4種高原裂腹魚(yú)類對(duì)水流和底質(zhì)的趨性研究

姜昊 陸波 蔡躍平

摘要 通過(guò)開(kāi)展異齒裂腹魚(yú)、拉薩裸裂尻、拉薩裂腹魚(yú)和巨須裂腹魚(yú)對(duì)水流和底質(zhì)的趨性試驗(yàn)，測(cè)定4種裂腹魚(yú)感應(yīng)流速，獲得其對(duì)不同粒徑大小底質(zhì)的偏好，以期為高原魚(yú)道進(jìn)口誘魚(yú)措施的設(shè)計(jì)提供參考。結(jié)果表明：在11.3～15.2 ℃條件下，4種裂腹魚(yú)相對(duì)感應(yīng)流速范圍和均值分別為0.26～0.49（0.37）、0.39～0.61（0.45）、0.26～0.46（0.37）、0.19～0.50（0.33）BL/s。異齒裂腹魚(yú)和拉薩裸裂尻趨性在流速為0.07和0.42 m/s時(shí)偏好底質(zhì)粒徑為5～7 cm的卵石;拉薩裂腹魚(yú)和巨須裂腹魚(yú)在流速為0.42 cm/s時(shí)偏好底質(zhì)粒徑為9～13 cm的卵石。因此，以這4種裂腹魚(yú)類為主要過(guò)魚(yú)對(duì)象的魚(yú)道進(jìn)口設(shè)計(jì)流速至少應(yīng)大于0.45 BL/s，使魚(yú)類能感應(yīng)到進(jìn)口流速而上溯;將5～13 cm粒徑的卵石作為魚(yú)道入口和槽身底部的鋪裝材料，以達(dá)到誘魚(yú)的目的。

關(guān)鍵詞 裂腹魚(yú)類;感應(yīng)流速;底質(zhì);趨性;誘魚(yú)

Abstract In order to provide reference for the design of fish luring measures at the entrance of the plateau fishway，this study carried out the experiments on the water flow and sediment of four species of Schizothorax，including Schizothorax oconnori， Schizothorax waltoni，Schizothorax macropogon and Schizopygopsis younghusbandi.The results showed that：under the condition of 11.3～15.2 ℃，the range and mean of relative induced velocity of four kinds of Schizothorax were 0.26～0.49 （0.37），0.39～0.61 （0.45），0.26～0.46 （0.37），0.19～0.50 （0.33） BL/s，respectively. When the velocity of flow was 0.07 and 0.42 m/s，the fish preferred pebbles with bottom plasmid diameter of 5-7 cm.When the velocity of flow was 0.42 cm/s，the fish preferred pebbles with bottom plasmid diameter of 9-13 cm.Therefore，the design flow velocity at the entrance of the fishway with the four kinds of Schizothorax fish as the main passing objects should be at least greater than 0.45 BL/s，so that the fish can sense the flow velocity at the entrance and trace upward.The pebbles with the particle size of 5-13 cm were used as the paving materials at the entrance of the fishway and the bottom of the groove body in order to achieve the purpose of attracting fish.

Key words Schizothorax;Induced velocity;Sediment;Preference;Fish lure

筑壩類水利水電工程會(huì)影響建設(shè)河段的連通性，使魚(yú)類生境破碎化[1-2]，而其引起的阻隔效應(yīng)往往令土著魚(yú)類無(wú)法通過(guò)洄游完成生活史，導(dǎo)致魚(yú)類種群規(guī)模縮小，資源量降低[3]，種群之間的基因交流受到限制[4]。為緩解上述影響，過(guò)魚(yú)設(shè)施的修建得到了發(fā)展[5]，其中較為普遍的過(guò)魚(yú)設(shè)施是魚(yú)道。但由于對(duì)魚(yú)類生活習(xí)性和洄游規(guī)律等方面的認(rèn)識(shí)還不完善，現(xiàn)階段關(guān)于魚(yú)道進(jìn)口位置布置及結(jié)構(gòu)的相關(guān)研究較薄弱，因此在很多工程中魚(yú)類難以順利找到魚(yú)道入口，魚(yú)類保護(hù)效果無(wú)法得到保證[6]。魚(yú)類能否較快地發(fā)現(xiàn)和準(zhǔn)確進(jìn)入魚(yú)道進(jìn)口，是魚(yú)道能否成功運(yùn)行的關(guān)鍵因素之一。

