肉雞木質肉和白紋肉問題及其解決方案

譚 權，孫得發

（1. 四川農業大學動物營養研究所，四川成都 611130；2. 諾偉司國際貿易（上海）有限公司，上海 200080）

雞肉的蛋白質含量高、脂肪含量低、營養豐富、加工方便，是人們膳食中主要的蛋白質來源之一。隨著生活水平的提高，人們飲食消費觀念也逐步從對量的要求轉變為對質的追求，對雞肉品質的要求也越來越高。因此，提高產肉效率、提升雞肉品質已成為當今肉雞養殖業共同追求的目標。隨著肉雞遺傳選育和營養研究的不斷進步，肉雞生長性能得到極大的提高，肉雞的代謝強度也越來越大，但高強度的營養代謝會導致機體氧化應激和細胞損傷，進而產生木質肉和白紋肉等雞肉品質問題[1-2]。在商業條件下，肉雞白紋肉發生率為2.4%～26.2%，木質肉發生率高達48%～73%[3-4]。嚴重的木質肉和白紋肉會導致禽肉品質下降，加工成本增加，產品等級降低及廢棄率提高，據估計可造成美國每年超過2 億美元的經濟損失，已成為雞肉生產商和供應商越來越擔心和關注的問題[5]。本文主要綜述了導致肉雞木質肉和白紋肉的原因及其綜合解決方案，對肉雞養殖業具有重要的理論意義和經濟價值。

1 肉雞的木質肉和白紋肉問題

白紋肉因胸肌中的結締組織或脂肪在肌肉間形成平行于肌纖維的白色“條紋”而得名，對雞肉的外觀和嫩度產生不良影響[1]。Kuttappan 等[1]根據雞胸肉中白色條紋的數目和大小對白紋肉進行評分和分類：正常雞胸肉無明顯白色條紋；輕度白紋肉有少量厚度小于1 mm的白色條紋；嚴重白紋肉有較多厚度大于1 mm 的白色條紋（圖1）。木質肉因胸肌質地堅硬呈“木質狀”外觀而得名，在雞胸肉底部出現明顯的隆起，木質化雞胸肉硬度大，受到壓力下的形變較小（圖2），會嚴重影響肉的質地和口感[4]。Tijare 等[6]以雞胸肉的外觀和堅硬程度為評分標準，對木質化雞胸肉進行評分和分類：正常雞胸肉（0 分）整塊呈柔軟狀態且具有彈性；輕度木質化雞胸肉（1 分）頭端較堅硬，其余部位具有彈性；中度木質化雞胸肉（2 分）整塊表現出堅硬特征，但中部至尾部有彈性；嚴重木質化雞胸肉（3 分）整塊從頭到尾呈嚴重堅硬、僵直狀。木質肉和白紋肉往往表現出類似的組織病理學特征，并且常常共同出現，表現為肌纖維溶解、變性、斷裂、萎縮、大小不一，出現纖維化、絮狀和空泡，伴隨脂肪沉積和侵潤，結締組織增生，產生組織損傷、間質性炎癥等一系列病理變化[2,6-7]。Kuttappan 等[1]比較了正常雞胸肉和白紋肉的組織病理變化，發現嚴重的白紋肉中肌纖維斷裂、變性、壞死、脂肪細胞凋亡、炎性病變，說明白紋肉是一種變性肌病，會導致雞胸肉組織病變。與正常雞胸肉相比，嚴重白紋肉中的蛋白質含量顯著降低，脂肪含量顯著增加，飽和脂肪酸比例顯著降低，單不飽和脂肪酸、亞油酸和亞麻酸比例顯著增加[8]。雞肉組織的結構和組成的變化可能會影響雞肉的外觀、口感、風味、持水力、腌料吸收率和烹飪損失。與正常雞胸肉相比，發生嚴重白紋肉的胸肉的p H 顯著升高，腌料吸收率顯著降低，烹飪損失顯著增加，表明白紋肉對肌肉的持水力、腌制和烹飪等特性具有顯著影響[3]。嚴重的木質肉也會降低雞胸肉對腌料的吸收和存留，增加烹飪損失[9]。Tijare 等[6]比較發現嚴重木質肉和白紋肉均會降低雞胸肉品質，降低雞胸肉對腌料的吸收，增加烹飪損失。

