苗期紫花苜蓿株體對不同地區垂穗披堿草種子萌發生長的化感作用

包賽很那,苗彥軍,鄧時梅,徐雅梅

西藏農牧學院, 林芝 860000

垂穗披堿草(Elymusnutans)是高寒草甸植被群落中具有代表性的禾本科牧草之一[1]。在西藏海拔2500—4000 m的一些草地類型中為建群種。垂穗披堿草具有品質好、產草量高、耐鹽堿、壽命長等特性[2],是高寒地區建立人工草地和治理生態環境的主要草種之一[3]。垂穗披堿草在海拔3000—4000 m的地區若能順利通過成苗期則可安全越冬,適合在西藏高原推廣。但目前,垂穗披堿草幼苗抗旱能力差,苗期生長持續時間較長,在一定程度上影響了其大面積的推廣。諸多學者對垂穗披堿草成苗、苗期耐鹽、抗旱能力進行研究。方法主要集中在溫度、水分、施肥等常規方法[4-8]。由于垂穗披堿草為野生牧草,其種子萌發條件與典型的栽培草種存在較大差異,采用常規種子質量檢驗方法很難得出準確可靠的結果,總體上仍無法動搖垂穗披堿草種子的適宜發芽溫度明顯低于一般栽培草種的基本結論。因此,進一步探討垂穗披堿草種子萌發生長的影響因素,不僅是科學測定和評價種子真實品質的需要,也是合理建立健康又可持續的人工草地的基本依據。

紫花苜蓿具有很強的抗逆性,在我國北方地區人工草地的建植中起著重要的作用。大量研究表明,苜蓿體內含有水溶性抑制物,這對周邊植物的生長產生促進或抑制作用(即化感作用)[9-10]。

我國對豆科牧草化感作用的研究較深入。鄔彩霞等[11]研究豆科牧草對多花黑麥草(Loliummultiflorum)化感作用的種間差異發現,當浸提液濃度升高至一定程度,紫花苜蓿和黃花草木樨(Melilotusofficinalis)對多花黑麥草的化感抑制作用逐漸增強。劉迎等[12]研究白三葉草(Trifoliumrepens)對苘麻(butilontheophrasti)和稗草(Echinochloacrusgalli)的化感作用。結果表明,白三葉植株水浸液及揮發物對苘麻和稗草等雜草種子生理生化機理具有明顯的影響。

王玉芬等[13]對苜蓿與不同禾本科牧草進行間混作增產效應的試驗發現,苜蓿和無芒雀麥(BromusinermisLeyss.)混作產量比苜蓿單作和無芒雀麥單作分別增產7.85%、57.32%；而間作產量與苜蓿單作和無芒雀麥單作相比分別增產5.77%、54.27%。李治強等[14]通過紫花苜蓿與垂穗披堿草混播防治褐斑病試驗發現,混播與紫花苜蓿單播相比,使苜蓿褐斑病的發病率明顯降低7.07個百分點,使嚴重度顯著降低16.76個百分點。這種混播組合是有效防治苜蓿褐斑病的重要途徑。可見,豆科與禾木科牧草混播可以有效控制雜草及蟲害的同時能達到增產效果[15]。

鑒于此,本研究通過苗期紫花苜蓿植株浸提液對拉薩、青海、甘肅、那曲、康馬縣、浪卡子、當雄、林芝等8個不同地區垂穗披堿草種子萌發生長的影響。從化感現象著手了解牧草種和品種間的促進和抑制作用,以期對影響垂穗披堿草種子萌發生長的因素進一步補充和完善；另一方面從苜蓿的化感作用著手探索合理的種植模式,來彌補高寒地區苜蓿種植產業方面的不足,為西藏人工草地建設和畜牧業的發展作出應有的貢獻。

