微生物除草劑研究進展與展望

李健 李美 高興祥 房鋒 董連紅

摘要：微生物除草劑因其資源豐富、環境污染小等優點而被廣泛關注。本文對國內外微生物除草劑發展現狀及其發展的限制因素進行了綜述，并對其發展前景進行了展望。

關鍵詞：雜草；生物防治；微生物除草劑；現狀

中圖分類號：S482.4文獻標識號：A文章編號：1001-4942（2016）10-0149-04

農田雜草嚴重威脅作物產量，造成巨大的經濟損失。據統計，2005和2006年我國受雜草危害的田地面積約在7 000萬公頃左右，直接經濟損失在1 000億元左右[1]。化學除草劑的發現和大規模應用，對于減輕雜草危害、釋放農業勞動力、促進農業現代化進程起到了重要作用。迄今，化學除草劑已經是使用量最大的農藥類別，僅僅草甘膦的使用量就已占據近20%的全球農藥市場，年銷售超過20億美元[2]。化學除草劑仍是目前最有效的雜草防除方法，但隨著其持續大量使用，不僅加大了環境污染風險，也造成了抗性雜草種類、種群密度和發生面積的增加[3]，使得相應除草劑的防治效果降低和使用量加大，從而步入一個惡性循環過程[4，5]。近年來，微生物除草劑因具有資源豐富、環境污染小等優點，被人們廣泛關注，且已經取得了一定成果。因此，研制環境友好型的微生物除草劑已經變得越來越重要。

1國內外微生物除草劑發展現狀

微生物除草劑是指一類直接以微生物個體為對象開發制備的微生物制劑[6]。雜草生防微生物（主要為真菌）多采集于自然界，具有毒性低和長效防治的特點，是開發生物除草劑的重要來源。隨著對微生物源除草劑研究的不斷重視，越來越多的具有生防效果的微生物被開發出來。截至目前，有近40個屬80多種真菌微生物已經具備了被開發為微生物除草劑的潛力[6]，其中真菌性生物除草劑主要集中在鐮孢菌屬（Fusarium）、鏈格孢菌屬（Alternaria）、尾孢霉屬（Cercospora）、盤孢菌屬（Colletotrichum）、疫霉屬（Phytophthora）、柄銹菌屬（Puccinia）、葉黑粉菌屬（Entyloma）、殼單孢菌屬（Ascochyta）和核盤菌屬（Sclerotinia）等[7]。細菌性生物除草劑主要集中在假單胞菌屬（Pseudomonas）、腸桿菌屬（Enterobacter）、黃桿菌屬（Flavobacterium）、檸檬酸細菌屬（Citromyces）、無色桿菌屬（Achranobacter）、產堿桿菌（Alcaligenes）和黃單胞桿菌（Xanthomonas）等[6-8]。2014年底，病毒除草劑也研制成功并在美國獲得注冊登記。但由于生產條件和成本、應用效果和規模等因素的限制，目前細菌和病毒類除草劑的開發遠遠落后于真菌除草劑。

1.1國外微生物除草劑開發與利用

從20世紀60年代起，國外就已經開始研究微生物除草劑[9]。Devine是第一個被注冊的真菌除草劑，該除草劑是一種棕櫚疫霉（Phytophthora palmivora Butler）制劑，1981年從美國佛羅里達州的柑橘園中分離得到，主要用來防治柑桔園莫倫藤（Morrenia odorata）[10-13]，最高防效可達95%。隨后，真菌制劑Collego獲得注冊登記，該菌劑是一種盤長孢狀刺盤孢合萌專化型（Colletotrichum gloeosporioides f. sp. aeschynomene），用于防除水稻和大豆田中的豆科雜草[11]。繼之，BioMal是由加拿大農業調查研究所開發，PhilomBioS公司于1992年商品化的一種盤長孢狀刺盤孢錦葵專化型（Colletotrichum gloeosporioides f.sp. malvae）干粉劑。該制劑用于防治圓葉錦葵（Malva pusilla）、苘麻（Abutilon theophrasti Medicus）等雜草[13，14]。微生物除草劑Biochon于1997年在荷蘭被登記注冊，該菌劑是利用銀葉菌（Chondrostereum purureum）防治野黑櫻（Prunus serotina）[15，16]。目前，國外已獲得專利保護或已登記注冊的微生物除草劑主要有羅得曼尼尾孢菌（Cercospora rodmanii）防除水葫蘆（Eichhornia crassipes）[17]、百日草鏈格孢（Alternaria zinniae）防治蒼耳（Xanthium occidentale）[18]、圓盤孢（C. orbiculare）防治刺蒼耳（X. spinosum）[19]、膠孢炭疽菌（Colletorichum spp.）防除菟絲子（Cuscutta spp.）[6]、膠孢炭疽菌田皂角轉化型（C. gloeosporioides f. sp. aeschynomene）防除弗吉尼亞田皂角（Aeschynomene virginica）和利用巨口莖點霉（Phoma macrostoma）防除草坪闊葉草等[18，20]。