異齒裂腹魚(yú)（Schizothorax oconnori）、巨須裂腹魚(yú)（Schizothorax macropogon）、拉薩裂腹魚(yú)（Schizothorax waltoni）、拉薩裸裂尻（Schizopygopsis younghusbandi）均為雅魯藏布江重要的經(jīng)濟(jì)魚(yú)類，資源量較大，均具有短距離生殖洄游現(xiàn)象，常棲息于急流多卵石處。雅魯藏布江中游的水電開(kāi)發(fā)先期開(kāi)發(fā)四級(jí)，為保護(hù)雅魯藏布江4種裂腹魚(yú)類資源量和遺傳多樣性，在其電站的環(huán)境影響批復(fù)提出了修建魚(yú)道的要求。為切實(shí)保證保護(hù)效果，亟需開(kāi)展相關(guān)基礎(chǔ)研究，探究魚(yú)類生態(tài)習(xí)性，并應(yīng)用于魚(yú)道設(shè)計(jì)，從而提高魚(yú)類進(jìn)入魚(yú)道進(jìn)口的概率。筆者通過(guò)開(kāi)展4種裂腹魚(yú)類對(duì)水流和底質(zhì)趨性試驗(yàn)，獲得裂腹魚(yú)類的感應(yīng)流速及其對(duì)不同粒徑底質(zhì)的偏好，旨在為高原魚(yú)道進(jìn)口設(shè)計(jì)提供基本資料。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)魚(yú)類

2018年4—5月在雅魯藏布江中游加查縣外附近河段使用3層流刺網(wǎng)采集4種裂腹魚(yú)類;選取身體狀況良好、未受傷、大于最小性成熟體長(zhǎng)的魚(yú)類樣本開(kāi)展試驗(yàn)。為減輕魚(yú)類的應(yīng)激反應(yīng)，試驗(yàn)魚(yú)于當(dāng)?shù)卦鲋撤帕髡緢A形水池（直徑2 m，高1.5 m）內(nèi)饑餓暫養(yǎng)1 d，養(yǎng)殖水源為山泉水，水溫9.14～15.10 ℃，溶解氧含量為8.20～13.00 mg/L。試驗(yàn)時(shí)用小水盆轉(zhuǎn)運(yùn)試驗(yàn)魚(yú)類，以減小魚(yú)類的應(yīng)激反應(yīng)。試驗(yàn)水溫為11.9～14.5 ℃，溶解氧含量為8.77～11.90 mg/L。魚(yú)類測(cè)試數(shù)量及規(guī)格見(jiàn)表1和2。

1.2 試驗(yàn)設(shè)備

魚(yú)類對(duì)水流的趨性試驗(yàn)設(shè)備采用丹麥Loligo System公司生產(chǎn)的環(huán)形試驗(yàn)封閉水槽（圖1），魚(yú)類對(duì)底質(zhì)的偏好選擇試驗(yàn)設(shè)備采用自制開(kāi)敞式環(huán)形水槽（圖2）。水槽可分為緩流休息區(qū)和高流速區(qū)域（高流速區(qū)長(zhǎng)8 m，緩流休息區(qū)中心線半徑為0.9 m;整個(gè)水槽周長(zhǎng)約為12 m）;兩側(cè)高流速區(qū)被認(rèn)為地劃分為ⅠA～D和ⅡA～D區(qū);在上方緩流區(qū)和下方緩流區(qū)兩側(cè)分別存在2個(gè)恒扭矩伺服電機(jī)。電機(jī)推水和抽水使開(kāi)敞式水槽內(nèi)形成順時(shí)針?biāo)鳌?/p>

水溫和溶解氧含量測(cè)定采用美國(guó)HACH公司生產(chǎn)的HQ30d型溶氧儀，流速測(cè)定采用南科院生產(chǎn)的SGY～90螺旋槳式流速儀。使用攝像和錄像設(shè)備觀測(cè)魚(yú)類對(duì)不同底質(zhì)的選擇。

