藥用真菌靈芝研究與栽培現狀*

趙小平

（重慶工貿職業技術學院，重慶 400020）

靈芝（Ganoderma spp.）隸屬靈芝科（Ganodermataceae），在中國、日本、韓國被作為傳統藥物[1]。靈芝廣泛分布于溫帶與亞熱帶，在我國主要分布于云南、四川、浙江、湖北等地[2]。其子實體主要形態為菌孔顏色呈淺黃色、硫磺色，子實體成熟時，菌肉有黑褐色區域[2]。

靈芝的藥用價值一直在我國民間流傳，并且被不斷證明。尤其是近年來隨著研究人員對靈芝研究的深入，其已成為醫學、真菌學方面新的研究熱點之一。

靈芝具有重要的藥用價值，經濟價值高。靈芝屬于白腐菌，可以分解木質素、纖維素，導致部分地區的林業樹木產量下降，如油棕樹（oil palm）[3]。

靈芝作為中國傳統的藥用菌之一，被稱為赤芝、瑞芝，在韓國被稱為楊芝。有報道稱靈芝含有多糖、蛋白質、氨基酸、脂肪酸、萜類、類固醇、生物堿和酚類化合物等化學成分[3]，這些活性成分具有抗炎、抗腫瘤、抗氧化、免疫調節、抗糖尿病、抗病毒和抗菌的特性[4]。因此，靈芝子實體在中國、日本、北美等地區可作為膳食補充劑。靈芝還被用作功能性食品，用于預防和治療免疫性疾病，如高血壓、腫瘤、失眠、糖尿病、關節炎、哮喘、厭食等[5]。近年來靈芝眾多的深加工產品出現在市場上，包括靈芝咖啡、靈芝茶、靈芝飲料、靈芝藥膏、靈芝肥皂。

通過對靈芝分類歷史、藥用價值、栽培技術進行綜述，對靈芝栽培技術、藥用價值開發提供研究基礎資料。

1 靈芝的分類歷史

1881年Peter建立靈芝屬（Ganoderma），并以赤芝（Ganoderma lucidum） 作為該屬的模式種。靈芝屬為世界分布廣泛屬，主要分布在東亞暖溫帶、亞熱帶，能夠生活在炎熱與潮濕的環境中。目前全世界靈芝屬被承認的名字有224個 (https://www.gbif.org/species/search?q=Ganoderma&highertaxon_key=2519220&status=ACCEPTED)[2]。靈芝屬于木腐性真菌，生長在腐爛的樹樁或者樹根上。根據種類的不同，靈芝的擔子果可分為表面具有光澤的漆狀子實體（赤芝）或表面無光澤的子實體（樹舌靈芝）。

1907年Patouillard最先對我國靈芝屬進行了研究，從我國貴州省采集標本，鑒定為G.lucidum[6]。經過了30年的時間，我國真菌學家鄧述群開始對靈芝屬進行研究，并在中國的其他地區發現了靈芝屬的種類。隨后30年的時間里，我國出版的所有論著都將G.lucidum作為靈芝的拉丁名，例如《中國真菌匯總》[8]、《中國藥用真菌圖鑒》[9]。

1994年國外學者對中國的靈芝進行研究，發現國外G.lucidum與中國所謂的G.lucidum在分子系統發育上表現為不同的物種。直到2012年Cao et al.[10]依據ITS序列，將中國的G.lucidum重新更正為Ganoderma lingzhi，作為一個新種，之前所用俗名赤芝，因為使用廣泛，至今仍被延用。

靈芝（G.lingzhi）作為從貴州省收集的一個新物種[10]，其拉丁名G.lingzhi后來被廣泛用作靈芝名稱，出現在藥用代謝物和功能的研究論文中[11-12]。后來戴玉成通過G.lingzhi和 G.sichuanense、G.lucidum在形態上具有明顯差異[2]，將G.lingzhi定為新物種。區分G.lingzhi與G.lucidum的最顯著特征是：G.lingzhi的菌肉上下層中存在黑色素帶，孔表面黃色，成熟時管口壁厚度為 80 μm～120 μm[2]。

四川靈芝（Ganoderma sichuanense） 于1983年首次發表[13]，但這個名字并未得到廣泛應用。直到2012年，Wang基于形態學和分子學研究，正式使用名稱四川靈芝[14]。然而，戴玉成[15]根據系統發育分析、子實體結構特征、生境特征證據，證明了姚一建[16]在四川采集的副模式標本代表是G.lingzhi，而不是四川靈芝G.sichuanense，并將副模式標本更名為G.lingzhi，同時解決了中國靈芝名稱混亂的問題。