1 試驗材料與方法

1.1 供體材料的采集與處理

采樣區概況：西藏農牧學院牧草試驗基地位于西藏尼洋河畔的河谷地帶,94°21′E,29°33′N,海拔2950 m,年均溫8.6℃,最冷月0.2℃,最熱月15.6℃,極端最低溫-15.3℃,極端最高溫30.2℃,年降水量634.2 mm,平均相對濕度71%。全年日照時數1988.6 h,日照百分率46%,總的氣候特征為季風氣候[16]。

2017年3月31日從牧草試驗基地采集新鮮的苗期紫花苜蓿植株,將地上部和根分開,稱取地上部和根部分別20 g,剪成2 cm的小段,用100 mL蒸餾水浸泡48 h。浸提液雙重過濾(第一重用定性濾紙過濾,第二重用定量濾紙過濾),獲得濃度為20 g/mL的不含微生物的母液,溶液保存于4℃的冰箱中,備用。

1.2 受體處理

供試不同地區垂穗披堿草種子來源如表1所示。種子具體處理方法：將受體LS、QH、GS、NQ、KMX、LKZ、DX、LZ等8個地區的垂穗披堿草種子預先用70%的酒精溶液消毒15 min,用自來水沖洗3次,再用蒸餾水沖洗5次,晾干,備用。

表1 供試不同地區垂穗披堿草種子來源

1.3 化感作用的生物檢測

采用種子培養皿濾紙發芽法(曾任森)[17]進行培養。在直徑為6 cm的培養皿中墊兩層濾紙,每個苗期紫花苜蓿地上部及根浸提液分別設低(5.5%)、中(10%)、高(14.5%)和對照(0)4個濃度5.5 g/mL處理,其中濃度設置參考國內外研究化感常用質量分數[18-19]為主要依據,每個培養皿中分別加入處理液5 mL,對照加等量的蒸餾水。然后在每個培養皿中播入大小均勻的供試種子,每皿50粒。試驗采取完全隨機區組設計,3次重復。培養皿置于人工氣候箱中恒溫培養,溫度(25±0.5)℃,每天光照12 h。每天補充適量水浸提液1次,每次使用前將浸提液用玻璃棒順時針充分攪勻使濃度保持均勻一致,每隔2 d將培養皿用萬分之一天平稱重一次,并及時用蒸餾水補充因揮發而失去的水分,期間保持培養皿濕潤。每天定時觀察并記錄發芽種子數(以胚根突破種皮并達種子長度的1/2為發芽標準),培養7 d后統計各處理的發芽率、苗長、根長、苗干重和根干重,求平均值。

1.4 觀測項目

發芽率：在發芽最適條件下,發芽終期全部正常種苗數占供試種子數的百分率。計算受體植物發芽率3次重復的平均值。

苗長、根長：播種7 d后從每個培養皿中隨機抽取受體植物10株,測量其根長和苗長,取平均值。

苗干重、根干重：對隨機抽取的10個健康植株,分別將幼苗和根分開,在105℃殺青0.5 h,然后調至65℃烘干至恒重,稱重并計算苗干重(g/株)和根干重(g/株)。

1.5 數據分析

1.5.1 發芽率(Germination Rate,縮寫GR)

GR=發芽終期(規定日期內)全部萌發種子數/供試種子數×100%

(1)

1.5.2 化感效應指數(Response Index,縮寫RI)

參照(G.Brue Williamson)[20]等提出的方法,計算化感效應指數RI。

RI=(T-T0)/T0

(2)

式中,T：測試項目的處理值,T0：對照值；當RI> 0時,表示存在促進作用；當RI< 0時,表示存在抑制作用;RI的絕對值代表作用強度的大小。

1.5.3化感綜合效應指數 (MR)

MR為紫花苜蓿浸提液的同一處理對同一受體植物5個測試項目的對照抑制百分率的算術平均值[21-23]。

(3)