1.3 試驗(yàn)方法

1.3.1 魚(yú)類對(duì)水流的感應(yīng)試驗(yàn)。采用環(huán)形封閉水槽和流速測(cè)定儀對(duì)流速進(jìn)行標(biāo)定。通過(guò)調(diào)節(jié)電機(jī)調(diào)頻器增大水槽中螺旋槳的轉(zhuǎn)速，進(jìn)而增加裝置中的流速;測(cè)試電機(jī)調(diào)頻器間隔大小為5 Hz，測(cè)量并記錄水槽中測(cè)試區(qū)前中后和左中右流速并取平均值。建立調(diào)速器頻率（x）與流速（y）的關(guān)系式：y=4.01x（R2=0.997）（圖3）。

將暫養(yǎng)24 h后的試驗(yàn)魚(yú)按照頭部指向測(cè)試水槽順流方向放置于游泳能力測(cè)試水槽中，適應(yīng)1 h后逐步調(diào)大測(cè)試段中的流速，同時(shí)觀察魚(yú)的游泳行為，直至試驗(yàn)魚(yú)掉轉(zhuǎn)方向逆流游動(dòng)，此時(shí)的流速作為試驗(yàn)魚(yú)的感應(yīng)流速。

1.3.2 魚(yú)類對(duì)底質(zhì)的偏好試驗(yàn)。將基本裝置分為Ⅰ區(qū)試驗(yàn)區(qū)和 Ⅱ 區(qū)對(duì)照區(qū)，在 Ⅰ 區(qū)試驗(yàn)區(qū)增加不同粒徑的底質(zhì)，Ⅱ區(qū)不設(shè)置底質(zhì)（圖4）;試驗(yàn)水深40 cm;試驗(yàn)光照為自然光。試驗(yàn)流速：工況1為在ⅠA和ⅡA斷面設(shè)置為試驗(yàn)對(duì)象的感應(yīng)流速中值（0.07 m/s），工況2為在ⅠA和ⅡA斷面設(shè)置為預(yù)期的魚(yú)道進(jìn)口流速（0.42 m/s）。

首先將裝置中放入隔離網(wǎng)，將試驗(yàn)?zāi)繕?biāo)魚(yú)16尾分為2組，分別置入兩端的半圓區(qū)適應(yīng)15 min，以消除轉(zhuǎn)移過(guò)程對(duì)魚(yú)的脅迫;開(kāi)始進(jìn)行錄像。開(kāi)啟電機(jī)建立初始流場(chǎng)，設(shè)置電機(jī)轉(zhuǎn)速，達(dá)到試驗(yàn)魚(yú)的感應(yīng)流速中值，取出ⅠD左側(cè)和ⅡD右側(cè)的隔離網(wǎng);開(kāi)始計(jì)時(shí)。每隔10 min統(tǒng)計(jì)各區(qū)魚(yú)類數(shù)量，30 min后完成工況1試驗(yàn)。調(diào)整電機(jī)轉(zhuǎn)速將流速逐漸增大到預(yù)期魚(yú)道進(jìn)口流速，每隔10 min統(tǒng)計(jì)各區(qū)魚(yú)類數(shù)量，30 min后完成工況2試驗(yàn)。每種目標(biāo)魚(yú)按照上述步驟重復(fù)，若目標(biāo)魚(yú)數(shù)量不足10條，可取出試驗(yàn)組和對(duì)照組之間的擋魚(yú)隔斷，忽略試驗(yàn)組和對(duì)照組區(qū)分，全部作為試驗(yàn)組直接進(jìn)行試驗(yàn)。每隔10 min對(duì)每種底質(zhì)上的目標(biāo)魚(yú)數(shù)量進(jìn)行計(jì)數(shù)。計(jì)數(shù)數(shù)字除以總數(shù)即為目標(biāo)魚(yú)在此底質(zhì)的偏好度。

1.4 數(shù)據(jù)分析

試驗(yàn)數(shù)據(jù)用SPSS 20.0統(tǒng)計(jì)軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，采用單因素方差分析（Oneway ANOVA），并利用LSD多重比較法比較各組差異。采用雙變量相關(guān)分析（bivariate correlation） 檢驗(yàn)4種裂腹魚(yú)類感應(yīng)流速與體長(zhǎng)之間的關(guān)系。統(tǒng)計(jì)值用平均值±標(biāo)準(zhǔn)差（±SD）描述，差異顯著性水平為0.05。