2 木質肉和白紋肉的發生原因

圖1 雞胸肉白紋肉外觀[1]

圖2 木質雞胸肉和正常雞胸肉的比較[4]

2.1 生長速度和胸肉產量 導致肉雞木質肉和白紋肉發生的確切原因目前尚不清楚，推測可能與肉雞品種、日齡、性別、生長速度和飼喂方式等因素相關。Petracci等[3]比較了2 種不同品系肉雞的白紋肉發生率，發現高胸肉產量品系肉雞的白紋肉發生比例極顯著高于一般品系（15.2%VS10%）。Kuttappan 等[8]研究發現，與飼喂正常營養水平的日糧相比，飼喂高能高蛋白日糧的肉雞體重和胸肌重顯著提高，同時白紋肉與木質肉發生率及嚴重程度也顯著升高，表明生長速度越快的肉雞，其雞胸肉出現白紋病和木質肉的比例越高。Cruz 等[10]研究表明，隨著日糧賴氨酸水平增加，肉雞生長性能和產肉量提高，白紋肉和木質肉的發生比例也提高。Kuttappan 等[11]研究表明，肉雞木質肉和白紋肉發生率隨肉雞日齡的增加而增加。Trocino 等[12]研究發現，公雞的白紋肉和木質肉的發生率高于母雞，可能是由于公雞的體重和胸肉產量高于母雞所致。綜合前人的生長試驗結果發現，肉雞品種、性別、日齡、日糧營養濃度會影響肉雞的生長速度和雞胸肉產量，進而影響白紋肉和木質肉發生率，生長速度越快，產肉量越高，白紋肉和木質肉發生率越高。

2.2 組織損傷 Kuttappan 等[2]發現產生嚴重白紋肉的肉雞體重、肝重及胸肉量均顯著高于正常肉雞，腹部脂肪重量顯著低于正常肉雞；各種血液學參數沒有顯著差異，但血清肌酸激酶、丙氨酸轉氨酶、天門冬氨酸氨基轉移酶水平等血清學指標顯著提高，說明白紋病雖未引起全身性感染或炎癥狀態，但導致了肌肉變性損傷和退行性病變。Livingston 等[13]研究發現產生木質肉和白紋肉的肉雞血液中二氧化碳和碳酸含量增加，氧氣含量減少；肌肉pH 升高，含水量和鈣濃度增加，提示木質肉和白紋肉的產生與肌肉鈣濃度升高和缺氧有關，鈣濃度升高可能激活細胞內蛋白酶或者脂肪酶，從而引起脂肪和肌肉纖維分解、損傷和變性；缺氧會影響電子鏈傳遞，產生大量自由基，加劇細胞損傷和病變，導致白紋肉的產生。代謝組學研究發現，缺氧導致細胞內線粒體中三羧酸循環受阻，脂肪酸和一些有機質大量積累，損傷細胞結構，引起肌肉組織損傷，導致白紋肉的發生[14]。

2.3 氧化應激 柏化[15]發現氧化應激顯著降低了雞肉的營養組成和品質，極顯著增加了胸肌、腿肌的滴水損失。趙玉潔[16]研究了氧化應激對肉雞線粒體鈣調控及肉品質的影響，發現氧化應激增加了機體活性氧產生量，降低了線粒體鈣泵活性，導致線粒體內鈣離子超載，造成肌膜損傷；高鈣加速無氧糖酵解，增加肌肉乳酸產量，降低p H，使肌漿蛋白質變性，降低肌肉嫩度和持水力。提示氧化應激破壞了蛋白質結構的完整性，影響細胞器的結構和代謝，進而影響雞肉品質。王成[17]用地塞米松誘導肉雞胸肌衛星細胞構建氧化應激模型，發現氧化應激會降低超氧化物歧化酶（SOD）和谷胱甘肽轉移酶（GST）的基因表達量和抗氧化酶活性，增加丙二醛（MDA）與活性氧（ROS）的產量，導致細胞氧化損傷。肌肉中的血液循環機能不全和氧化應激會破壞蛋白質結構完整性，誘發木質肉和白紋肉的產生。Hoving-Bolink 等[18]研究發現生長速度越快、胸肌產量越高的肉雞其血管密度越低，單位肌纖維的毛細血管數量和運載能力下降，說明肌肉生長超過機體承受水平，導致血氧供應不足，血管密度降低還會造成代謝廢棄物難以及時清除，由于抗氧化酶活性降低，不能及時清除ROS，氧化應激持續損傷細胞蛋白和質膜，導致肌纖維的形態結構發生變化，這可能是白紋肉與木質化雞胸肉產生的重要原因。