式中,MR表示平均敏感指數；a為數據項RI；n為該級別數據RI的總個數。當MR>0時為促進作用,反之則為抑制作用。

試驗數據運用SPSS 13.0軟件,并采用單因素方差分析(One-way ANOVA)檢驗,Duncan ′s新復極差法進行多重比較,分析不同處理間的差異。

2 結果與分析

2.1 苗期紫花苜蓿地上部浸提液對不同地區垂穗披堿草種子萌發生長的影響

表2中的結果表明,地上部浸提液對不同地區垂穗披堿草種子萌發生長具有明顯的影響。在發芽率方面,浸提液對LS、DX垂穗披堿草種子的發芽率具有促進作用,尤其浸提液濃度5.5%和10%時,對LS垂穗披堿草種子發芽率的促進率分別為9.008%、4.5054%。相反,不論浸提液濃度高還是低,均對GS、KMX、LKZ、LZ地區垂穗披堿草種子的發芽率具有明顯的抑制作用。總的來說,5.5%浸提液濃度對不同地區垂穗披堿草種子發芽率的抑制率順序為：GS>KMX>LZ>NQ>LKZ；而14.5%濃度對其抑制率順序為：GS>QH>KMX>LKZ>LZ。其中,抑制率最高的為GS垂穗披堿草,在14.5%和5.5%濃度時抑制率分別為57.8947%、55.2632%。14.5%浸提液濃度對NQ垂穗披堿草種子的發芽率產生促進作用,但5.5%、10%濃度時均為抑制效應(高促低抑)。5.5%濃度對QH垂穗披堿草種子的發芽率具有促進作用(P> 0.05),而10%、14.5%濃度時均表現為抑制作用(低促高抑)。

在苗長方面,紫花苜蓿地上部浸提液對各地區垂穗披堿草苗長均具有抑制作用,與對照相比,均顯著(P< 0.05)。5.5%濃度對不同地區垂穗披堿草苗長的抑制率順序為：LZ>NQ>DX>LS>KMX>QH>GS>LKZ,而14.5%濃度時抑制率順序為：LZ>KMX>LKZ>NQ>GS>QH>DX>LS,其中抑制率最高的為LZ垂穗披堿草,在14.5%和5.5%浸提液濃度處理時抑制率分別為33.03%、28.97%。此外,浸提液對LS、NQ、GS、LZ垂穗披堿草苗長的作用具有一定的濃度效應,對LS、NQ和LZ垂穗披堿草苗長的化感效應指數隨浸提液濃度的升高而降低,而對GS垂穗披堿草苗長的化感作用隨濃度的升高呈增強趨勢。

表2苗期紫花苜蓿地上部浸提液對不同地區垂穗披堿草種子萌發生長的影響(平均值±標準差)

Table2EffectsofwaterextractofabovegroundM.sativaisintheseedlingstageonseedgerminationandgrowthofElymusnutansindifferentareas(mean±SD)