2 靈芝的活性成分

G.lingzhi自古以來一直在東方一些國家用于臨床的輔助，抗癌。最近，逐漸開展了G.lingzhi化學成分研究，其被用于制作抗病毒藥物[17]、抗糖尿病藥物[18]；此外，G.lingzhi含有許多活性成分，如多糖、三帖類化合物、核苷酸、生物堿等[20-21]，具有抗腫瘤、抗衰老、免疫調節、降血糖、抗HIV等特性[19]。化學分析顯示靈芝含有多種活性物質，其中三帖類化合物和多糖是靈芝的主要藥用成分[22]。

鄭潔[23]使用乙醇提取靈芝子實體中三帖類物質進行抗腫瘤研究，證明靈芝子實體中的靈芝酸、靈芝烯酸、靈芝醛與抑制腫瘤細胞增殖成正相關。Nat[24]使用甲醇對靈芝子實體中的活性物質進行提純，得到活性成分麥角固醇棕櫚酸酯、赤芝酸A（lucidumol A）、麥角甾-7,22-二烯-3β-醇十五酸酯、麥角甾醇等。使用乙酸乙酯對赤芝中化合物拱狀靈芝素A（1）、拱狀靈芝素B（2）、對苯二甲酸正丁異丁二醇酯、對苯二甲酸二丁酯、琥珀酸等[25]，進行分析同時證明拱狀靈芝素A（1）、拱狀靈芝素B（2）對肝癌細胞具有一定的抑制作用。靈芝多糖還具有提高機體紅細胞活性的作用[26]。

靈芝開發的產品眾多，例如靈芝乙肝1號、靈芝川貝膏。除此之外靈芝還具有美容的效果，如靈芝美容霜，能夠滋養皮膚，但是其與金耳的美容效果作用的機理不同[27]。

2.1 抗腫瘤細胞

目前對靈芝抗癌作用的研究主要集中在靈芝多糖、靈芝三萜、靈芝甾醇。董虹玲[28]研究了赤芝子實體中的三帖成分可抑制人乳腺癌SKBR3細胞增殖，首次從赤芝里面提取出靈芝烯酸K，并研究表明靈芝酸B對乳腺癌細胞具有一定的抑制作用。另外，報道稱有赤芝所含三萜烯具有抗結腸癌作用。很多研究人員也發現靈芝多糖含量越高，越能促進抑癌基因的表達，從而達到抑制癌基因表達的目的。熊小文[29]研究了赤芝子實體的化學成分及抗腫瘤活性，并對靈芝多糖、靈芝三萜、靈芝甾醇3種物質進行了功效對比，并得出靈芝三萜抗腫瘤效果相對于靈芝多糖、甾醇更加明顯。湖南醫科大學利用靈芝口服液配合患者化療，發現靈芝抗腫瘤活性的顯效率為50%[30]。

2.2 抗氧化作用

靈芝多糖具有明顯的抗氧化作用，對氫自由基具有明顯的清除作用，能夠減少氫自由基對細胞器的損傷，從而減少細胞凋亡的頻率[31]。張志軍[32]試驗表明，靈芝多糖在濃度低于2.5 mg·mL-1時，對自由基的清除率與多糖濃度呈正相關。除此之外，一些國外研究者的研究表明，甲基化的多糖具有較強的抗氧化性[21]。所以，靈芝子實體中的靈芝多糖具有延緩機體衰老的功能與效果[32]。

3 栽培技術

3.1 生長條件

靈芝菌絲生長溫度范圍4℃～35℃，最適宜的溫度范圍為24℃～30℃；溫度低于15℃時，菌絲的生長速度減慢；當溫度上升到33℃以上時，菌絲停止生長；若環境溫度長時間處于35℃以上，菌絲會衰老、死亡。子實體生長、形成的溫度范圍為20℃～30℃，最適溫度范圍為25℃～28℃；當溫度超過32℃時，長出的靈芝子實體小而品質差；當溫度低于25℃時，形成的子實體質地緊密，靈芝個體和商品性狀好。靈芝菌絲生長所需培養料中的含水量為60%左右，空氣中的空氣濕度為90%左右，靈芝子實體具有敏感的趨光性[34]。

3.2 栽培品種

目前我國栽培的靈芝品種有4種，分別為赤芝（Ganoderma lucidum）、紫芝 （Ganoderma inense）、松杉靈芝（Ganoderma tsugae）、薄樹芝（Ganoderma capense）[35]。

