放牧強度對克氏針茅根系構型特征的影響研究

包日娜 李天良 楊杰 王珊珊 霍光偉

摘要：指出了放牧是內蒙古草原主要的利用方式之一，適宜的放牧強度有利于草原生產力的穩定以及提高，但是長期的過度放牧對于草原植被產生了很大的影響。以呼倫貝爾克氏針茅草原不同放牧強度下的克氏針茅（Stipa krylovii）為對象，設置3個放牧梯度，輕度放牧（LG）、中度放牧（MG）和重度放牧（HG），在不同放牧梯度下對其根系形態特征進行了研究。分析了3個不同放牧梯度下克氏針茅根系長度、根系表面積、根系體積、根系直徑、根尖數的變化趨勢;在不同直徑范圍分析了根系長度、根系表面積、根系體積和根尖數的具體變化趨勢。對根系長度、根系表面積、根系體積、根系直徑、根尖數做了相關性分析。結果表明：中度放牧促進根系根長生長，輕度放牧根長減少;根總表面積與根總體積隨放牧強度的增加而增大;根尖數在中度放牧強度下最大;根尖數、根系長度與根系表面積具有相關性;根系長度與根尖數相關;根系長度與根尖數量具有相關性;根表面積與根總體積相關;根系表面積與根尖數相關。一定強度的放牧可以促進克氏針茅根系的生長，但若超過植物所能承受的放牧強度，便會不利于根系生長。

關鍵詞：克氏針茅;放牧強度;根系構型

中圖分類號：S812.8

文獻標識碼：A

文章編號：1674-9944（ 2019） 24-0050-04

1 引言

內蒙古草原是特有的位于亞洲中部草原區的中溫型草原類型之一，內蒙古克氏針茅為多年生密叢型禾草，是典型的草原建群種。

根系構型（ Root architecture）是植物構型的重要組成部分[1]。根系構型是一個重要的農學和生態學指標，而植物的根系又在植物的生長中起著關鍵作用，植物根系的變化可以反映草地生態系統的變化趨勢以及健康水平[2]。當前對于放牧強度對草原生態的影響已成為熱點，大多數學者認同中度干擾假說，[3]也就是說，適度放牧狀況下植物生產力要比輕牧和不放牧狀況下高[4]。

近年來，隨著放牧利用強度增加和人為活動的加劇，克氏針茅種群和群落退化非常嚴重，克氏針茅根系構型在不同放牧強度下不同，放牧對草地生態系統的影響與放牧強度、放牧方式、草地群落類型及環境條件密切相關[5]。

2 材料與方法

2.1 研究區域概況

研究樣地位于內蒙古自治區呼倫貝爾市西北部新巴爾虎右旗（47°36′～49°50′N，115°31′～117°43′E），屬于溫帶大陸性氣候，四季較分明，溫差大，年均氣溫1.1℃。全年降水集中在夏季，冬季最少，年平均降水量243 mm。土壤類型主要為栗鈣土。研究區是內蒙古高原東部克魯倫河流域，該區域已經成為中國北方草原退化較為嚴重的典型區域之一[6]。

2.2 實驗方法與樣品分析

實驗樣地設置采用完全隨機，設置3個不同的放牧強度，分別為輕度放牧（LG）、中度放牧（MG）和重度放牧（HG）。

植物樣品于2018年7月在設置的放牧梯度上進行采集，選取生長環境條件相似、高度和冠幅中等的克氏針茅5株，采用壕溝法，以植株為中心點，挖取50 cm×50 cm×50 cm的土方，盡量不破壞地上植株、土方及根系，用軟毛刷、噴壺等工具，獲取完整根系和地上植株，把挖出來的根系放入密封袋中冷藏，避免根系失水而縮短變形，帶回室內清洗，用WinRHIZ0 2009根系分析系統（Regent Instruments Company，加拿大）進行分析，獲取根系長度、根系表面積、根系體積、根系直徑、根尖數等根系構型數據參數。用Excel 2010繪圖，使用SPSS 25.O進行相關性分析。

3 結果與分析

3.1 不同放牧強度對根系構型的影響

由圖1得出，隨放牧強度的增加，克氏針茅根系總長、根表面積、根尖數和跟體積均呈增加的趨勢。克氏針茅根系長度在中度放牧條件下達到最大;重度放牧條件下根系長度低于中度放牧條件，變化幅度不大;輕度放牧條件根系總長最低。根系表面積的變化趨勢與根系長度的變化趨勢大體相近，均為隨著放牧強度的增加而增加，但重度放牧條件的根表面積最高;輕度放牧條件下根表面積相對較低（圖lb）。如圖lc可知，根尖數在中牧條件下最大，輕牧最小。在不同的放牧強度下克氏針茅的根體積表現也不相同（圖ld）。大體上克氏針茅根體積隨著放牧強度的增加而呈增長趨勢，重度放牧下的根體積與輕度放牧下的根體積有明顯差異，大約相差1.3 cm3;中度放牧強度下的根體積與輕度放牧強度的根體積有差距但是差距甚微，大約比輕度放牧多出0.5 cn13;重度放牧強度下的根體積與中度放牧強度下的根體積也有一定的差距，比重度放牧多出約1.O cm3。