地區Areas 濃度Concentration/% 不同地區垂穗披堿草的測定指標Determining quota of Elymus nutans in different areas 發芽率/%Germination rate化感效應指數Response index苗長/cmSeedling length化感效應指數Response index根長/cmRoot length化感效應指數Response index苗干重的化感效應指數Response index根干重的化感效應指數Response indexLS5.580.67±7.57a0.10±0.14a6.85±1.02b-0.22±0.09a5.21±0.63b-0.30±0.10a0.19±0.26a -0.44±0.12a1077.33±4.62a0.05±0.12a7.17±0.37b-0.18±0.09a5.04±0.15b-0.33±0.02a0.09±0.17a-0.44±0.12a14.578.00±4.00a0.06±0.05a7.91±0.21ab-0.10±0.05a4.61±0.62b-0.38±0.11a-0.09±0.63b-0.78±0.12aCK74.00±5.29a8.77±0.65a7.49±0.26aQH5.576.00±5.30a0.004±0.08a7.30±0.27b-0.19±0.02a4.49±0.19b-0.50±0.05a0.15±0.03ab-0.39±0.07a1074.00±9.16a-0.03±0.12a7.72±0.41b-0.14±0.06a4.49±0.10b-0.50±0.05a0.22±0.12a-0.37±0.05a14.568.66±9.02a-0.10±0.11a7.37±0.40b-0.18±0.03a4.71±0.08b-0.47±0.03a-0.64±0.20b-0.54±0.05aCK76.00±2.00a8.98±0.15a8.93±0.69aGS5.534.00±2.00b-0.55±0.03a7.41±0.06b-0.15±0.06a5.43±0.50b-0.35±0.06a0.25±0.52a0.00±0.00a1026.00±2.00c-0.66±0.04a7.28±0.64b-0.17±0.02a4.94±0.92b-0.40±0.15ab0.25±0.52a-0.64±0.04b14.532.00±5.29bc-0.58±0.08a7.08±0.26b-0.19±0.04a3.55±0.41c-0.58±0.06b-0.25±0.27b-0.45±0.02ab CK76.00±4.00a8.79±0.59a8.43±0.92aNQ5.570.66±7.02a-0.05±0.23a7.34±0.19c-0.28±0.01b5.03±0.12b-0.49±0.03a-0.13±0.02a-0.19±0.01a1066.66±3.06a-0.11±0.08a7.55±0.38c-0.26±0.05ab5.20±0.75b-0.47±0.05a0.08±0.09a-0.11±0.01a14.577.34±7.58a0.03±0.07a8.10±0.12b-0.21±0.03a5.23±0.12b-0.47±0.03a0.13±0.03a-0.04±0.02aCK75.32±5.04a10.20±0.21a9.87±0.43aKMX5.570.67±6.51a-0.15±0.18a8.23±0.76b-0.20±0.07a6.22±0.42b-0.35±0.09a-0.20±0.09a0.00±0.00a1082.00±5.29a-0.02±0.02a7.38±0.33c-0.28±0.04a5.65±0.57b-0.41±0.10a-0.27±0.07a0.00±0.00a14.576.00±2.00a-0.09±0.08a7.41±0.13c-0.28±0.02a6.18±0.52b-0.36±0.05a-0.33±0.05a0.25±0.04aCK84.00±6.00a10.31±0.10a9.62±0.70aLKZ5.574.00±8.00a-0.04±0.08a7.78±0.59a-0.09±0.08a5.76±0.71a-0.34±0.05a2.00±0.65a -0.14±0.01a1075.33±6.43a-0.02±0.06a8.28±0.61a-0.02±0.19a6.24±0.31a-0.29±0.06a2.25±0.37a-0.09±0.02a14.572.67±5.03a-0.05±0.05a6.28±0.41b-0.27±0.06a7.95±4.05a-0.10±0.44a1.50±0.08a-0.02±0.01aCK76.67±3.06a8.59±0.91a8.76±0.42aDX5.578.00±2.00a0.06±0.13a7.00±0.68b-0.24±0.06a5.05±0.09d-0.33±0.01b-0.23±0.10a3.33±0.03a1075.33±1.16a0.03±0.13a6.95±0.32b-0.24±0.02a5.54±0.14c-0.27±0.04b-0.08±0.09a0.33±0.01a14.577.33±1.16a0.06±0.13a7.66±0.14b-0.16±0.00a6.49±0.06b-0.14±0.04a-0.69±0.23a2.33±0.01aCK74.00±8.72a9.17±0.22a7.60±0.27aLZ5.575.33±4.16a-0.08±0.20a6.87±0.84b-0.33±0.10a5.28±0.46b-0.42±0.04a0.09±0.05a-0.67±0.24b1082.67±6.11a-0.01±0.09a7.22±0.14b-0.30±0.03a4.92±0.23b-0.46±0.01a0.00±0.00a-0.58±0.07ab14.578.67±8.02a-0.04±0.26a7.29±1.15b-0.29±0.11a5.53±1.23b-0.39±0.15a1.64±0.65a0.92±0.03aCK84.00±8.02a10.26±0.27a9.14±0.22a

