復合農林生境游獵型蜘蛛時空動態規律研究

楊 釗，閆國增，周在豹，田作寶，王 朔

(1.天津市河西區綠化管理所，天津 300222；2.北京市林業保護站，北京 100029；3.北京市順義區林業保護站，北京 101300；4.北京大東流苗圃，北京 102211)

1 引言

近年來，我國由農藥引發的食品安全問題引起了社會公眾對農產品食品安全的高度重視與關注[1～6]。嚴峻的農產品食品安全局勢反映出我國實施與發展綠色農業的必要性和緊迫性。實施綠色農業的一項重要措施是采用非化學手段緩解蟲害問題。大量的研究及例證發現[7～9]，天敵是調節和控制害蟲種群數量的重要因子之一。在各類農田捕食性天敵總數中，蜘蛛的占有比例平均在70%左右，其種類和發生量居各類捕食性天敵之首，是抑制農業蟲害發生和發展的重要力量[10～11]。

目前，國外學者針對蜘蛛類捕食性天敵開展了諸多涉及生境與天敵多樣性等旨在構建有利于天敵繁衍生息的生境修復研究與嘗試[12～15]；國內關于蜘蛛類捕食性天敵的研究大都集中在大規模種植的水稻田或棉田[16～19]，而農區小規模、多種類作物輪作的種植模式中，蜘蛛種群動態的研究較少，特別是復合農林生境下，林帶生境對于蜘蛛種群的生態調控地位與作用鮮有深入的研究報道。

本文圍繞華北農區重要的天敵資源——游獵型蜘蛛展開了多角度研究，就其優勢種在“農田—林帶”環境中的種群時空分布及林帶對蜘蛛種群的生態調控作用進行了分析，提出了針對農作物害蟲可持續控制的農林復合環境構建模式。

2 研究區域

2.1 試驗區域概況

北京市順義區地處華北平原北部，該地區耕地面積廣闊，主要作物種類為冬小麥、玉米以及瓜果蔬菜等。農田周圍多種植有防護林帶，具有華北平原典型的農業耕作模式和農田景觀。

2.2 選取試驗樣地

本研究的試驗地點選在北京市順義區南彩鎮(116°40′E，40°14′N)。試驗區域總面積約10 hm2(東西向寬200 m×南北向長500 m)，由輪作種植冬小麥、玉米的農作物田(東西向寬200 m×南北向長450 m)和毗鄰農田北邊的圓柏林(東西向長200 m×南北向寬50 m)組成；本研究從中選取了一具有代表性的林帶與農田復合生境塊狀樣地(如圖1)，總面積約3072 m2(東西向寬32 m×南北向長96 m)，樣地具體情況如圖1。

林帶：為樣地內北部塊狀圓柏林，面積約1120 m2(東西向寬32 m×南北向長35 m)，林內株行距5 m×5 m，樹體平均高度4 m，平均胸徑10 cm；林下地被覆蓋物較多，有較多的枯枝落葉；植被種類豐富，主要植物有藜(Chenopodiumalbum)、車前草(PlantagoasiaticaL)、馬齒莧(Portulacaoleracea)、馬唐(Digitariasanguinalis)、狗尾草(Setariaviridis)、蒼耳(XanthiumsibiricumPatrinexWidder)、葎草(Humulusscandens)、泥胡菜(Hemisteptalyrata)、鵝觀草(Roegneriakamoji)、薺菜(Capsellabursapastoris)、牛筋草(Eleusineindica)等。

農田：為樣地內南部的塊狀田地，位置位于試驗區域內農作物田的北部，面積約1920 m2(東西向寬32 m×南北向長60 m)，田內(及試驗大田內)冬小麥和玉米輪作種植，冬小麥的種植期為每年的10月至翌年的6月上旬，玉米的種植期為每年的6月中下旬至9月底。

圖1 試驗區域與樣地平面示意

3 研究方法與數據處理

3.1 調查取樣方法

調查時間自4月上旬至10月下旬，每10 d調查1次，共調查21次。林帶生境采用陷阱法，調查記錄生境內樣方中地表陷阱內收集到的蜘蛛種類和數量；農田生境采用平行線取樣法與陷阱法相結合的方法，記錄統計樣方內地表陷阱收集到的蜘蛛種類和數量。期間跟蹤調查農事活動前、中、后各生境內蜘蛛種群的動態。