3 木質肉和白紋肉的發生機制

高通量組學研究是揭示復雜生物學問題的有效途徑。研究者試圖通過基因組學、蛋白組學和代謝組學來揭示木質肉和白紋肉的發生機制。轉錄組學研究發現，正常雞胸肉和木質化雞胸肉有1 500 多個基因表達存在差異，進一步對這些差異表達基因進行注釋發現，木質肉的發生與結締組織紊亂、細胞功能與維持、組織發育、軸突導向信號等關鍵生理過程相關[19]。Marchesi 等[20]通過轉錄組學研究發現，正常雞胸肉和白紋肉組織有1 441 個基因發生差異表達，富集分析發現，這些差異表達基因主要參與了免疫系統激活、血管再生、細胞凋亡和肌肉收縮。Zambonelli 等[21]比較了正常雞肉和木質肉、白紋肉的基因表達，發現有204 個基因表達存在差異，而這些基因主要參與了氧化應激、肌纖維降解與再生、肌肉離子穩態以及糖代謝、脂質化、纖維化等生理過程。Kuttappan 等[22]使用液相色譜-質譜技術對肉雞木質肉和白紋肉相關的差異蛋白進行分析，發現與正常雞胸肉相比，木質肉和白紋肉存在141 種差異表達蛋白。進一步分析發現，這些差異蛋白主要參與調節mTOR 信號通路和細胞內的葡萄糖代謝。Cai 等[23]通過蛋白組學比較了木質肉和正常雞胸肉的蛋白質差異，發現有8 種蛋白質的表達量存在顯著差異，木質肉中與糖酵解相關的多種酶的活性顯著降低，提示木質肉和白紋肉的發生可能與氧化應激和糖代謝異常有關。Boerboom[14]通過代謝組學探索發現，缺氧導致細胞內線粒體中三羧酸循環受阻，只能通過底物磷酸化產生高能磷酸鍵供能；脂肪酸氧化受到抑制，脂肪酸、山梨醇、牛磺酸和丙氨酸等有機質大量堆積，損傷細胞結構，誘導白紋肉的發生。綜合基因組學、蛋白組學和代謝組學的研究發現，白紋肉和木質肉的產生涉及到一系列基因表達和代謝過程的改變，具體機制尚不明確，有待進一步研究。

4 木質肉和白紋肉問題的解決方案

肉雞白紋肉與木質化雞胸肉發生率受品種、日齡、性別、飼養管理、飼料營養、評價標準等因素的影響，存在較大差異。Petracci 等[3]調查發現，商業條件下肉雞白紋肉發生率為12%；高胸肉產量的肉雞品系白紋肉發生率為15.2%，標準胸肉產量的肉雞品系白紋肉發生率為10%。而Kuttappan 等[4]發現肉雞白紋肉發生率為52.5%～74.64%。國內關于白紋肉和木質肉的研究不多，陳宏強等[24]通過人工分級法統計國內肉雞屠宰企業的木質化雞胸肉發生率為18.33%，并且發現木質化雞胸肉的物理特性、微觀結構、蛋白質二級結構與正常雞胸肉存在明顯差異。