同列不同小寫字母表示不同處理間差異顯著(P< 0.05)；CK：對照,Contrast

在根長方面,紫花苜蓿地上部浸提液對各地區垂穗披堿草根長均具有抑制作用。5.5%濃度處理對垂穗披堿草根長的抑制率順序為：QH>NQ>LZ>KMX、GS>LKZ>DX、LS；14.5%濃度時抑制率順序為：GS>QH、NQ>LZ>LS>KMX>DX>LKZ。其中,在高濃度下抑制率最高的為GS垂穗披堿草,14.5%和5.5%濃度處理時抑制率分別為57.69%、35.37%。浸提液對LS、GS、QH、NQ、DX、LKZ垂穗披堿草根長的作用具有濃度效應,隨著浸提液濃度的升高,對LS、GS垂穗披堿草根長的化感作用逐漸增強,而對QH、NQ、DX、LKZ地區反之。浸提液對KMX、LZ垂穗披堿草根長的抑制作用無明顯的濃度效應。

在苗干重方面,浸提液對LKZ、LZ垂穗披堿草苗干重具有促進作用。高濃度浸提液對NQ垂穗披堿草苗干重產生促進作用(RI>0),而對KMX、DX地區垂穗披堿草的苗干重均具有明顯的抑制作用。5.5%、10%浸提液濃度對LS、QH、GS地區垂穗披堿草苗干重具有促進作用,而14.5%濃度對其產生明顯的抑制(低促高抑)。

在根干重方面,浸提液對LS、QH、GS、NQ、LKZ垂穗披堿草的根干重具有明顯的抑制作用。隨著浸提液濃度的升高對LS垂穗披堿草根干重的抑制作用增強。反之,對QH、GS、NQ、LKZ垂穗披堿草根干重的抑制作用隨濃度的升高呈降低趨勢。5.5%浸提液濃度對GS垂穗披堿草根干重無明顯的影響,但較高濃度處理時均產生抑制作用。浸提液對KMX、DX垂穗披堿草根干重具有促進作用。14.5%濃度處理對LZ垂穗披堿草的根干重產生促進作用,而低濃度下均表現為抑制作用。

2.2 苗期紫花苜蓿根浸提液對不同地區垂穗披堿草種子萌發生長的影響

從化感效應指數來看(表3),紫花苜蓿根浸提液對不同地區垂穗披堿草種子萌發生長多有抑制作用(RI< 0)。根浸提液除對LS、DX垂穗披堿草種子發芽率和根干重、GS垂穗披堿草種子發芽率和苗干重及NQ垂穗披堿草根干重具有促進作用外(P> 0.05),對其余地區垂穗披堿草的各項指標均有明顯的抑制作用(RI< 0),尤其對苗長、根長的抑制作用更明顯,多個處理與對照相比差異顯著(P< 0.05)。浸提液對QH垂穗披堿草苗干重、KMX垂穗披堿草種子發芽率和根干重及LKZ垂穗披堿草根干重均表現為低促高抑現象,而對NQ垂穗披堿草種子發芽率及LS、KMX、LKZ垂穗披堿草苗干重、LZ垂穗披堿草苗干重和根干重呈低抑高促現象。紫花苜蓿根浸提液對LS垂穗披堿草的根長、QH垂穗披堿草苗干重和根干重的化感作用具有明顯的濃度效應。隨著浸提液濃度的升高,對LS垂穗披堿草根長的抑制作用明顯增強。反之,對QH垂穗披堿草苗干重和根干重的抑制作用逐漸降低。

表3苗期紫花苜蓿根浸提液對不同地區垂穗披堿草種子萌發生長的影響(平均值±標準差)

Table3EffectsofwaterextractofM.sativaisrootintheseedlingstageonseedgerminationandgrowthofElymusnutansindifferentareas(mean±SD)