1.2國內微生物除草劑的開發與利用

我國微生物除草劑的研究起步較早，在20世紀60年代就已經開發出“魯保一號”菌劑，該菌劑是利用膠孢炭疽菌（C. gloeosporioides）防治菟絲子[21，22]。在20世紀80年代，新疆哈密植保站研制出“生防劑798”防治西瓜田列當（Orobanche spp.）[23]。近些年來，在國家各級政府部門和科研機構的高度重視下，我國在雜草生物防治方面取得了一系列成果，初步利用畫眉草彎孢霉（Curvularia eragrostidis）和厚垣孢鐮刀菌（Fusarium chlamydosporum）防治馬唐（Digitaria sanguinalis）[24]；利用新月彎孢霉（C. lunata）、禾長蠕孢菌（Helminthosporium gramineum）和露濕漆斑菌（Myrothecium roridum）防治稗草（Echinochloa crusgalli）[25]；空心蓮子草假隔鏈格孢菌（Nimbya alternantherae）防治空心蓮子草（Alternanthera philoxeroides）[26]；利用膠孢炭疽菌婆婆納專化型（C. gloeosporioides Penz. f. sp. veronica）防治波斯婆婆納（Veronica persica）[27]和利用齊整小核菌（Sclerotium rolfsii）防治加拿大一枝黃花（Solidago canadensis）等方面均取得了一定成果[6]。

2微生物除草劑發展的限制因素

近20年來，美國、加拿大和日本等國家專利局公布的關于生物除草劑的專利已經分別達到了90多個、17個和8個，但截至目前全球范圍內僅有20多個生物除草劑產品登記。這是因為專利型雜草生防菌雖然初步具備了被開發為生防制劑的潛力，但是否具備開發價值并進一步開發為除草劑登記產品還受諸多因素限制。微生物除草劑在其研究、開發和應用過程中還存在一些問題和困難，阻礙其商品化進程。

2.1易受周圍環境影響

微生物除草劑是以活體微生物體來發揮作用。侵染環境中的溫度和濕度等都是限制雜草生防真菌發揮治病效果的重要因素，而多數生防真菌的侵染循環過程對環境濕度的要求都較高[28]。因此，濕度對真菌致病力發揮的影響較大。例如利用尖角突臍孢（Exserohilum monoceras）防治稗草[29]、利用蕉斑鐮刀菌（F. stoveri）防治水花生[30]的過程都需要一定時間的保濕過程；在90%濕度條件下，厚垣孢鐮刀菌（F. chlamydosporum）對馬唐的鮮重防效達到90.2%，而當濕度降低到40%時，其鮮重防效僅為51.5%[31]。

2.2菌種致病力退化

真菌除草劑在連續培養過程中易發生菌種致病力退化，是困擾其進一步應用的另一個重要因素。例如我國第一個大規模推廣的雜草生防菌劑“魯保一號”，在20世紀60年代中、后期，曾在山東、江蘇、安徽、寧夏等20多個省、區生產和應用。但是，經過長時間的人工培養和保藏，“魯保一號”菌種孢子多核化現象增多，菌劑對大豆菟絲子的致病力降低，甚至喪失生產和應用價值。菌種的嚴重退化使“魯保一號”的生產、應用很快陷入困境，幾乎瀕于消亡的邊緣[32]。

2.3寄主單一

微生物除草劑對目標雜草有較強的選擇性。但在一個復雜的農業生態系統中雜草群落結構復雜，微生物除草劑相對于化學除草劑來說，由于其寄主的單一性，往往很難具有廣譜的除草效果，因此很難達到理想的除草目的，因而，其推廣必然會受到限制[9，33]。

3我國微生物除草劑的發展展望

我國農業部在2015年3月發布了《到2020年農藥使用量零增長行動方案》，就如何提高農藥利用效率、減少農藥總使用量、改善我國土壤環境問題等方面提出了具體要求。與傳統化學農藥相比，微生物源農藥在環境相容性和安全性上是化學除草劑所不可比擬的，因此微生物源農藥的開發顯得十分迫切[34-36]。

雖然我國近十年來在雜草生物防治方面已經取得了一定成果，獲得了一批具有自主知識產權的專利保護菌株，但是在雜草生防菌制劑化和商品化過程中仍然遠遠落后于西方發達國家。我國生物資源豐富，物種多樣，環境條件差異大，這些都預示著自然田野中有大量有待發現和開發的潛力生防菌株。這也要求我國科研工作者應以當前農藥減量為導向，大量收集并開發可用于雜草防治的微生物制劑。

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