5種濕地植物的耐鹽性研究

宋鳳鳴,尹振文,陳博儒,楊淇椋,周 麗,王文明

(湖南先導洋湖再生水有限公司,湖南 長沙 410208)

人工濕地作為一種新型污水處理技術,具有適用面廣、可以小型化和分散化建設的特點,適合我國目前城鎮污水回用水平不高的實際情況[1];尤其較適合在無霜期長、植物生長期長的南方農村或城鎮應用,建造小規模低負荷的污水處理站。人工濕地應用的植物以草本濕地植物最多,濕生草本植物生長較迅速,可消耗掉一部分氮磷營養鹽,同時,能夠使植物根系形成氧化態的微環境,為微生物提供棲息地,促進微生物的代謝,從而達到凈化水體的效果[2]。部分耐鹽濕地植物還可耐鹽堿脅迫,故可用于含鹽工業廢水、餐廚垃圾廢水以及濱海區域、內陸鹽堿地區水體凈化,如蘆葦、水蔥等[3],耐鹽性較強的濕地植物多為禾本科和莎草科植物。

近年來,已有大量關于禾本科草類植物對鹽脅迫反應的研究,多集中于陸生的植株生長和生物量變化[4-5]、離子變化[6-7]和有機滲透調節物質的變化[8]上。但是目前篩選的耐鹽濕生草本植物種類仍較單一,鮮有濕生濕地植物耐鹽品種篩選和評價方面的研究報道。我們選取銀邊山菅蘭(Dianellaensifolia)、金邊草露兜(Pandanuspygmaeus)、紅葉白茅(Imperatacylindrical)、星光草(Rhynchosporacolorata)和金葉石菖蒲(Acorusgramineus)作為研究對象,研究了它們在濕地環境下對鹽脅迫的生理響應,以期為新優抗性濕地植物種的篩選提供理論參考,為增加濕地草本植物的多樣性提供科學依據。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

供試材料為銀邊山菅蘭、金邊草露兜、紅葉白茅、星光草、金葉石菖蒲共5種濕地植物。

1.2 試驗方法

1.2.1 試驗材料的養護和管理 將生長較一致的幼苗移栽到塑料盆中,每盆3棵幼苗。栽培基質的成分比例為泥炭土∶蛭石∶珍珠巖∶田園土=1∶1∶1∶1；種植后進行緩苗。

1.2.2 NaCl脅迫的處理方法 用NaCl溶液模擬不同鹽分濃度,以不加NaCl的營養液作為對照組(CK)；鹽分濃度梯度設置為0.2%、0.4%、0.6%、1.0%。配制好鹽溶液后,將溶液倒入實驗整理箱,將參試的盆栽植物放入箱內,每箱溶液約25 L。將水深控制為20 cm,定期補水以維持穩定的鹽濃度。

1.2.3 指標測定 參考相關文獻[9-10],制定了鹽害癥狀鑒定標準以及按照鹽害指數評定的耐鹽級別,如表1。持續觀察和記錄植物的生長狀況,根據葉片變黃、凋落等鹽害癥狀,參照表1對植物鹽害狀況進行記錄,并測量株高、冠幅生長量,記錄各處理組植物的死亡率。

表1 鹽害癥狀鑒定標準以及按照鹽害指數評定的耐鹽級別

鹽害指數的計算公式為：鹽害指數(%)=∑[(各等級的受害植株數×相應等級值)/(調查總株數×最高鹽害等級值)] ×100%。

當有處理出現植株死亡現象時,結束本實驗。剪取植株相同部位的葉片,用蒸餾水洗凈、擦干,當天測定葉片相對含水量、葉片相對電導率。取植物地上和地下部分,洗凈、烘干,粉碎后用火焰光度計分別測K+、Na+含量。