地區Areas 濃度Concentration/% 不同地區垂穗披堿草的測定指標Determining quota of Elymus nutans in different areas 發芽率/%Germination rate化感效應指數Response index苗長/cmSeedling length化感效應指數Response index根長/cmRoot length化感效應指數Response index苗干重的化感效應指數Response index根干重的化感效應指數Response indexLS5.576.67±4.16a0.04±0.13a7.13±0.33b-0.19±0.06a5.12±0.13b-0.32±0.02a-0.71±0.23a0.23±0.23a1080.67±13.32a0.10±0.25a7.15±0.89b-0.18±0.13a4.83±0.38b-0.35±0.07a0.06±0.15a2.06±0.06a14.581.33±9.45a0.10±0.11a7.62±0.15b-0.13±0.08a4.78±0.18b-0.36±0.04a0.71±0.18a0.22±0.05aCK74.00±5.29a8.77±0.65a7.49±0.26aQH5.575.33±9.87ab-0.01±0.11ab7.76±0.32bc-0.14±0.05a5.60±0.12b-0.37±0.06a0.27±0.45a-0.57±0.03a1082.67±7.57a0.09±0.08a8.12±0.12b-0.10±0.03a4.99±0.30b-0.44±0.01a0.27±0.45a-0.43±0.10a14.562.67±9.45b-0.17±0.14b7.44±0.49c-0.17±0.04a5.86±0.55b-0.34±0.07a-0.18±0.08b-0.43±0.10aCK76.00±2.00ab8.98±0.15a8.93±0.15aGS5.586.00±5.30a0.13±0.08a9.40±0.69a0.07±0.02a6.55±0.16a-0.22±0.07a0.55±0.13a-0.40±0.01ab1077.34±9.02a0.02±0.07a8.40±0.94a-0.04±0.13a6.14±1.44a-0.25±0.24a3.46±0.14a3.34±0.11a14.582.66±2.30a0.09±0.08a9.08±0.67a0.04±0.12a6.31±1.69a-0.24±0.23a0.48±0.12a-0.43±0.05bCK76.00±4.00a8.79±0.59a8.43±0.92aNQ5.571.33±7.02a-0.06±0.16a7.28±1.10b-0.29±0.09a5.01±0.29b-0.49±0.01a-0.08±0.34ab0.00±0.00a1068.00±5.20a-0.09±0.19a7.11±1.07b-0.30±0.12a4.68±0.85b-0.53±0.07a0.00±0.00a1.50±0.09a14.580.67±8.33a0.08±0.19a7.27±1.18b-0.29±0.12a5.28±1.15b-0.47±0.10a-0.23±0.71b0.00±0.00aCK75.33±5.03a10.20±0.21a9.87±0.43aKMX5.586.00±5.30a0.03±0.10a9.29±0.72ab-0.10±0.06a6.63±0.56bc-0.31±0.11a-0.60±0.06a2.17±0.18a1077.34±9.02a-0.07±0.17a8.84±0.73b-0.14±0.07a5.99±0.82c-0.38±0.06a-0.11±0.08a-0.10±0.03a14.582.66±2.30a-0.01±0.05a9.58±0.64ab-0.07±0.07a7.37±0.58b-0.23±0.10a0.04±0.01a-0.25±0.04aCK84.00±6.00a10.31±0.10a9.62±0.70aLKZ5.566.00±8.27a-0.14±0.29a7.31±0.47b-0.14±0.15a5.23±0.95b-0.40±0.09a-0.61±0.13a1.66±0.10a1077.34±7.02a0.01±0.05a6.90±0.63b-0.19±0.16a5.68±0.83b-0.35±0.12a-0.65±0.06a1.50±0.08a14.571.34±5.51a-0.07±0.18a7.30±0.02b-0.14±0.09a4.93±0.68b-0.44±0.08a0.16±0.21a-0.14±0.02aCK77.32±3.06a8.59±0.91a8.76±0.42aDX5.576.66±3.06a0.04±0.08a6.57±0.92b-0.29±0.08a5.98±0.53b-0.21±0.09a-0.64±0.11a0.09±0.01a1085.34±9.86a0.17±0.25a7.43±0.55b-0.19±0.08a4.72±0.55c-0.38±0.07b-0.27±0.03a8.41±0.22a14.581.34±8.13a0.11±0.19a7.41±0.13b-0.19±0.03a5.28±0.21bc-0.30±0.03ab-0.04±0.02a0.13±0.13aCK74.00±8.72a9.17±0.22a7.60±0.27aLZ5.584.66±5.04a0.02±0.12a8.64±0.47b-0.16±0.06a6.58±0.19b-0.28±0.03a-0.10±0.04a -0.54±0.08a1077.34±9.02a-0.06±0.25a8.93±0.21b-0.13±0.04a6.86±0.21b-0.25±0.02a-0.13±0.04a1.43±0.03a14.588.66±7.58a0.06±0.07a8.83±0.85b-0.14±0.07a6.64±0.65b-0.27±0.07a0.06±0.12a0.04±0.01aCK84.00±9.08a10.26±0.27a9.14±0.22a

