黃土高原苔蘚結皮建植技術研究

宋成軍 賈濤 齊岳

生物結皮是生物組分與表層土壤相互作用形成的活體地被物，全球覆蓋面積為陸地表面的35%-70%[1]。苔蘚結皮（Moss Soil Crusts，MSC）是生物結皮演替發育的最高級階段，是發揮生物結皮生態功能的主要貢獻者和生態系統恢復與重建的高級“生態系統工程師”[2]，與其他類型的生物土壤結皮相比，其在提高土壤肥力、促進植被演替、防止水土流失和改善區域生態環境等方面，作用更加顯著。目前，苔蘚結皮及其生態系統服務功能研究已成為地理學、生物學和生態學學科交叉的前沿研究領域。黃土高原農林用地（耕地、園地、林地和牧草地）總面積約48.97萬平方千米與水土流失面積約47.2平方千米大體相當，進行農林用地水土保持機制研究對該區域生態恢復實踐具有重要理論指導意義。目前，該區域經過多年退耕還林，苔蘚結皮發育面積最為廣泛，部分地塊可達90%[3]，已成為黃土高原自然系統中優良的地表水土保持活體覆蓋地被物。以鄂爾多斯砒砂巖地區為例，在覆土區、覆沙區和裸漏區砒砂巖微生境中，覆土區和覆沙區苔蘚結皮分布廣泛，覆土區苔蘚結皮蓋度在50%-70%，覆沙區苔蘚結皮蓋度在30%-40%，裸露區苔蘚結皮蓋度在5%-10%。可見，苔蘚結皮已成為黃土高原自然系統中優良的地表水土保持活體覆蓋地被物。

影響

1.苔蘚結皮恢復多元限制效應

在干旱半干旱區，植被（結皮植物和維管植物）恢復過程取決于多個關鍵限制因子及其層級結構。這一區域生態系統中資源多元限制效應（Multi-resource Limitation）普遍存在，并因其限制強度不同而構成特定的等級結構且發揮交互作用。資源多元限制效應研究首先需要甄別植被恢復關鍵限制性因子，通常采用施肥試驗進行綜合判斷，即設置控制試驗，通過觀測植株生長、形態發育及生理特性對基質特性的綜合反應進行判斷，其缺點是試驗量大，試驗時間久；植物生物量中的葉片N∶P比率①也可用作群落層次中植被組成、功能和營養限制的指示指標，但僅限于二元限制判斷（兩種元素主導的生長限制）。由此梯度分析方法②就成為資源多元限制效應量化分析的有效手段。如雙向指示種分析（TWINSPAN）、典范對應分析（CCA）、去趨勢對應分析（DCA）以及去趨勢典范對應分析（DCCA）等方法的發展和應用，不僅實現了植物種、植物功能型、樣方在環境梯度上的排列，而且量化了資源因子與優勢物種之間的復雜關系[4]。資源多元限制效應研究有助于深入揭示退化生態系統植被恢復機制。無論自然恢復還是人工建植苔蘚結皮，均需針對苔蘚群落開展精細化和數量化的資源多元限制效應研究，方能闡明優勢蘚類的環境因子在層級結構中的作用強弱，進而篩選出關鍵限制因子，為控制環境中關鍵因子選擇及其調控提供基礎數據。

2.基質特性對苔蘚結皮恢復的影響

苔蘚結皮復合體中，基質層是苔蘚層的物質基礎，其作用主要通過影響苔蘚動態來實現，苔蘚作為苔蘚結皮的優勢組分，其成活、生長及形態受到基質吸水、保水性能，營養元素等理化特性的深刻影響，苔蘚層動態對苔蘚結皮的拓殖、維持及功能起絕對貢獻作用。此外，微地形、降雨及干擾等因素的作用最終皆可追溯到基質理化特性的變異。鑒此，在黃土高原區，實施苔蘚結皮人工建植需要以關鍵因子為調控核心，針對需要恢復的優勢苔蘚，解析基質理化特性變異對水文特性以及對人工苔蘚結皮生長動態的影響，優化關鍵因子，實現穩定建植，進而促進水土資源保護和生態系統服務的維持與提升。

應用

目前國內外還沒有關于將苔蘚結皮人工培植與沼渣基質化利用進行有機耦合的研究，更缺乏控制環境中關鍵調控因子篩選、基質調質優化、苔蘚結皮作為植生覆蓋系統（Living Mulch System，LMS）實驗檢驗對象的分析方法與研究體系，因此，需要將野外調查、室內培植與農田驗證相結合，在解決上述科學問題的同時，針對黃土高原實際情況提出高效的苔蘚結皮人工培植方案。

1.苔蘚結皮人工恢復技術

苔蘚結皮人工培養方法/技術主要包括土壤固定、資源增加和人工接種三大類。其中，人工接種技術效果最為明顯且操作簡單，學界也對該技術開展了較多試驗。關于人工恢復苔蘚結皮的繁殖方式，大量研究表明：苔蘚配子體碎片營養繁殖能力強，無論自然恢復還是人工培植，撒莖葉法都是苔蘚結皮主要繁殖途徑。

