類受體激酶
——植物環境適應性的調節樞紐

于 峰

（湖南大學生物學院，長沙 410082）

“莫聽穿林打葉聲，何妨吟嘯且徐行。”大雨滂沱，蘇軾拄著竹杖穿著蓑衣尋找避雨之所……樹林竹葉雖不能避雨，卻也不怕大雨的擊打，這全都依賴于植物進化出了一套高度精密的信號響應機制來“趨利避害”，實現對環境變化的適應。

植物感受環境信號需要類受體激酶（Receptor-like kinases，RLKs）。類受體激酶是一類定位在細胞膜上的單次跨膜蛋白，包括一個感受外界信號的胞外受體結構域，一個跨膜結構域和一個胞內激酶結構域。常見的類受體激酶信號通路中，首先由胞外受體結構域感受和識別細胞外界信號，將信號傳遞到細胞質一側，胞質激酶結構域與下游蛋白相互作用，并啟動其生化反應（如磷酸化），最終通過細胞核-細胞質穿梭信使將信號傳遞到細胞核內，調控下游基因表達進行信號輸出，從而實現對環境快速變化的適應。

植物類受體激酶家族成員眾多，擬南芥中至少有600個類受體激酶成員。近20多年來，在類受體激酶鑒定和其信號網絡闡明方面已取得諸多進展。例如，受體激酶BRI1及其共受體BAK1識別并結合油菜素甾醇激素，調節一系列下游蛋白磷酸化，最終通過轉錄因子BZR1/BES1調控細胞核內基因表達，實現對油菜素甾醇激素的響應；CLAVATA受體蛋白激酶家族通過感受胞外CLAVATA3小肽實現對植物分生組織的調控。此外，特定類受體激酶可以與不同類受體激酶互作，調控不同類型的植物生長發育過程，從而增強類受體激酶介導信號調控機制的復雜化、精準化，最終交織形成了一套完整的信號調控網絡系統。BAK1除參與油菜素甾醇激素響應以外，還可與類受體激酶FLS2直接相互作用，響應flg22小肽信號，參與植物免疫應答反應。因此，解析類受體激酶介導的信號網絡，是理解植物環境適應性的關鍵一環。

FERONIA（FER）屬于CrRLK1L（Catharanthus roseus receptor-like kinase 1-like）類受體激酶家族成員，其最早被發現在植物雙受精過程中發揮重要功能。隨后，研究人員發現FER是植物生長和逆境適應性的關鍵調控因子。FER參與包括生長素（Auxin）、油菜素甾醇（BR）、乙烯（Ethylene）、脫落酸（ABA）、茉莉酸（JA）等激素的信號調控。如FER通過磷酸化GEF1/4/10/14-ROP11信號通路激活ABA信號負調控因子——磷酸酶ABI2，實現對ABA信號的抑制；激活的磷酸酶ABI2進一步使FER去磷酸化，從而形成對FER信號的負反饋調節。FER已知的胞外配體是名為“快速堿化因子”的小肽RALF1和RALF23。擬南芥中目前已發現包含至少34個RALF家族成員，推測FER可以通過響應不同的RALF小肽成員，實現對不同細胞活動過程的調節。已有研究發現，RALF1可以通過FER受體及其胞質受體激酶RIPK調節植物根的伸長；RALF17、RALF23、RALF33可以通過FER受體調節植物免疫反應。進一步研究發現，FER作為信號節點，介導了ABA和RALF1信號之間的交叉會話。此外，FER的同源基因在水稻中調節植物種子大小、結實率和淀粉代謝等細胞活動過程。因此，FER不僅成為研究植物環境適應性機制的重要范例，也成為農作物優良性狀改良的潛在靶標。

最新研究發現，EBP1（ErbB3-binding protein 1）介導了RALF1-FER信號調控細胞核內基因表達的過程。FER響應胞外RALF1小肽信號后，促進EBP1蛋白質合成，FER與EBP1互作并磷酸化EBP1蛋白，促進EBP1在細胞核中積累；在細胞核內，EBP1綁定CML38基因啟動子，抑制CML38基因的表達，從而負反饋抑制RALF1小肽信號，實現對植物根生長的調控。EBP1是動植物細胞中保守的蛋白，作為動物EGF-EGFR（表皮生長因子小肽及其激酶受體，多種抗腫瘤藥物的重要靶點）復合體的下游調控蛋白，EBP1也參與調控動物細胞的增殖與分化。值得注意的是，EBP1與FER類似，參與調控多種植物生長和逆境響應過程，包括調節植株大小、種子大小、根毛生長、下胚軸生長和ABA響應等。

本期文章《擬南芥 RALF 多肽家族的功能多樣性初步分析》表明，序列相似的不同RALF多肽成員可能在不同組織中起到截然相反的功能，這暗示RALF-FER信號途徑網絡在不同的組織可能具有差異性。類受體激酶家族成員及其功能和信號轉導機制的不斷揭示，提出了更多重要科學問題亟待回答：（1）眾多類受體激酶的配體及其相關生物學功能是什么？（2）類受體激酶和配體特異性識別的機制是什么？（3）類受體激酶信號網絡的時空特異性調控機制是什么？（4）如何利用類受體激酶的研究成果來提高植物的環境適應性？ 期待更多有志從事植物環境適應性研究的學者加入類受體激酶領域的研究隊伍中。