鶴望蘭種苗繁育、栽培及保鮮技術(shù)研究進(jìn)展

樊榮輝，黃敏玲，林 兵，吳建設(shè)，鐘淮欽

（1福建省農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物研究所，福州350013；2福建省農(nóng)業(yè)科學(xué)院花卉研究中心，福州350013；3福建省特色花卉工程技術(shù)研究中心，福州350013）

0 引言

鶴望蘭(Strelitzia reginae)又稱天堂鳥，為旅人蕉科鶴望蘭屬多年生觀賞植物，原產(chǎn)南非[1-2]。其花型奇特，宛如仙鶴展翅，翹首遠(yuǎn)望，花期長久，素有“鮮切花之王”的美譽，是一種名貴的觀賞花卉，深受廣大消費者喜愛[3-4]，被當(dāng)作高檔切花材料廣泛用于各類插花。

自身獨特的優(yōu)勢和被賦予的特有寓意，加上適應(yīng)性強、管理成本低等優(yōu)點，使得鶴望蘭在市場上有很強的競爭優(yōu)勢[4]。目前鶴望蘭處于供不應(yīng)求狀態(tài)，冬春季節(jié)甚至要靠進(jìn)口來滿足市場的需求，并且每年的需求量呈逐年快速上升趨勢，近幾年國內(nèi)將鶴望蘭作為一種新興的高檔熱帶切花開發(fā)，這為產(chǎn)業(yè)化經(jīng)營創(chuàng)造了良好的發(fā)展前景。

1 種苗繁育

鶴望蘭的繁殖方式主要有分株繁殖、種子繁殖、組培繁殖3種[5]。分株繁殖速度太慢，至少要10～20年才能達(dá)到一定量；種子繁殖的繁殖率相對較高，但存在種子萌發(fā)率低和后代易發(fā)生性狀分離的現(xiàn)象[6]，也達(dá)不到規(guī)模生產(chǎn)的要求；組培繁殖技術(shù)，由于外植體褐化難以攻克，現(xiàn)尚難生產(chǎn)應(yīng)用[7]。因此，制約鶴望蘭規(guī)模化生產(chǎn)的主要因素是種苗繁育，而組培快繁在生產(chǎn)上的應(yīng)用，是攻克這一限制因素的關(guān)鍵。

1.1 分株繁殖

分株繁殖由于繁殖率低，不能迅速繁殖和發(fā)展，不適宜進(jìn)行大規(guī)模繁殖，較適用于植株過密有間苗需要時進(jìn)行。栽培數(shù)年后的鶴望蘭，因植株過密相互影響生長，致產(chǎn)花量減少，而且不通風(fēng)易受病蟲害，此時要進(jìn)行分株繁殖。分株繁殖時，要用利刀從植株根部切下10 cm以上的幼芽或小株，這對植株根部有一定傷害。分株后要6～12個月才能恢復(fù)正常生長及開花，一般以早春進(jìn)行比較適宜，以加快恢復(fù)生長。

1.2 種子繁殖

鶴望蘭是典型的鳥媒植物，在原產(chǎn)地由蜂鳥傳粉[8-10]，國內(nèi)栽培鶴望蘭因缺乏蜂鳥而不能自然結(jié)實，需進(jìn)行人工授粉才能結(jié)果[3]。目前鶴望蘭人工制種技術(shù)已比較成熟，是普遍采用的一種繁殖方式，多采用異花授粉，結(jié)實率可達(dá)到91.75%；而自花授粉相對較低，最高僅為40.76%[11-12]。但種子繁殖也存在一些限制因子。

種子萌發(fā)率低是限制種子繁殖的一個重要因素[12]。鶴望蘭種子因種殼堅硬且厚，種子表面具蠟質(zhì)，導(dǎo)致發(fā)芽率低[13-15]。同時，隨著種子離開母體時間的增加，其發(fā)芽率逐步降低[12]。鶴望蘭種子的萌發(fā)率只能達(dá)到30%～60%，新鮮的種子（采收1個月內(nèi)），發(fā)芽率為59.1%；貯藏12個月，發(fā)芽率為32.2%[12]。有研究表明，進(jìn)行處理可不同程度地促進(jìn)種子萌發(fā)，應(yīng)用98%H2SO4及濃度為100 mg/L的赤霉素處理種子能提高發(fā)芽率[16-17]。但目前還沒有形成統(tǒng)一的促進(jìn)種子萌發(fā)的方法，可能是除了種殼堅硬，還存在內(nèi)部生理變化，有待進(jìn)一步研究和探討。