1.2.4 數據分析 用Excel軟件進行數據整理和作圖,用SPSS 19.0進行方差分析和多重比較。

2 結果與分析

2.1 鹽脅迫對5種濕地植物存活率和鹽害率的影響

實驗持續1個月后開始出現植株死亡現象。不同濃度鹽脅迫對5種濕地植物存活率和鹽害率的影響見表2。在0.4%鹽度下,5種植物均能正常生長,除星光草外其他植物均沒有表現出明顯的鹽害特征。星光草在0.2%鹽度脅迫下鹽害率為13.3%,在0.4%鹽度下鹽害率為23.6%。當鹽度為0.6%時,金葉石菖蒲和星光草均出現一定的死亡率和鹽害,其中金葉石菖蒲的存活率為66.7%,鹽害率為75.0%,星光草的存活率為72.0%,鹽害率為45.8%。銀邊山菅蘭在0.6%鹽度下表現出15.0%的鹽害率。在鹽度1.0%的脅迫下,除金邊草露兜和紅葉白茅外其余植物均表現出一定的死亡率,其中銀邊山菅蘭的存活率約為50.0%,星光草的為35.0%,金葉石菖蒲的為31.0%。當鹽度為1.5%時，其他3種植物均已死亡,而金邊草露兜和紅葉白茅分別表現出10.0%和15.0%的鹽害率,未出現死亡現象。

表2鹽脅迫對5種濕地植物存活率和鹽害率的影響%

鹽度處理銀邊山菅蘭存活率鹽害率金邊草露兜存活率鹽害率紅葉白茅存活率鹽害率星光草存活率鹽害率金葉石菖蒲存活率鹽害率CK100010001000100010000.20%10001000100010013.3±2.010000.40%10001000100010023.6±2.010000.60%10015±2.01000100072±3.545.8±3.066.7±3.375±4.51.0%50±5.070±6.61000100035±2.389.1±4.031.0±1.490±5.61.5%010010010±2.010015±3.301000100

2.2 鹽脅迫對5種濕地植物滲透調節生理的影響

2.2.1 5種植物的葉片相對含水量對比 5種植物的葉片相對含水量對比見圖1。隨著鹽濃度的升高,5種植物葉片的相對含水量均表現出下降趨勢,部分葉片葉尖出現一定程度黃化或焦枯。金葉石菖蒲、星光草葉片的相對含水量下降較顯著,黃化比例較大;金邊草露兜和紅葉白茅的下降幅度較小,葉片沒有黃化；銀邊山菅蘭僅在鹽濃度1.0%下表現出明顯的葉片失水和黃化。

2.2.2 5種植物的葉片相對電導率對比 5種植物的葉片相對電導率對比見圖2。隨著鹽濃度的升高,5種植物葉片的相對電導率均表現出上升趨勢。金葉石菖蒲、星光草的葉片相對電導率在鹽濃度0.6%時便已超過30%,在1.0%時接近50%,表明這2種植物葉片細胞電解質的滲漏量較多,細胞膜受害程度嚴重。金邊草露兜、紅葉白茅、銀邊山菅蘭這3種彩葉植物的葉片細胞內含物成分相對復雜,它們的葉片相對電導率隨鹽濃度升高而上升的幅度較小,銀邊山菅蘭和紅葉白茅僅在1.0%濃度下相對電導率有較大升高,而金邊草露兜的相對電導率在各處理下均較為穩定。

圖1 5種植物的葉片相對含水量對比

圖2 5種植物的葉片相對電導率對比

2.2.3 5種植物的地上部分鈉離子含量對比 5種植物的地上部分鈉離子含量對比見圖3。隨著鹽濃度的升高,銀邊山菅蘭和星光草植株地上部分鈉離子含量表現出持續上升趨勢,且銀邊山菅蘭在鹽度0.60%時即開始呈現出大幅上升趨勢。隨著鹽濃度的升高,金邊草露兜和紅葉白茅的地上部分鈉離子含量表現為先上升后下降,而金葉石菖蒲的則變化不明顯。金邊草露兜在鹽濃度1.0%處理下的地上部分鈉離子含量較對照組要低。

2.2.4 5種植物的地下部分鈉離子含量對比 5種植物的地下部分鈉離子含量對比見圖4。隨著鹽濃度的升高,5種植物地下部分鈉離子含量表現出升高的趨勢,而且銀邊山菅蘭、金邊草露兜和紅葉白茅的地下部分鈉離子含量在鹽濃度大于0.6%后表現出大幅增加的態勢。金葉石菖蒲在鹽度0.4%后地下部分鈉離子含量增長變慢,而星光草則呈現持續上升趨勢。