3.2 根系構型與根系直徑的關系分析

隨著根系直徑的增大，根系長度和根尖數逐漸降低，根系直徑在0～0. 50 mm范圍的根系長度和根尖數均表現為MG> HG> LG（圖2a、圖2b）。

根系直徑在0. 50<.L.<1. 00范圍之后，根系長度出現逐漸下降趨勢，趨勢較緩;在1.50<.L.≤2.00范圍之后下降趨勢不明顯;由于數量級過小，在LG條件下，根系直徑在2. 50<.L.≤3.00范圍內根長低至0. 61，所以在最大值為5000 cm的圖上很難清楚的展現出來;由上圖可以得出根系長度主要在根系直徑為0<.LI≤2.00范圍內分布生長。在LG條件下，根直徑范圍為1.00 mm—3. 00 mm，每個區間下降約1/10 cm。而在MG條件下，根直徑在1.00 mm～3. 00 mm范圍內，每個區間下降上一區間的1/2。HG的根系長度在總體均高于MG，根直徑在0.50<.L.<1. 00內MG略高于HG但是差異不明顯（圖2a）。

克氏針茅在根系直徑0.oo<.T.≤0. 50范圍內的根尖數最多（圖2b），在根系直徑大于0.50后出現顯著下降;直徑在0.00<.T.≤0. 50范圍內，根尖數呈現MG>HG>LG;而在0.50 mm～3. 00 mm均呈現HG> MG>LG。隨著根系直徑的增大，根尖數逐漸下降，說明在根直徑為0.OO<.T.≤0. 50范圍內的根的數量多。

由圖3可以明顯的看出，根表面積和根體積在不同根系直徑范圍下的變化趨勢大體相同，均表現為在直徑范圍0.5～1 mm時出現峰值（圖3a、圖3b）。不同的是，輕度放牧梯度上根表面積遠遠高于重度和中度，而根體積則為重度最高，且均呈單峰曲線變化。

具體變化趨勢表現為，LG的根表面積由0.00<.SA.≤0.50范圍到0.50<. SA.≤1.00范圍為上升趨勢，是O<.SA.≤0. 50范圍內根表面積的兩倍。而后隨著根系直徑的不斷增大，根表面積逐漸下降，差異較顯著，至2. 50<. SA. <3. 00根表面積值低至94.60cm-。HG和MG的根表面積變化趨勢相近（圖3a）。如圖3b所示，在任一放牧強度下，克氏針茅的根體積都在0.50<.T.≤1.00范圍內呈現最大值，在根系直徑大于0. 50 mm之后呈現下降趨勢;在0.00<.T.≤0.50范圍內MG> LG> HG;而在1.00 mm～3. 00 mm均呈現HG>MG>LG。隨著根系直徑的增大，根體積愈來愈小，結合根尖數與根表面積的圖來看，可以推斷在2.00<.T.≤3.00范圍內總體根系較少。

3.3 根系參數的相關性分析

由表1可知，放牧強度和根總體積呈現顯著正相關關系，根總長與根表面積、根總體積、根尖數變現為極顯著正相關關系，根表面積與根總體積和根尖數均為極顯著正相關，根總體積與根尖數呈顯著正相關關系。放牧強度對根總長、根表面積、根尖數量的影響關系不顯著。

4 討論與結論

家畜通過放牧采食及踐踏植物直接影響草地[7]。放牧強度的增加對根系的生長有一定的影響，具體可以分析對根系構型的直接影響和因放牧對土壤含水量、土壤容重、pH值以及家畜踐踏、排泄對土壤理化性質等間接因素的影響。

通過對不同放牧強度下克氏針茅根系構型的研究發現;隨著放牧強度的增加，根系各項參數數值逐漸增大，在中度放牧條件下達到峰值，由中度到重度有回落趨勢。說明一定強度的放牧對克氏針茅根系生長有促進作用，但若超過植物承受的放牧強度，便會不利于根系生長。

通過對克氏針茅的根系構型參數的分析，可以得出四者之間相互影響。雖然從相關性分析中不能得出放牧強度與總根長、根表面積、根尖數之間的關系，但是結合之前在不同直徑范圍總根長、根表面積、根尖數的數量圖，可以推斷出放牧強度在一定范圍內對根系生長有一定的促進作用，而超過一定強度便會抑制根系生長。

參考文獻：

[1] I.ynch J. Root Architecture and Plant Productivity [J]. PlantPhysiology.1995， Vol. 109 （1）：7-13.

[2]肖緒培，宋乃平，王興，等放牧干擾對荒漠草原土壤和植被的影響[J].中國水土保持，2013（11）：19-23 .33，77.

[3]段敏杰，高清竹，萬運帆，等.放牧對藏北紫花針茅高寒草原植物群落特征的影響[J].生態學報，2010（30）：3892-3900.

[4]哈達朝魯，布仁其其格，陳全勝，等.放牧強度對草原植物群落生產力的影響[J].農村經濟與科技，2018（29）：4-6.

[5]鹿海員.牧區“水一土一草一畜”平衡調控模式與方法研究[D].北京：中國水利水電科學研究院，2017.

[6]Miao L，Guohua I.，Xing W et al. Vegetation Traits and Soil Properties in Response to Utilization Patterns of Grassland in Hu-lun Buir City， Inner Mongolia， China [J]. Chinese GeographicalScience 2014（24）：471-478.

[7]楊恩忠，蔣瑞芬.放牧對春秋草場影響的探討[J].中國草原，1986（6）：52-54.

收稿日期：2019-11-07

基金項目：大連民族大學大學生創新創業訓練計劃項目（編號：201812026530，201912026556）;國家自然科學基金青年項目（編號：31 700391）

作者簡介：包日娜（1999-），女，大連民族大學環境與資源學院學生。

通訊作者：霍光偉（1986-），女，碩士，學士生導師，研究方向為植物生態學。