幼苗期長及易發(fā)生性狀分離是種子繁殖的另一限制因素。種子繁殖獲得的實生苗一般需4～5年才能開花，且幼苗易發(fā)生性狀分離，優(yōu)劣不齊，導(dǎo)致花枝品質(zhì)差異，使得鶴望蘭種苗繁育達(dá)不到規(guī)模生產(chǎn)的要求。因此，鶴望蘭種苗繁育還要尋找不易發(fā)生性狀分離、繁殖速率更快的方法。而從品種選育角度看，異花授粉可增加性狀的變異概率，通過鶴望蘭的種內(nèi)或種間異花授粉，可以獲得新的性狀優(yōu)良變異植株，而這些性狀優(yōu)良的變異植株為新品種選育奠定基礎(chǔ)[12]。

1.3 組培快繁

國內(nèi)外均有對鶴望蘭組培成功的報道，但要應(yīng)用于規(guī)模化的實際生產(chǎn)還有一定差距，主要原因是存在外植體易褐化、啟動誘導(dǎo)率低等問題，其組培快繁只處于實驗室發(fā)展階段，還達(dá)不到批量生產(chǎn)的目的。因此，當(dāng)前攻克鶴望蘭組培快繁技術(shù)瓶頸，解決外植體褐化問題是重點攻關(guān)難題。

國外自20世紀(jì)80年代初就開始采用組培法快速繁殖鶴望蘭的研究。Ziv和Halevy研究發(fā)現(xiàn)[7]，擴(kuò)散到培養(yǎng)基中的褐色滲出物危害了鶴望蘭外植體的進(jìn)一步生長發(fā)育并導(dǎo)致其最終壞死。通過將鶴望蘭的頂芽或腋芽消毒后用抗氧化劑處理（用含檸檬酸、抗壞血酸，pH 4.5的預(yù)處理液暗處浸泡24 h），再向MS培養(yǎng)基添加1%木炭或0.04%DTT（每升添加IBA 2.5 mg、NAA 1 mg、激動素5 mg、2,4-D 0.5 mg），有效降低外植體的氧化褐化，2個月后即長出3 cm高的芽，組培首次成功。Kantharaju等[18]在抗氧化劑對鶴望蘭莖尖離體培養(yǎng)影響的研究中發(fā)現(xiàn)，外植體先于含檸檬酸(200 mg/L)的抗氧化劑預(yù)處理液中浸泡24 h，而后接種于添加1.0%活性炭的MS培養(yǎng)基中可有效減輕褐變，外植體存活率97.1%。Bosila等[19]研究報道細(xì)胞分裂素BAP與生長素IBA能有效減少酚類化合物等內(nèi)源性分泌物。North等[20-21]研究結(jié)果表明活性炭能有效防止褐化。

國內(nèi)也有組培快繁成功的例子。何俊彥等[22]報道組織培養(yǎng)鶴望蘭胚芽2個月，成功誘導(dǎo)出愈傷組織，4個月后長成小芽叢。尚旭嵐等[23]對種子切段、無菌播種獲得的胚芽，分別通過原球莖（2H+BA 2.0 mg/L+ZT 0.5 mg/L+NAA 0.6 mg/L和2H+BA 2.0 mg/L+ZT 1.0 mg/L+NAA 0.6 mg/L）和叢生芽(H+BA 1.5 mg/L+ZT 1.0 mg/L+NAA 0.8 mg/L)的途徑誘導(dǎo)成功，再經(jīng)繼代增殖和生根，最后長成試管苗。王金發(fā)等[24]應(yīng)用短莖和種子切段，在高濃度與低濃度6-BA交替培養(yǎng)的培養(yǎng)基中，成功獲得類原球莖，并誘導(dǎo)出再生的小植株。