大量研究表明，木質肉和白紋肉的產生與肉雞生長速度過快和氧化應激有關。適當降低肉雞生長速度或限飼可以一定程度減少肉雞木質肉和白紋肉的發生比例，但同時也會降低生長性能和生產效率。Meloche 等[25]研究結果表明，降低10% 的日糧能量和氨基酸水平減少了白紋肉和木質肉的發生率和嚴重程度，但同時也降低了肉雞的生長性能。Livingston 等[26]研究發現，限飼會減少肉雞木質肉和白紋肉的發生，肉雞品種和種蛋儲存時間也會影響肉雞木質肉和白紋肉的評分。Bodle等[27]發現提高肉雞日糧中精氨酸和維生素C 水平，或降低日糧氨基酸水平能減少白紋肉和木質肉的發生，提高雞肉品質和價值。Zampiga 等[28]研究表明，提高日糧精氨酸和賴氨酸的比值不會影響肉雞生長性能，但能減少木質肉和白紋肉的發生率。可能由于精氨酸合成瓜氨酸產生NO，增加血液量，緩解缺血、缺氧導致的應激損傷，減少木質肉和白紋肉的發生率。Córdova-Noboa[29]在肉雞日糧中添加600 ppm 胍基乙酸（GAA），提高了肉雞生長性能和胸肉產量，減少了木質肉的發生比例。在地塞米松誘導胸肌細胞產生氧化應激的模型中，添加抗氧化物質維生素C、維生素E、茶多酚、大豆黃酮和吡咯喹啉醌均顯著降低了胸肌細胞中MDA 與ROS的產量，提高了SOD 和GST 的基因表達量和抗氧化酶活性，緩解氧化應激所產生的氧化損傷[17]，說明抗氧化劑具有減緩肌肉組織氧化應激的功能，但Kuttappan等[30]研究表明提高肉雞日糧維生素E 水平對白紋肉和木質肉的產生并沒有緩解作用。

鋅、銅、錳、鐵、硒等微量元素具有維持正常酶活、確保組織結構的完整性、增強免疫力、減緩體內氧化應激等廣泛的生物學功能。有機微量元素更能夠減輕肉雞肌肉疾病，提高肉雞的生產性能，提高養殖者的經濟收入。多項研究也表明，生物利用率高的有機微量元素能減少應激或其他因素對肉雞胸肌組織造成的損傷，并且在發生損傷時有助于促進肌肉損傷的修復。某些功能性營養素如維生素E、維生素A、維生素C、有機硒、植物提取物、肌肽、共軛亞油酸、微量元素等對于肉質的改善作用，也是通過增強機體抗氧化能力、減輕氧化應激或保持機體氧化還原平衡而發揮作用[31]。諾偉司國際大量研究表明，肉雞日糧添加有機微量元素和抗氧化劑可以顯著降低雞胸肉的木質肉和白紋肉的嚴重程度[5]。有機微量元素（Mintrex）使肉雞木質肉發生率平均降低了44%，白紋肉發生率減少了46.1%；有機微量元素（Mintrex）與抗氧化劑山道喹（Santoquin）聯合使用可促進肌肉組織健康生長，減少肌病發生率，改善雞肉品質[5]，說明抗氧化劑與有機微量元素協同作用，能夠減緩肌肉中的氧化應激，共同促進肌肉組織生長和修復過程，進而提升雞肉品質。

5 小 結

肉雞木質肉和白紋肉問題可能與肉雞品種、日齡、營養水平和氧化應激等因素有關。生長速度越快、胸肌產量越高的肉雞血管密度越低，單位肌纖維的毛細血管數量和運載能力下降，導致代謝廢棄物堆積，產生氧化應激和炎癥，損傷細胞蛋白和質膜，改變胞內糖代謝和鈣離子濃度，引起肌纖維溶解、變性、斷裂、萎縮等形態結構發生變化，并伴隨脂肪沉積和侵潤、結締組織增生和炎性反應，這可能是白紋肉與木質化雞胸肉產生的重要原因。基因組學、蛋白組學和代謝組學的研究發現，白紋肉和木質肉的產生涉及到一系列基因表達和代謝過程的改變，具體機制尚不明確，有待進一步研究。科學研究和生產實踐已證實日糧中添加抗氧化劑和有機微量元素能減少肉雞木質肉和白紋肉的發生率。