(qū),隨著造林年限的增加林下草本的Shannon-Wiener多樣性指數(shù)、Margalef豐富度指數(shù)、Simpson優(yōu)勢度指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)呈降低趨勢,一期油松的Shannon-Wiener多樣性指數(shù)、Margalef豐富度指數(shù)、Simpson優(yōu)勢度指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)均顯著低于其他期人工林(P<0.05；圖4)。

圖4 風沙區(qū)和黃土區(qū)不同期人工林下草本物種多樣性

2.5 人工林林下草本生物量與林分結構和土壤養(yǎng)分的關系

風沙區(qū)林下草本地上生物量與人工林郁閉度和土壤有機碳呈顯著正相關(r=0.445,P<0.05；r=0.512,P<0.05),與土壤有效氮呈極顯著正相關(r=0.602；P<0.01),而與林分密度無顯著相關性(P>0.05)。黃土區(qū)林下草本地上生物量僅與人工林郁閉度呈極顯著負相關(r=-0.461；P<0.01),而與林分密度、土壤有效氮和土壤有機碳均無顯著相關性(P>0.05；圖5)。

圖5 風沙區(qū)和黃土區(qū)林下草本地上生物量與土壤養(yǎng)分和林分結構的關系

2.6 人工林林下草本物種多樣性與林分結構和土壤養(yǎng)分的關系

風沙區(qū)林下草本物種多樣性指數(shù)與人工林郁閉度和土壤有效氮呈顯著正相關(r=0.519,P<0.05；r=0.455,P<0.05),與土壤有機碳呈極顯著正相關(r=0.627；P<0.01),與林分密度無顯著相關性(P>0.05)；黃土區(qū)林下草本物種多樣性指數(shù)與人工林郁閉度呈極顯著負相關(r=-0.671；P<0.01),與林分密度呈顯著負相關(r=-0.352；P<0.05),與土壤有效氮和土壤有機碳不存在顯著的相關性關系(P>0.05；圖6)。

圖6 風沙區(qū)和黃土區(qū)林下草本物種多樣性與土壤養(yǎng)分和林分結構的關系

3 結論與討論

3.1 討論

風沙區(qū)土壤養(yǎng)分低,持水能力差。風沙區(qū)防護林建設通過改善土壤條件進而促進林下草本植被的生長發(fā)育。而黃土區(qū)自然條件下的土壤養(yǎng)分和水分條件本身可以滿足草本植物群落的發(fā)育,僅從生態(tài)防護角度,即使是自然恢復也有可能發(fā)育成結構良好的植物群落。黃土區(qū)防護林建設反而不利于林下草本植被的生長發(fā)育。

草本植物是人工林生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分[32],人工林可通過影響林內光照資源和土壤條件影響林下草本植被的生長與分布[18]。本研究發(fā)現(xiàn)土壤有效氮和土壤有機碳是影響風沙區(qū)人工林下草本生物量和多樣性的主要因子。這是由于風沙區(qū)土質屬于沙土,造林時間較短的四期和五期樟子松林下土壤有效氮和有機碳較低,土壤持水能力差。只適合耐旱和耐貧瘠的草本植物生長,因此物種多樣性和生物量均較低。而隨著造林時間延長,植物與土壤之間的互作效果增強[33],一期楊樹和三期樟子松的土壤有效氮和有機碳顯著增加,土壤容重降低。土壤的通氣性和土壤肥力得到提高,為更多物種植被發(fā)育提供了良好的條件,進而引起人工林下草本生物量、多樣性指數(shù)和豐富度指數(shù)的增加[18,34]。一期楊樹和三期樟子松的均勻度指數(shù)明顯高于五期樟子松,這可能是因為造林后期,喬木層的生長已維持在一定水平,其林相、光照等環(huán)境因子相對比較穩(wěn)定,對林下植物的生長和分布影響不大[35]。但是一期楊樹林下草本生物量相比于三期樟子松開始出現(xiàn)下降,這可能是因為一期楊樹長期的蒸騰作用對土壤水分的嚴重消耗引起的。同時土壤水分的消耗使得楊樹出現(xiàn)了部分退化死亡的現(xiàn)象,導致其郁閉度僅有33%。三期樟子松的郁閉度也僅有59%,因此郁閉度導致的林內光照資源的減少不足以引起林下草本生物量和物種多樣性的降低。風沙區(qū)人工林林分密度與林下草本生物量和物種多樣性無顯著關系,這可能是風沙區(qū)不同期人工林之間林分密度無顯著性差異,對林下草本的影響不顯著,這與張勇強等[19]的研究結果一致。