2.2.5 5種植物的地上部分鉀離子含量對比 5種植物的地上部分鉀離子含量對比見圖5。隨著鹽濃度的升高,銀邊山菅蘭和金邊草露兜的地上部分鉀離子含量變化趨勢為先下降再上升,金葉石菖蒲的地上部分鉀離子含量表現為持續下降趨勢,而紅葉白茅和星光草的地上部分鉀離子含量變化規律不明顯。在處理組中,金葉石菖蒲的地上部分鉀離子含量變化幅度最大。在1.0%鹽度處理下,銀邊山菅蘭的地上部分鉀離子含量較對照組高,其余較對照組低。在5個處理組中，金邊草露兜地上部分鉀離子含量的變化幅度較小。

圖3 5種植物的地上部分鈉離子含量對比

圖4 5種植物的地下部分鈉離子含量對比

2.2.6 5種植物的地下部分鉀離子含量對比 5種植物的地下部分鉀離子含量對比見圖6。隨著鹽濃度的升高,銀邊山菅蘭、金邊草露兜、紅葉白茅的地下部分鉀離子含量變化趨勢是先下降后上升,而星光草和金葉石菖蒲的變化趨勢為先上升后下降。金邊草露兜和金葉石菖蒲在對照組的地下部分鉀離子含量較其他3種植物的高,在14 mg/g以上,且隨著鹽度達到0.4%,金邊草露兜的地下部分鉀離子含量大幅降低,隨后緩慢上升。在1.0%鹽度處理中,紅葉白茅的地下部分鉀離子含量較對照組高,其余較對照組低。

圖5 5種植物的地上部分鉀離子含量對比

2.2.7 5種植物的地上部分鈉鉀比對比 從圖7可以看出：隨著鹽濃度的升高,銀邊山菅蘭、紅葉白茅、星光草和金葉石菖蒲地上部分鈉鉀比表現出升高的趨勢；銀邊山菅蘭的地上部分鈉鉀比在鹽度從0.4%升高至0.6%時增幅不明顯；星光草和金葉石菖蒲的地上部分鈉鉀比在鹽度大于0.4%后表現出大幅增長趨勢；金邊草露兜的地上部分鈉鉀比隨著鹽度升高而升高,在鹽度為0.4%后表現出持續下降趨勢；金邊草露兜在鹽度1.0%處理下的地上部分鈉鉀比較對照組要低。

圖6 5種植物的地下部分鉀離子含量對比

2.2.8 5種植物的地下部分鈉鉀比對比 由圖8可見：隨著鹽濃度的升高,除了金邊草露兜的地下部分鈉鉀比出現先上升后下降趨勢外,其余幾種植物的地下部分鈉鉀比均表現出持續上升趨勢；金邊草露兜的地下部分鈉鉀比在鹽度上升到0.4%前表現為上升趨勢,此后開始下降；銀邊山菅蘭的地下部分鈉鉀比在鹽度0%～0.4%范圍內上升幅度顯著增大,而星光草的地下部分鈉鉀比在鹽度上升到0.4%后上升幅度增大。

圖7 5種植物的地上部分鈉鉀比對比

3 討論

植物組織的相對含水量(RWC)是反映植物生理狀態的指標之一。植物葉和莖中的相對含水量隨著植物的成熟衰老而減少。在本次試驗中,5種受試驗植物的葉片相對含水率均比對照組低,說明這5種植物受到鹽害后葉片失水導致了其相對含水量的下降,這與相關耐鹽實驗結果[11]一致。