3.1.1 陷阱結構

本研究以一次性塑料杯埋入地平面以下作為陷阱誘捕器，塑料杯杯口與地面持平，塑料杯口上方用鐵絲固定一個塑料圓蓋(阻雨蓋)來遮擋雨水(圖2A)。塑料杯杯口直徑為7 cm，杯底直徑5 cm，杯深9 cm，容積約為257 mL。

3.1.2 陷阱溶液

陷阱內溶液為4%的福爾馬林和4～6滴50%洗衣粉水組成的混合液。

3.1.3 陷阱樣方

陷阱樣方由5個單獨的陷阱誘捕器按5點排布均勻分布在1m×1m樣方內(圖2 B)。

圖2 陷阱誘捕器與陷阱樣方示意

3.1.4 試驗樣地內樣方的分布

林帶樹間居中位置均勻設置16個1 m×1 m陷阱樣方；農田樣方設置于距離林帶1 m、10 m、20 m、30 m、40 m樣線上，每條樣線上均勻設置5個1 m×1 m陷阱樣方，樣方之間間隔6.75 m(圖3)。

圖3 試驗樣地內樣方分布示意

3.1.5 蜘蛛標本的處理與保存

在野外采集的蜘蛛標本，均使用75%的酒精溶液浸泡，之后帶回實驗室進行標本整理，分類鑒定到種。

3.2 數據分析方法

4 結果與分析

4.1 樣地游獵型蜘蛛多樣性

在調查時間段內本研究共調查取樣到蜘蛛10科14種(表1)。林帶與農田兩種生境中游獵型蜘蛛的優勢種均為星豹蛛(PardosaastrigeraL. Koch)和白紋舞蛛(AlopecosaalbostriataGrube)，且林帶生境的種群多樣性和均勻度指數均高于農田生境(表2)，這反映出林帶生境內更為復雜穩定的生態結構與更為豐富的物種。

表1 研究區域內主要蜘蛛種群

表2 林帶與農田兩種生境中蜘蛛群落與優勢種特征值

4.2 農田游獵型蜘蛛分布規律

本研究調查了自4月上旬至10月下旬農田中游獵型蜘蛛的分布情況，對4～10月內林帶與農田中不同距離樣線上蜘蛛平均密度的關聯性分析(圖4)顯示：冬小麥—圓柏與玉米—圓柏兩類農林系統中，農田不同距離樣線上蜘蛛平均密度的變化規律大體相同。冬小麥—圓柏系統中，距林帶1m距離樣線上蜘蛛種群密度維持在較高的水平范圍(453.29±58.06只/100 m2)，在背離林帶方向1～40 m范圍內，蜘蛛密度顯著減少(P=0.026，α=0.05)，與距林帶距離呈負相關；在玉米—圓柏系統中，蜘蛛種群密度在距林帶10 m范圍內保持高位狀態，隨后在距林帶10～40 m范圍內顯著減少(P=0.039，α=0.05)，并與距林帶距離呈負相關。多重比較法(LSD法)進一步顯示，在調查時間段內，兩類農林系統中1～10m范圍內的蜘蛛平均密度均顯著高于10m～40 m范圍內的蜘蛛平均密度(P冬小麥—圓柏=0.001，P玉米—圓柏=0.000，α=0.01)，表明農田蜘蛛的分布集中偏向在近林帶范圍內。