2 結(jié)果與分析

2.1 魚(yú)類感應(yīng)流速測(cè)試

在11.3～16.5 ℃試驗(yàn)條件下，4種裂腹魚(yú)類絕對(duì)感應(yīng)流速均值范圍為6.67～8.45 cm/s，相對(duì)感應(yīng)流速均值范圍為0.33～0.45 BL/s。相較于其他3種裂腹魚(yú)類，拉薩裸裂尻體長(zhǎng)顯著較小，具較小的絕對(duì)感應(yīng)流速（表3）。Pearson相關(guān)性分析結(jié)果顯示，異齒裂腹魚(yú)、拉薩裂腹魚(yú)和拉薩裸裂尻絕對(duì)感應(yīng)流速與體長(zhǎng)顯著相關(guān)（P<0.05），而巨須裂腹魚(yú)絕對(duì)感應(yīng)流速與體長(zhǎng)無(wú)顯著相關(guān)（P>0.05）;4種裂腹魚(yú)類相對(duì)感應(yīng)流速與體長(zhǎng)均無(wú)顯著相關(guān)（P>0.05）（表4）。拉薩裸裂尻相對(duì)感應(yīng)流速顯著高于異齒裂腹魚(yú)、拉薩裂腹魚(yú)和巨須裂腹魚(yú)（P<0.05）;異齒裂腹魚(yú)、拉薩裂腹魚(yú)和巨須裂腹魚(yú)相對(duì)感應(yīng)流速差異不顯著（P>0.05）（表3）。

2.2 魚(yú)類對(duì)不同粒徑底質(zhì)的偏好試驗(yàn)

異齒裂腹魚(yú)低流速時(shí)，ⅠD底質(zhì)偏好度達(dá)到1，為非常適宜，而對(duì)照組ⅡD偏好為0，因此低流速時(shí)ⅠD對(duì)應(yīng)的底質(zhì)ⅠD為其偏好底質(zhì);高流速時(shí)，ⅠD底質(zhì)偏好度最高為0.79，對(duì)照組ⅡD為0.33，非最高值，因此高流速時(shí)ⅠD為其偏好底質(zhì)。因此，當(dāng)流速分別為0.07和0.42 m/s時(shí)，ⅠD區(qū)對(duì)應(yīng)底質(zhì)為異齒裂腹魚(yú)偏好底質(zhì)（表5）。同理，當(dāng)流速分別為0.07和0.42 m/s時(shí)，ⅠD區(qū)對(duì)應(yīng)底質(zhì)為拉薩裸裂尻偏好底質(zhì)（表6）。

拉薩裂腹魚(yú)低流速時(shí)，ID底質(zhì)偏好度達(dá)到1，為非常適宜，而對(duì)照組ⅡD也達(dá)到0.67，因此不能確定其分布偏好于ⅠD;高流速時(shí)，ⅠC底質(zhì)偏好度最高為0.42，對(duì)照組ⅡD仍為最高（0.58）。因此，在流速達(dá)到0.42 m/s時(shí)，ⅠC區(qū)對(duì)應(yīng)底質(zhì)為拉薩裂腹魚(yú)偏好底質(zhì)（表7）。

巨須裂腹魚(yú)低流速時(shí)，ⅠC區(qū)底質(zhì)偏好度達(dá)到0.96，為非常適宜，而對(duì)照組ⅡC偏好為0.67，是對(duì)照組中的最高偏好值，因此ⅠC區(qū)不能確定為低流速時(shí)的最偏好底質(zhì);高流速時(shí)，ⅠC區(qū)底質(zhì)偏好度最高（0.58），對(duì)照組ⅡC區(qū)為0.13，非最高值。高流速時(shí)ⅠC區(qū)對(duì)應(yīng)底質(zhì)為其偏好底質(zhì)。因此，當(dāng)流速為0.42 m/s時(shí)，ⅠC區(qū)對(duì)應(yīng)底質(zhì)為巨須裂腹魚(yú)偏好底質(zhì)（表8）。