3.3 靈芝段木栽培技術

靈芝椴木栽培技術主要包括段木樹種的選擇、段木的處理、段木的接種、段木菌絲培養、靈芝的出菇管理5個階段。段木的選擇以闊葉木為主，若是櫟樹、青岡、樺等木質較硬的樹，靈芝出菇的時間長、產量高[36]。松樹、柏樹、樟樹等含有芳香類物質，可抑制靈芝生長，不易直接用于栽培靈芝，若使用這些木材需要進行除脂處理。段木的處理，需注意在段木砍伐后，因其所含水分較多，不宜直接接種，需將段木放置在陰涼的地方10 d~15 d。段木接種時，接種孔深度為3 cm，直徑為1.6 cm，在木頭上呈梅花狀打孔，這樣可以加快靈芝菌絲在木頭上發菌的速度。段木接種后將段木放置在陰涼的地方發菌培養，同時在木頭上覆蓋薄膜，防止水分過度蒸發，保持溫度在10℃～15℃。接種90 d左右，當木頭上出現白色菌絲，可將木頭進行覆土，等到2個月以后，土壤溫度回升，開始出菇。靈芝子實體的生長周期遠長于其他大部分食用菌生長周期，靈芝子實體在條件適合的環境中，生長周期至少需要3個月。一直生長到靈芝子實體邊緣白色的生長圈消失時即最佳的采收時間（采收子實體的白靈芝），對于采集孢子粉（產孢赤芝）的靈芝，一直到整個靈芝全部變成深色，采集完所有的靈芝孢子為止[37]。

3.4 靈芝代料栽培技術

靈芝代料栽培是利用樹木的下腳料和農副產品，加入適量的輔料而制成的栽培袋，具有生產周期短、生物轉化率高、商品性狀較好、林業資源節約、廢棄農作物植物桔桿充分利用等優點。靈芝代料栽培過程包括滅菌、接種、培養、出菇4個步驟。

制作代料栽培菌包所需的材料主要包括櫟木、闊葉樹疏林時所留下的材料，以及一些木材加工廠留下的木材碎屑（松樹、樟樹等具有芳香類物質的樹木需要經過特殊的除脂處理）。代料栽培的靈芝出菇時間一般為1年。將制作完成的菌包放置在121℃的高壓蒸汽滅菌鍋滅菌2 h。菌包冷卻至常溫，使用栽培種進行接種，每次接種量為5 g～10 g[38]。

接種完成后，將菌包移至培養室，控制培養室溫度為23℃～25℃，菌包菌絲的生長周期一般在25 d~30 d。菌包菌絲長滿后，可以室內出菇，通過控制室內的條件，進而控制靈芝的生長形態，制作成不同的靈芝盆景；靈芝也可以用于大田種植或者林下栽培，與經濟作物進行套種，節約土地資源，也可以幫助經濟作物分解木質纖維，改善土壤顆粒結構[39]。

3.5 靈芝其他栽培技術

靈芝室內立體栽培技術，指靈芝菌絲在菌袋內生長，待菌絲發滿后，墻狀出菇的栽培技術；包括床架立體式培養、墻式立體式培養、泥墻式立體栽培3種栽培方式[40]。這種栽培技術的優點為室內小氣候特征容易控制，成功率高。

覆土栽培是最先應用于食用菌生產的工藝。目前靈芝的覆土栽培已被很多地方規模化應用（山東、河南等）。覆土栽培靈芝具有產量高、不易發生病蟲害等優點。

4 展望

中國是靈芝利用的發源地，靈芝在中華文化中占有一定的位置。凡受中國文化影響較深的國家與地區的人們，對靈芝都特別鐘愛，不僅作為保健產品，而且作為藥物加以開發應用[41]。

隨著分類學家對靈芝屬分類的深入研究，靈芝屬的種名越來越清晰。與此同時，靈芝栽培保健產品規模化，我國的靈芝出口也開始由干品轉向為深加工品，其附加值提高明顯，為我國靈芝的生產開辟了一條新的外銷渠道。隨著醫學技術的發展，靈芝多糖與三萜成分的功效得到了越來越多的證實。目前，靈芝多糖和三萜成分已應用于藥理方面的研究，同時被用在臨床、保健品生產方面。由于靈芝多糖與三萜成分從靈芝體內難以獲得，目前主要采用靈芝菌絲體發酵提取多糖與三萜成分。