同列不同小寫字母表示不同處理間差異顯著(P<0.05)

2.3 苗期紫花苜蓿植株浸提液對不同地區垂穗披堿草種子萌發生長的綜合效應(MR)分析

由表4可見,從地上部浸提液的作用來看,LS、QH、GS、NQ、KMX等地區的所有化感效應綜合指數受到浸提液的明顯抑制而均為負值。隨著浸提液濃度的升高對LS、GS垂穗披堿草種子萌發生長的化感作用強度明顯提高,對NQ垂穗披堿草的化感作用反而降低,對QH、KMX垂穗披堿草的化感作用無明顯的濃度效應。地上部浸提液對LKZ垂穗披堿草種子萌發生長的化感效應綜合指數均為正值,表現為促進作用,而對DX、LZ垂穗披堿草,其化感綜合效應指數趨勢不規律。5.5%、10%浸提液濃度對LZ垂穗披堿草種子萌發生長具有抑制作用,而14.5%濃度處理時表現為促進作用。從根浸提液的化感作用而言,QH垂穗披堿草的化感綜合效應指數在根浸提液的作用下均為負值,表現為明顯的抑制作用；對GS、KMX、LKZ垂穗披堿草種子萌發生長呈低促高抑趨勢。隨著浸提液濃度的升高對LS垂穗披堿草種子萌發生長產生促進作用,而對NQ、DX、LZ垂穗披堿草的作用無明顯規律。總的來說,不同地區垂穗披堿草對紫花苜蓿地上部浸提液的敏感性趨勢總體為：GS>QH>LS>KMX>NQ>LKZ>LZ,最不敏感或有促進作用的是DX垂穗披堿草。不同地區垂穗披堿草對根浸提液的敏感性趨勢總體為：QH>NQ>LZ>KMX,根浸提液對LS、GS、LKZ、DX垂穗披堿草種子的萌發生長具有促進作用。

表4苗期紫花苜蓿植株浸提液對不同地區垂穗披堿草種子萌發生長的綜合效應(MR)

Table4Syntheticalallelopathicindex(MR)ofextractofM.sativaisintheseedlingstageonseedgerminationandgrowthofElymusnutansindifferentareas(mean±SD)

濃度Concentration/%LSQHGSNQKMXLKZDXLZ 地上部浸提液5.5-0.1382-0.1852-0.1620-0.2280-0.18000.18600.5187-0.2824Above-ground extract10.0-0.1617-0.1640-0.3238-0.1740-0.19600.2643-0.0456-0.269914.5-0.2580-0.3860-0.4104-0.1120-0.16200.09690.27740.3664根浸提液5.5-0.1900-0.16280.0260-0.1824 0.23800.1640-0.2020-0.2120Root extract10.00.3380-0.12111.30600.1163-0.16000.06401.54800.172014.50.1080-0.2594-0.0120-0.1810-0.1040-0.1260-0.0580-0.0500

進一步用植物平均敏感指數(MR)分析紫花苜蓿不同部位浸提液對不同地區垂穗披堿草種子萌發生長的化感作用發現(圖1),植株浸提液除對DX垂穗披堿草種子萌發生長具有明顯的促進作用外,對其余地區垂穗披堿草種子的萌發生長均表現出一定的抑制作用,且地上部浸提液的化感抑制作用強度明顯大于根浸提液。