目前我國人工恢復生物結皮及其生態效應研究多集中在新疆、寧夏與內蒙古等地的沙漠地區，而針對黃土高原區苔蘚結皮人工培植試驗僅見個別報道[5]。綜合人工生物結皮試驗可知，人工恢復實踐中，接種基質均為土壤，接種后基本依賴自然條件實現拓殖發展，導致恢復過程較為緩慢。主要原因在于基質理化特性對苔蘚結皮人工建植效率影響顯著。如人工接種后，苔蘚結皮依靠自然恢復，蓋度增加32%至少需要1年時間，而在溫室內采用泥炭土為基質培植苔蘚結皮，蓋度在90-110天內就能達到100%，培養時間縮短約8個月。而不論野外接種還是室內接種，在相同恢復時間內，土壤粗顆粒含量高與養分含量低都將導致苔蘚結皮蓋度較小，土壤質地及其含水率也對苔蘚結皮脆弱性有明顯影響（見表）。因此，在黃土高原區進行人工建植苔蘚結皮需要以關鍵因子為目標，針對目標蘚種，分析基質關鍵因子對基質水文特性以及人工苔蘚結皮綜合特性的影響規律，并基于模型分析和驗證試驗實現關鍵因子的系統優化，才能確保苔蘚結皮高效穩定建植。而基質化利用是厭氧發酵剩余有機物資源化利用的一種常用方式。厭氧發酵剩余有機物中纖維質量分數高達64%，含腐殖酸、氮、磷、鉀等養分和銅、鐵、錳、鋅等微量元素，作為基質使用，能增加土壤養分與改良農產品品質[6]，具有較疏松及全營養的理化特性，基質化利用廣泛應用于農林生產中。針對目標植物，厭氧發酵剩余物有機物經過人工調質優化后，可以復配成相對穩定的優良有機無土栽培基質。

2.農田植生覆蓋與水土保持作用

植生覆蓋系統是世界公認的農業保護性耕作措施，已被國內外廣泛使用[7]。目前，國外研究對象主要為綠色植物或固氮植物，如黑麥草、鳥足三葉草、紫花苜蓿、細葉型羊茅和紫羊茅等。研究表明，高等植物作為植生覆蓋系統，減少了水土流失，但其會與作物競爭水分、光照與養分，在干旱環境中會降低作物產量，且這種減產效應相當廣泛；國內植生覆蓋系統研究幾乎全部集中于枯草、秸稈及可降解編織物等有機廢棄物農田覆蓋及其水土保持作用上，普遍認為有機廢棄物覆蓋農田可以有效增大地表糙率（又稱粗糙系數，是綜合反映管渠壁面粗糙情況對水流影響的一個系數），降低水流速度，減少土壤侵蝕和養分流失，增加農作物產量，但目前關于活體覆蓋系統研究很少。

表 土壤質地、水分與苔蘚結皮脆弱性的關系

苔蘚結皮在自然環境中的水土保持效應及對伴生植物的影響主要表現在兩方面：一是在入滲（水滲入土壤的物理現象）-產流（降雨量扣除損失形成凈雨的過程）-產沙（某一流域或某一集水區內的侵蝕物質向其出口斷面有效輸移的過程）方面，苔蘚結皮被廣泛認為可以降低沖刷，促進入滲，減少侵蝕。二是在促生效應方面，在干旱和半干旱地區，苔蘚結皮通過固碳固氮，提高土壤肥力，形成苔蘚結皮肥島效應③，促進伴生植物養分獲得和植株生長。優良植生覆蓋系統不僅具有水土保持作用，而且對優勢作物生長和產量沒有負影響。因此，苔蘚結皮在自然生態系統中是一種優秀的植生覆蓋系統材料，黃土高原是世界上水土流失面積較大的地區之一，在該地區構建農田植生覆蓋系統，減少水土流失和植被恢復是區域農業實現可持續發展的現實需要。

注釋：

①葉片N∶P比率（N∶P ratio）：用于研究植物營養元素的分配的重要方法，也是生態化學計量學的重要指標，通過分析葉片N、P含量及N∶P比值來分析有機體與環境之間的相互作用和對生態過程的影響，可作為植被生長限制的判別方法，即當植物N∶P＜14時，植物生長表現為受氮元素的限制；當N∶P＞16時，表現為受磷元素的限制；14＜N∶P＜16時，同時受氮磷限制或兩者均不缺少。

②梯度分析方法（gradient analysis）：從連續體的角度出發，對景觀要素和生態流的空間分布梯度特征進行研究的方法，如以群落生境或其中某一個生態因子的變化，排序樣地生境的位序。

③肥島效應（fertile island）：在干旱半干旱區，土壤資源在生物、非生物過程作用下富集于灌叢周圍，使土壤資源由灌叢覆蓋區向灌叢間地逐步遞減，從而形成“肥島（fertile island）”，灌叢周圍的土壤養分向灌叢中心聚集，灌叢中心的土壤電導率、有機質、全氮、速效磷和有效鉀較灌叢邊緣及其外圍要高。