圖4 距林帶不同距離樣線上蜘蛛密度的變化曲線

4.3 農田施藥與蜘蛛種群動態

本研究調查了農事活動中作物噴灑農藥前后林帶與農田生境內蜘蛛密度的變化，并根據密度與樣地面積估算了蜘蛛數量，結果(圖5)顯示：農田噴灑農藥對蜘蛛的殺傷力是巨大的。與噴藥前(農田蜘蛛密度為180.23±7.65只/100 m2)相比，噴藥后第2 d農田蜘蛛密度急劇下降(20.38±4.84只/100 m2)，差異極顯著(P農田=0.001，α=0.05)；林帶生境蜘蛛密度在農田噴藥后第2 d亦有所小幅度下降，但并不顯著(P林帶=0.440，α=0.05)。至噴藥后第10 d，林帶蜘蛛密度繼續下降，農田蜘蛛密度出現回升，兩種生境下的蜘蛛密度變化幅度近乎互補(│Δd農田上升│=31.96±3.74只/100 m2)≈│Δd林帶下降│=33.37±3.84只/100 m2)，對二者進行獨立樣本t檢驗，結果(表3)顯示：兩種生境下蜘蛛密度的變化幅度無顯著性差異(F-檢驗 雙樣本方差分析：PSig.(1-tailed)=0.492，α=0.05；t-檢驗 雙樣本等方差分析：PSig.(2-tailed)=0.817，α=0.05)；進一步對二者的變化率(斜率k)進行相關性分析，結果(表4)表明：兩種生境下蜘蛛密度的變化率呈極顯著負相關(Pearson相關系數：-0.998，PSig.(2-tailed)=0.853，α=0.05)。繼續研究至噴藥后第20 d林帶與農田內蜘蛛密度的變化情況，結果(表5、表6)顯示：從噴藥后第10 d至噴藥后第20 d，兩生境中蜘蛛密度的變化近乎擬合(F-檢驗 雙樣本方差分析：PSig.(1-tailed)=0.334，α=0.05；t-檢驗 雙樣本等方差分析：PSig.(2-tailed)=0.206，α=0.05)，二者的密度變化率(斜率k)呈極顯著負相關(Pearson相關系數：-0.985，PSig.(2-tailed)=0.776，α=0.05)。這表明在農田施藥之后，蜘蛛種群發生了從林帶到農田明顯的遷移過程。

圖5 農田噴藥前后蜘蛛的分布變化

方差齊性與否假設方差方程的Levene檢驗均值方程的t檢驗F值單尾檢驗概率P0.05t值df值雙尾檢驗概率P0.05假設方差相等0.9490.492-0.26320.817假設方差不相等-0.2631.5680.819

表4 噴藥后第2 d至噴藥后第10 d林帶與農田內蜘蛛密度變化率(斜率k)的相關性分析

表5 噴藥后第10 d至噴藥后第20 d林帶與農田內蜘蛛密度變化幅度的獨立樣本t檢驗

表6 噴藥后第10 d至噴藥后第20 d林帶與農田內蜘蛛密度變化率(斜率k)的相關性分析

4.4 蜘蛛種群在時間序列上的空間分布

作物的生長期及農事活動影響著作物空間結構、害蟲和天敵的種類、數量及其分布。本研究從4～10月對兩種優勢種蜘蛛在林帶與農田內的月平均密度動態進行了調查，結果(圖6)顯示：在調查時間段內，星豹蛛和白紋舞蛛雖然都為優勢種，但前者在林帶與農田內的月平均密度明顯高于后者(LSD法：P=0.008，α=0.05)。二者的密度月份變動規律相似：在4月份冬小麥拔節期，林帶生境和農田生境中的蜘蛛密度差異并不顯著；進入5月份春耕農忙期，農田蜘蛛密度顯著下降(P星豹蛛農田5月=0.008，P白紋舞蛛農田5月=0.02，α=0.05)，林帶蜘蛛密度明顯上升(P星豹蛛林帶5月=0.009，P白紋舞蛛林帶5月=0.007，α=0.05)，并顯著高于農田蜘蛛密度(P5月=0.004，α=0.01)；6月中下旬冬小麥的收割期，林帶蜘蛛密度與農田蜘蛛密度之間的差異繼續擴大(P6月=0.001，α=0.01)；7、8月份為玉米的生長期，此前偏重于林帶生境分布的蜘蛛密度，在這個時期與農田生境蜘蛛密度的差異水平逐步減小，進入8月份后農田蜘蛛密度反超林帶；9月份玉米進入成熟收割期，受農事活動與生物節律的影響，農田蜘蛛密度再次明顯下降(P星豹蛛農田9月=0.006，P白紋舞蛛農田9月=0.008，α=0.05)，林帶蜘蛛密度再次顯著上升(P星豹蛛林帶9月=0.001，P白紋舞蛛林帶9月=0.015，α=0.05)，并再次顯著高于農田蜘蛛密度(P9月=0.003，α=0.01)；10月份農田作物秋收殆盡，游獵蜘蛛即將進入越冬期，林帶蜘蛛密度繼續上升，農田蜘蛛密度進一步下降，二者之間的差異再次更加顯著(P10月=0.000，α=0.01)