雖然有獲得組培成功的例子，但外植體（芽）最多只能增生出5個芽，繁殖率仍不盡人意[7]。想達(dá)到批量生產(chǎn)，要克服褐化并增加繁殖率，組培快繁才有可能成為推動鶴望蘭產(chǎn)業(yè)化的繁殖技術(shù)。

2 栽培技術(shù)

鶴望蘭屬熱帶花卉，在南方地區(qū)可露地栽培，成本低。本土化栽培技術(shù)研究還相對滯后，管理較粗放，有待進(jìn)一步加強。吳建設(shè)等在本土化栽培方面做了些研究，并取得了一些成效。采用保溫、葉面肥(KH2PO40.5%、FeSO40.2%)及植物生長調(diào)節(jié)劑(6-BA 20 mg/L、GA350 mg/L)等處理，使12月—次年2月開花量由露地栽培5.0%提高到20.8%，花枝長度、花枝直徑、小花數(shù)等主要質(zhì)量指標(biāo)提高，尤其切花一級品率提高了8.6%[25]。根據(jù)鶴望蘭葉片營養(yǎng)吸收特性，配制N、P、K(N:P2O5:K2O=1:0.5:1.5)加微量元素Fe、Zn、B組成的配方肥，對鶴望蘭植株分蘗和花枝萌發(fā)有促進(jìn)作用[26]。通過種苗優(yōu)化、營養(yǎng)分析、配方施肥、夏季遮蔭、冬季保溫、修剪噴霧、植物生長調(diào)節(jié)劑處理及本土化設(shè)施等綜合處理措施，顯著提高切花產(chǎn)量[27-28]。近期，林兵等正在探索不同生長基質(zhì)對鶴望蘭幼苗生長發(fā)育影響，并篩選出2種促生長基質(zhì)。

3 切花保鮮

鶴望蘭鮮切花瓶插壽命較長，鮮切花不用保鮮劑夏天可插養(yǎng)10天左右，冬天可養(yǎng)2周左右，但小花開放率較低，只能達(dá)到20%～30%[4]，主要因為切花脫離母體后營養(yǎng)源被切斷，加之環(huán)境因子和微生物的影響而引起切花內(nèi)部生理生化變化，最終導(dǎo)致小花沒開完就提前衰老和凋謝[29]。

目前對切花保鮮的研究大多集中在延長切花的瓶插壽命[30-32]，在提高小花開放率和冷藏方面研究較少。在延長切花瓶插壽命研究中，篩選出一些保鮮劑配方，如8-HQC和Co(NO3)2均在延緩鶴望蘭切花采后衰老效果顯著[30-31]。在提高小花開放率方面，陳源泉等[33]分析了導(dǎo)致小花開放率低的主要原因，篩選出的瓶插保鮮液5%S+300 mg/L8-HQC+100 mg/LCA+150 mg/L STS+100 mg/L CoCl2+25 mg/L EDTA-Na，能提高小花開放率。切花冷藏對鮮切花的遠(yuǎn)距離運輸具有重要意義。但Vieira等[34]研究不同濃度保存劑對鶴望蘭鮮切花冷藏過程中過氧化物酶活性及蛋白的影響，結(jié)果表明，不同濃度8-HQC和氯離子處理，對鶴望蘭鮮切花冷藏過程中過氧化物酶活性及蛋白幾乎沒有影響。

總之，鶴望蘭保鮮目前主要集中在采后保鮮上，對鮮花采前、采中和采后的生理研究較少；且在保鮮效果的測定中目前尚未形成科學(xué)的指標(biāo)體系，對各類保鮮技術(shù)的效果評價缺乏統(tǒng)一的標(biāo)準(zhǔn)；另外，鶴望蘭切花衰老的分子機理尚未弄清，這些都是今后主要研究的方向。

4 分子方面研究

在分子及生理方面研究相對滯后。國內(nèi)主要集中在花色機理研究中，樊榮輝等[1-2,35-38]對鶴望蘭花色進(jìn)行了初步探索，并對花色相關(guān)基因F3’5’H、F3H、ANS、PDS、ZDS、LCYB進(jìn)行了克隆和分析，明確黃色花萼主要色素途徑為類胡蘿卜素途徑，藍(lán)色花瓣主要色素途徑為類黃酮途徑[39-41]。國外主要集中在花粉粒萌發(fā)[42]、花粉、花萼及花朵的顯微結(jié)構(gòu)[43-45]方面。