圖1 不同地區垂穗披堿草對紫花苜蓿不同部位浸提液的平均敏感指數 Fig.1 The average sensitivity index of Elymus nutans in different areas to the water extract of different parts from M. sativais LS：拉薩,Lhasa；QH：青海,Qinghai；GS：甘肅,Gansu；NQ：那曲地區,Nagqu Region；KMX：康馬縣,Kangma County；LKZ：浪卡子縣,Nagarzê County；DX：當雄縣,Damxung County；LZ：林芝縣,Nyingchi County

3 討論與結論

李志華等研究表明：同一植物器官不同濃度處理對其他植物作用程度不同；同一器官同一濃度處理對不同植物的化感作用也不同[24]。本試驗中,地上部浸提液同一濃度處理對不同地區垂穗披堿草種子萌發生長的抑制效應順序有很大差異(表2)。根浸提液對不同地區垂穗披堿草種子萌發生長多有抑制作用(RI< 0,表3)。可見,不同地區垂穗披堿草同一品種在同一濃度處理下,測定值具有明顯的差異,同一受體不同濃度下RI值也均不同。研究表明,植物的化感物質大部分是通過對植物細胞膜的影響、能量的產生及能量使用等過程來產生作用。由此判斷,不同地區垂穗披堿草,不同生境、不同水分、光照和物候條件可能造就了同一品種的不同品質特性,如薄膜結構、生活力、植物光合調節和呼吸代謝、生長調節、養分吸收等都產生不同程度的變化,以致對紫花苜蓿浸提液敏感程度也不同[17]。

從表4可以看出,隨著紫花苜蓿地上部浸提液濃度的升高對LS、GS地區垂穗披堿草種子萌發生長的抑制作用逐漸增強。5.5%、10%浸提液濃度處理對LZ垂穗披堿草種子萌發生長具有抑制作用,而14.5%濃度對其產生促進作用。根浸提液5.5%、14.5%濃度對NQ、DX垂穗披堿草種子萌發生長表現為化感抑制作用,但10%濃度時產生促進作用,RI值分別為5.5%濃度時-0.1820%、10%濃度時0.1160%、14.5%濃度時-0.1810%。根浸提液對GS、KMX、LKZ垂穗披堿草種子萌發生長呈低促高抑趨勢。說明,紫花苜蓿植株浸提液在未達到某一濃度前,對垂穗披堿草種子的萌發會產生促進作用。這與李志華等[10]、朱旺生等[25]及Xuan等[26]的研究結果,植物的化感作用強度與其浸提液的濃度密切相關。一般,高濃度浸提液的抑制作用更顯著；而未達到該作用濃度前,反而對受體植物起促進作用結果相一致。

袁莉等[27]研究不同年限的苜蓿植株對小麥(TriticumaestivumL.)、玉米 (ZeamaysL.)、棉花(Cotton)及苜蓿種子的他感影響時發現,同等條件下苜蓿莖葉浸提液的化感作用大于根浸提液,且莖葉和根浸提液均對玉米的生長有促進作用。因此，玉米適合與苜蓿輪作。本研究中,紫花苜蓿地上部浸提液的化感作用大于根。植株浸提液不同濃度均對LS、DX垂穗披堿草種子的發芽率具有促進作用,14.5%濃度處理對NQ垂穗披堿草種子的發芽率也產生促進作用。因此建議,在生產上,可選用紫花苜蓿與LS、DX、NQ垂穗披堿草輪作或混播種植。

綜上所述,從化感效應綜合指數來看,苗期紫花苜蓿株體對LS、NQ、GS、QH、KMX、LKZ、LZ垂穗披堿草種子萌發生長均有一定的化感抑制作用,而對DX垂穗披堿草種子萌發生長具有促進作用(圖1)。紫花苜蓿植株浸提液對垂穗披堿草種子萌發生長的作用具有一定的濃度效應。由此判斷,種間的相互作用(促進、抑制)可能成為垂穗披堿草成苗及繁殖生長的一個因素,還需進一步的試驗證明此現象。