圖6 林帶和農田生境中星豹蛛與白紋舞蛛種群密度變化曲線

5 結語

華北農區農作物的輪作種植及作物季節性的生長，在不斷地改變農田景觀的同時，也深刻的影響著農田及其周邊生境內游獵型蜘蛛的種群及其時空分布。在調查時間段內，園蛛科、卷葉蛛科、肖蛸蛛科和漏斗蛛科的蜘蛛大多在農田區域內被采集到，這類蜘蛛因在作物枝葉間結網而具有農田蜘蛛屬性[23]；球蛛科的蜘蛛則多出現在林帶區域內，或與該類蜘蛛偏好在森林草叢、田間雜草地以及山坡灌木叢等非作物生境棲息覓食有關[23]；狼蛛科、跳蛛科、蟹蛛科以及管巢蛛科的蜘蛛由于具有出色的游獵活動能力[23]，在農田與林帶兩種生境內均有被采集到，其中狼蛛科的星豹蛛和白紋舞蛛為研究區域內最為壯大的蜘蛛種群。

農田環境的多變性與不穩定性造就了游獵型蜘蛛出色的應變與適應能力，而林帶則以其穩定性甚至唯一性為游獵型蜘蛛提供了重要的越冬、棲息與避難場所。研究顯示，在作物種植前與收割后農田環境空曠，農田中游獵型蜘蛛數量顯著減少，而林帶中游獵型蜘蛛數量顯著增加(P6月=0.001，P10月=0.000，α=0.01)，林帶由此成為游獵型蜘蛛在進入農田前與作物收割后主要的棲息、覓食與越冬場所。

在作物生長期內，頻繁的農事活動對農田游獵蜘蛛的種群規模產生了較大的壓力，特別是噴灑農藥給游獵型蜘蛛種群帶來了極大的負面影響(P=0.001，α=0.05)，而此時林帶又成為游獵型蜘蛛躲避農事活動干擾的天然理想庇護所。林帶生境內植被種類豐富，生態結構復雜，食物資源相對穩定，不但能夠有效的緩沖噴灑農藥等農事活動給游獵型蜘蛛種群所帶來的負面殺傷力，其生境內的游獵型蜘蛛又可成為未來農田游獵蜘蛛種群重建的重要來源[24～26]。當農田環境再次趨于穩定，作物害蟲逐漸成為新的優質食源選擇時，游獵型蜘蛛便發生了從林帶到農田明顯的遷移過程(林帶與農田內蜘蛛密度變化t-檢驗：PSig.(2-tailed)=0.817，α=0.05；二者蜘蛛密度變化率的Pearson相關系數：-0.998，PSig.(2-tailed)=0.853，α=0.05)。

林帶對于游獵型蜘蛛的分布具有積極作用，本研究顯示，農田生境內的游獵型蜘蛛多選擇在近林帶范圍內聚集，表現出對林帶明顯的“依托”關系，其種群密度在背離林帶40 m范圍內顯著下降(P冬小麥—圓柏=0.026，P玉米—圓柏=0.039，α=0.05)，呈現出明顯的“林帶效應”。在復合農林系統中，非作物生境對維持天敵種類和數量發揮著重要的作用與功能[27,28]，林帶生境內復雜穩定的生態結構以及豐富多樣的食物來源，為游獵型蜘蛛種群的發生、增長、繁衍、生息提供了適宜的生存環境，并對農田游獵型蜘蛛的分布具有積極的影響效果，其對于維系農田游獵蜘蛛群落的延續以及生態鏈的穩定發揮著重要的生態調控功能。

綜上所述，復合農林生境中游獵型蜘蛛的時空動態分布受周邊生境的影響較為深刻，農田游獵蜘蛛在分布規律上呈現出明顯的“林帶效應”；在作物栽種前與收割后林帶是游獵型蜘蛛種群延續的重要種庫[24,25]，在農事活動時則是游獵型蜘蛛的重要避難場所，在農田天敵種群過渡和重建中起到關鍵的橋梁作用[29]。因此，有序營建農田林帶，對于農區天敵的有效保護和利用具有積極意義，是實現農區作物害蟲可持續防治的一個科學措施。