在鹽脅迫下，5種植物的葉片相對電導率和地上、地下部分的鈉離子含量普遍比對照組高，說明本試驗鹽濃度已對5種植物產生了鹽脅迫和膜傷害,其原因可能是葉片相對含水量是植物細胞正常生理活動的基礎,當植物受各種逆境脅迫時往往會引起葉片相對含水量的下降,鹽脅迫首先會降低植物吸收水分的能力,造成水分虧缺,即生理干旱效應,然后鈉離子進入蒸騰流而逐漸傷害葉片的細胞，造成單鹽毒害或過量Na+毒害,從而導致葉片的光合效率降低而逐漸枯黃[12-13]。在5種試驗植物中,金邊草露兜的地上部分鈉離子含量略低于對照組,而其地下部分的鈉離子含量則顯著高于對照組,說明金邊草露兜與華北鹽堿植物鹽芥[12]可能有著相似的植物內部保護機制,其對Na+的吸收主要集中在根部,從而可以減輕Na+對葉片細胞的傷害。

圖8 5種植物的地下部分鈉鉀比對比

3 討論

植物組織的相對含水量(RWC)是反映植物生理狀態的指標之一。植物葉和莖中的相對含水量隨著植物的成熟衰老而減少。在本次試驗中,5種受試驗植物的葉片相對含水率均比對照組低,說明這5種植物受到鹽害后葉片失水導致了其相對含水量的下降,這與相關耐鹽實驗結果[11]一致。

在鹽脅迫下，5種植物的葉片相對電導率和地上、地下部分的鈉離子含量普遍比對照組高，說明本試驗鹽濃度已對5種植物產生了鹽脅迫和膜傷害,其原因可能是葉片相對含水量是植物細胞正常生理活動的基礎,當植物受各種逆境脅迫時往往會引起葉片相對含水量的下降,鹽脅迫首先會降低植物吸收水分的能力,造成水分虧缺,即生理干旱效應,然后鈉離子進入蒸騰流而逐漸傷害葉片的細胞，造成單鹽毒害或過量Na+毒害,從而導致葉片的光合效率降低而逐漸枯黃[12-13]。在5種試驗植物中,金邊草露兜的地上部分鈉離子含量略低于對照組,而其地下部分的鈉離子含量則顯著高于對照組,說明金邊草露兜與華北鹽堿植物鹽芥[12]可能有著相似的植物內部保護機制,其對Na+的吸收主要集中在根部,從而可以減輕Na+對葉片細胞的傷害。

關于Na+/K+比值與植物耐鹽性的關系已有不少研究報道,得到的基本結論[14-15]是：植物體內Na+/K+越大,植物體地下部分的Na+向上運輸的選擇性越大,植物體的抗鹽性越差;反之,植物體的抗鹽性越強。在鹽脅迫初期,隨著鹽濃度增加,葉片Na含量增加,而Na+/K+卻始終維持在一定的水平,說明根系向葉片運輸了大量的Na,通過這種方式來減弱Na+對細胞的毒害作用,這也是弗櫟對鹽脅迫的適應機制之一[16];但隨著鹽脅迫時間的延長,向葉片運輸的K+也減少,造成Na+/K+比值迅速上升。本試驗結果表明：在鹽脅迫處理中金邊草露兜的地上部分Na+含量低于對照,而其地上部分的K+含量略高于對照；其余植物均呈現相反的趨勢。因此，金邊草露兜的地上部分Na+/K+比值較其余試驗植物低,說明其耐鹽能力較其余植物強。另外，紅葉白茅對Na+和K+的吸收也與金邊草露兜相似，其在鹽濃度1.0%下Na+/K+高于金邊草露兜的,而顯著低于其余試驗植物的。因此可以認為紅葉白茅的耐鹽能力弱于金邊草露兜的,但強于其它3種試驗植物的。

在5種受試植物中,以銀邊山菅蘭和紅葉白茅的園林應用較多,但以往兩者多作為地被或觀賞草應用。在本研究中，采用水培方式進行試驗,這兩種植物對濕生環境的適應性較好,未表現出明顯澇害,表明可用于人工濕地或生態浮床。金邊草露蔸、金葉石菖蒲[17]和星光草[18]均已有文獻報道可用于人工濕地,具備一定的污染去除能力。本文僅研究了5種植物的耐鹽閾值,在對氮磷污染物去除方面未進行實驗。關于5種植物的凈化能力尚有待進一步研究。