綜上可知，當(dāng)流速分別為0.07和0.42 m/s時(shí)，異齒裂腹魚(yú)和拉薩裸裂尻偏好底質(zhì)粒徑為5～7 cm;當(dāng)流速為0.42 m/s時(shí)拉薩裂腹魚(yú)和巨須裂腹魚(yú)偏好底質(zhì)粒徑為9～13 cm。

3 討論

4種裂腹魚(yú)類絕對(duì)感應(yīng)流速均值范圍為6.67～8.45 cm/s，相對(duì)感應(yīng)流速為0.33～0.45 BL/s。4種裂腹魚(yú)相對(duì)感應(yīng)流速與體長(zhǎng)無(wú)關(guān)，但體長(zhǎng)因素會(huì)對(duì)絕對(duì)感應(yīng)流速產(chǎn)生一定的干擾。因此，相對(duì)感應(yīng)流速更能準(zhǔn)確表達(dá)魚(yú)類對(duì)水流流速變化的敏感度[7]。4種裂腹魚(yú)類相對(duì)感應(yīng)流速較草魚(yú)（Ctenopharyngodon idellus）、鰱（Hypophthalmichthy smolitrix）、鳙（Aristichthy snobilis）、鯉（Cyprinus carpio）、鯽（Carassius auratus）、蒙古鲌（Cultermongolicus mongolicus）等魚(yú)類的相對(duì)感應(yīng)流速大，而較厚唇裂腹魚(yú)（Schizothorax irregularis）小[7-9]。相對(duì)感應(yīng)流速種間差異與魚(yú)類長(zhǎng)期生活環(huán)境和習(xí)性密切相關(guān)[9]。對(duì)于生活環(huán)境和習(xí)性類似的4種裂腹魚(yú)類，拉薩裸裂尻相對(duì)感應(yīng)流速顯著高于其他3種裂腹魚(yú)類。這可能與拉薩裸裂尻試驗(yàn)魚(yú)類規(guī)格有關(guān)。魚(yú)類需要依靠流速的存在和大小來(lái)判斷其游泳甚至洄游的路線[10]。

異齒裂腹魚(yú)和拉薩裸裂尻主要攝食著生藻類，拉薩裂腹魚(yú)和巨須裂腹魚(yú)主要攝食水生昆蟲(chóng)和底棲無(wú)脊椎動(dòng)物。當(dāng)流速分別為0.07和0.42 m/s時(shí)，異齒裂腹魚(yú)和拉薩裸裂尻偏好底質(zhì)粒徑為5～7 cm;當(dāng)流速為0.42 m/s時(shí)，拉薩裂腹魚(yú)和巨須裂腹魚(yú)偏好底質(zhì)粒徑為9～13 cm。顧孝連等[11]在對(duì) 中華鱘（Acipenser sinensis）幼魚(yú)底質(zhì)選擇的研究中發(fā)現(xiàn)，其更偏好于沙質(zhì)底質(zhì)，并推測(cè)鱘魚(yú)選擇沙底質(zhì)可能與其攝食方式有關(guān)。南方洞穴魚(yú)（Typhlichthys subterraneus）更偏好于鵝卵石，并推測(cè)可能與其攝食和躲避高流速水流有關(guān)[12]。

4 結(jié)論

感應(yīng)流速是魚(yú)道進(jìn)口設(shè)計(jì)中的一個(gè)重要指標(biāo)。當(dāng)魚(yú)道主要過(guò)魚(yú)對(duì)象為異齒裂腹魚(yú)、拉薩裸裂尻、拉薩裂腹魚(yú)和巨須裂腹魚(yú)時(shí)，魚(yú)道進(jìn)口過(guò)魚(yú)設(shè)計(jì)流速應(yīng)大于0.45 BL/s。在該研究中的4種裂腹魚(yú)類均為底層棲息魚(yú)類，且棲息環(huán)境多有卵石。4種裂腹魚(yú)類對(duì)不同粒徑底質(zhì)的偏好可能與食性有關(guān)。在魚(yú)道進(jìn)口輔助誘魚(yú)措施設(shè)計(jì)時(shí)，針對(duì)這4種裂腹魚(yú)類，可考慮將5～13 cm粒徑的卵石作為魚(yú)道入口和槽身底部的鋪裝材料，以起到誘魚(yú)的作用。

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