在生產(chǎn)中遇到的一些實際問題，如種子萌發(fā)率低、自花授粉結(jié)實率低、組培易褐化等，還未很好地解決，這就需要從分子水平弄清原因并探究機理，使分子與實際生產(chǎn)結(jié)合，為實際生產(chǎn)提供理論依據(jù)，為更好地發(fā)展鶴望蘭切花產(chǎn)業(yè)提供數(shù)據(jù)支持。

5 展望

鶴望蘭屬植物由于花形奇特、花色艷麗而被廣泛引種，成為世界名花，在世界各地被廣泛栽培。但在品種培育、花期調(diào)控、分子機理等方面研究還相對滯后，在實際生產(chǎn)中還有很多需要解決的問題。

5.1 種苗繁育

鶴望蘭作為高檔切花被人們喜愛，但繁殖技術(shù)一直是產(chǎn)業(yè)發(fā)展的制約因素。分株繁殖速度太慢，植株要生長10年才能進(jìn)行分株繁殖[7]，且每年只能分出0.5～1.5個芽[46]，很難在短期內(nèi)獲得大量優(yōu)質(zhì)種苗。種子繁殖易發(fā)生性狀分離，且要生長4～7年才能開花，周期長[7]，再者鶴望蘭種子存在休眠現(xiàn)象，發(fā)芽率低[47]。因此，組培快繁具有繁殖效率高，獲得種苗整齊一致的特點，是解決鶴望蘭繁殖技術(shù)的關(guān)鍵途徑。

目前鶴望蘭的組培快繁主要解決的是褐化問題，雖然采取了添加活性炭或黑暗處理等措施，也取得了一定成效，但還存在繁殖率低等問題。跟其同源關(guān)系很近的芭蕉、非洲蕉等，同樣存在褐化問題[48-50]，其成功的經(jīng)驗和方法值得借鑒。

5.2 新品種培育

目前國內(nèi)鶴望蘭的栽培品種比較單一，品種培育研究相對滯后，至今未見自主選育鶴望蘭新品種的報道，這在一定程度上制約了鶴望蘭的產(chǎn)業(yè)化發(fā)展。培育鶴望蘭優(yōu)良新品種，尤其是不同用途（如插花、盆栽）、不同特性（如盛花期不同、產(chǎn)量提高等）的優(yōu)良新品種，不僅豐富鶴望蘭資源，還能提高商品率和經(jīng)濟(jì)效益，更是鶴望蘭產(chǎn)業(yè)健康發(fā)展的前提和保障。一方面在了解其同屬植物基礎(chǔ)上，進(jìn)行屬內(nèi)人工雜交育種，以增加其花色品種。另一方面，從人工異花授粉獲得的實生苗中，通過田間篩選優(yōu)株。

鶴望蘭屬于熱帶花卉，在國內(nèi)種植有明顯的區(qū)域局限性，僅在南方熱帶及亞熱帶地區(qū)露地栽培。冬季溫度較低（2℃以下），會引起凍害。而冬季尤其是春節(jié)前后是鶴望蘭鮮切花的需求旺期，為滿足市場需求，不得不依賴于設(shè)施栽培，造成成本負(fù)擔(dān)。如果能使鶴望蘭的抗寒性提高1～2℃，露地栽培就能往北推進(jìn)。因此，培育具有抗寒性新品種，已成為鶴望蘭育種的一個重要目標(biāo)，并探索其抗寒機理，為抗寒品種選育提供理論基礎(chǔ)。

5.3 花期調(diào)控

鶴望蘭露地種植，雖全年均開花，但各月份產(chǎn)花量明顯不同，盛花期一般在4—6月及9—11月，在需花量較大的春節(jié)期間，開花卻較少。因此，了解鶴望蘭花芽分化過程，開展鶴望蘭的花期調(diào)控研究很有必要，或培育盛花期推遲新品種，使鶴望蘭盛花期推遲到10—12月，滿足春節(jié)對鮮切花的需求，具有較大的經(jīng)濟(jì)效益。

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