風沙區(qū)和黃土區(qū)人工林下草本地上生物量和多樣性隨著造林年限的變化存在著明顯差異。研究發(fā)現(xiàn)黃土區(qū)不同期人工林下平均草本地上生物量顯著高于風沙區(qū),這可能與兩地的年均降雨量和土壤條件差異有關。黃土區(qū)的年均降雨量(451.6 mm)明顯高于風沙區(qū)(368.9 mm),且土壤養(yǎng)分和持水能力明顯優(yōu)于風沙區(qū)。黃土區(qū)自然條件下的土壤養(yǎng)分條件已經能夠滿足草本植物的生長需要。因此本研究發(fā)現(xiàn)黃土區(qū)林下草本的地上生物量和物種多樣性與土壤有效氮和有機碳無顯著相關性,僅與人工林郁閉度和林分密度呈顯著負相關。黃土區(qū)人工林郁閉度隨著造林年限的延長顯著增加,一期油松郁閉度達到79.11%,高郁閉度引起的林內光照資源的嚴重下降和冠層降雨截留的增加與喬木長期較強的蒸騰作用引起的林下土壤水分的嚴重不足,造成不耐陰和不耐旱物種的逐漸消失[5,36]。且油松枯枝落葉覆蓋地表,長時間難以分解,只有少數(shù)草本生長,從而導致林下草本生物量和物種多樣性顯著下降[37]。因此在造林過程中要定期進行疏伐、修理等措施,保持最佳的林分郁閉度,從而增加林下草本物種多樣性[38]。此外,林分密度可通過影響林分郁閉度和土壤水分條件影響林下植被的生長與分布[39]。黃土區(qū)一期油松、四期和五期側柏林分密度之間無顯著性差異。三期混交林林分密度低于一期油松、四期和五期側柏,但是由于三期混交林中刺槐的存在使得其平均冠幅顯著增大,進而使得其郁閉度增加。導致三期混交林下草本的地上生物量和物種多樣性出現(xiàn)降低。因此,在陜北“三北”防護林建設過程中,應該充分考慮風沙區(qū)和黃土區(qū)的土壤和氣候條件,制定針對性的防護林建設策略。同時對造林年限較長的防護林進行人為管理,通過疏伐和修枝增加林分的通風透光程度,有助于林下草本植被的發(fā)育和演替,從而促進人工林生態(tài)系統(tǒng)功能的恢復。

3.2 結論

風沙區(qū)和黃土區(qū)人工林下草本地上生物量和多樣性隨著造林年限的變化存在著明顯差異。隨著造林年限的增加,風沙區(qū)林下草本生物量和物種多樣性升高,黃土區(qū)林下草本生物量和物種多樣性降低。風沙區(qū)早期林下草本生物量和物種多樣性升高主要得益于土壤養(yǎng)分的提升。而黃土區(qū)早期林下草本生物量和物種多樣性降低主要由人工林郁閉度增加所致。由于風沙區(qū)和黃土區(qū)環(huán)境條件的差異,林下植被發(fā)育過程和發(fā)育路徑是不一樣的。風沙區(qū)防護林的建設促進了林下草本的發(fā)育,使其近自然化,因此對風沙區(qū),要構建合理的人工植被體系,必須有前期的人工干預,并通過一定階段的物質積累,才能為林下植被的發(fā)育創(chuàng)造條件。而對于黃土區(qū)而言,防護林的建設不利于林下草本植被的生長發(fā)育,僅從生態(tài)防護角度看,即使是自然恢復也有可能發(fā)育成結構良好的植物群落。建議以自然恢復為主。