普通大薊馬產卵選擇性初探

譚珂等

摘 要 采用葉盤法對普通大薊馬的產卵選擇性進行研究。二元選擇性實驗結果表明，該蟲產卵時對豇豆嫩葉正面和反面的選擇性沒有差異，但喜歡在菜豆和花生嫩葉的正面產卵。以豇豆嫩葉反面、菜豆嫩葉正面和花生嫩葉正面供普通大薊馬產卵時，產卵選擇性順序為豇豆>菜豆=花生，近85%的卵產在豇豆嫩葉上。寄主植物葉表茸毛密度對普通大薊馬的產卵選擇性有一定的影響。

關鍵詞 普通大薊馬；產卵選擇性；豇豆；菜豆；花生；茸毛密度

中圖分類號 S433 文獻標識碼 A

Abstract Oviposition preferences for three legume species by bean flower thrips， Megalurothrips usitatus （Bagnall）， were conducted with leaf discs in the laboratory. In dual-choice tests， the females showed no preference for laying their eggs on either adaxial surfaces or abaxial surfaces of young leaves of cowpea， Vigna unguiculata. Adaxial surfaces of young leaves， however， were preferred for oviposition by the thrips on common bean， Phaseolus vulgaris， and groundnut， Arachis hypogaea. When abaxial surfaces of young cowpea leaves and adaxial surfaces of young leaves of both common bean and groundnut were exposed to the females， they expressed clear oviposition preferences for particular legume species in the order cowpea leaves>common bean leaves=groundnut leaves， ovipositing approximately 85% of their eggs on young cowpea leaves. The density of trichomes on leaf surface of host plants had some impact on oviposition preference of the bean flower thrips.

Key words Megalurothrips usitatus； Oviposition preference； Vigna unguiculata； Phaseolus vulgaris； Arachis hypogaea； Trichome density

doi 10.3969/j.issn.1000-2561.2015.03.024

薊馬是海南省豇豆[Vigna unguiculata（L.） Walp.]上的主要害蟲[1-2]，其中以普通大薊馬[Megalurothrips usitatus（Bagnall）]為優勢種[3]。普通大薊馬又稱豆花薊馬，在豇豆的整個生育期都可見該蟲的發生，其若蟲和成蟲為害嫩芽、花朵和嫩莢，使生長停滯、葉片萎縮與畸形、落花落莢等，嚴重影響豇豆的產量和品質。

普通大薊馬為害9科28種植物，成蟲喜歡在花上活動，但卵主要產于葉片內[4-5]。在中國臺灣，有人曾發現普通大薊馬成蟲對豆類植物的選擇性存在差異，最喜歡的是赤豆[Vigna angularis（Willd.） Ohwi et Ohashi]，其次是花生（Arachis hypogaea L.）和大豆[Glycine max（L.） Merr.][6]。目前，尚不清楚該蟲對豇豆的偏好程度。本研究對普通大薊馬的產卵選擇性進行了初步研究，旨在比較豇豆、菜豆（Phaseolus vulgaris L.）和花生等3種豆類作物對其產卵選擇性的影響，其研究結果將有助于了解該蟲在海南豇豆上大發生的原因。

1 材料與方法

1 材料

1.1.1 供試蟲源 普通大薊馬采自海南大學實驗基地，以鮮菜豆豆莢飼養，飼養條件為（26±1）℃，Rh （60±5）%，光照L/D=14 h/10 h。挑選大小相似的蛹，每只試管放置1頭蛹。選用同一天羽化的雌蟲，按性比1 ∶ 1配對飼養，以鮮豇豆豆莢供食。3 d后，取出雌蟲，用作產卵選擇性實驗和非選擇性實驗的蟲源。

1.1.2 供試植物 選種豇豆、菜豆和花生等3種豆類作物，其品種名稱分別為‘五洲夏優4號、‘廣州雙青1號和‘閩花15。采用常規栽培方法于大棚內種植。選取健康的嫩葉供試。

1.2 方法

1.2.1 對同種植物葉片的產卵選擇性實驗 采用葉盤法進行產卵選擇性實驗。用直徑為15 mm的打孔器切取葉盤。將葉盤移到墊有濕潤濾紙的培養皿（直徑9 cm）內，每皿放置4個葉盤，其中，2個葉盤正面朝上，2個葉盤反面朝上，葉盤的擺放方式見圖1-A。每個葉盤上放置一個外徑為22 mm、內徑為11 mm的鍍鋅鐵質墊圈，以防止成蟲到葉盤的另一面產卵。每個培養皿內釋放已交配3 d的雌蟲2頭，并用扎有小孔的保鮮膜封住皿口。飼養條件設定為（26±1）℃，Rh （60±5）%，光照L/D=14 h/10 h。產卵2 d后，采用染色查卵法（見后）檢查每個葉盤的著卵量，計算正面朝上和反面朝上葉盤的著卵量占每個培養皿內總卵量的百分比。每種植物設8～10次重復。

1.2.2 對3種豆類葉片的產卵選擇性實驗 實驗方法參照前面的實驗。不同之處在于，每個培養皿中每種植物各放2個葉盤，共計6個葉盤。葉盤的擺放方式見圖1-B。根據預備實驗結果，按有利于普通大薊馬產卵的原則，豇豆葉盤設為反面朝上，而菜豆和花生葉盤均為正面朝上。實驗設8次重復，統計每種植物葉盤的著卵百分率。

1.2.3 產卵非選擇性實驗 以豇豆、菜豆和花生等3種豆類嫩葉的正面和反面供試，共設6個處理。每皿放置2個葉盤。2個葉盤來自同一植物，且葉面朝向一致。葉盤的擺放方式見圖1-C。其他方法參照前面的實驗。每處理設10次重復，統計每種植物葉盤的著卵量。

1.2.4 葉片染色查卵法 本實驗參照Martin等[7]和Fiene等[8]報道的葉片染色法，檢查葉盤著卵量。呈腎形的卵被染成深紅色，在體視顯微鏡下清晰可辨。

1.2.5 葉片茸毛測定 選取3種豆類的嫩葉，在Olympus顯微鏡下觀測葉表的茸毛。每種植物各取5張嫩葉，每張嫩葉的正面和反面各隨機觀測3個視野，記錄每個視野內茸毛的數量，并計算茸毛密度。

1.3 數據分析

實驗數據用SAS9.1、Excel程序進行統計分析。著卵百分率經反正弦轉換后再進行統計分析。多重比較采用Duncan法。

2 結果與分析

2.1 對葉片正面和反面的產卵選擇性

用嫩葉正面和反面進行二元選擇性實驗時，豇豆、菜豆和花生等3種寄主植物對普通大薊馬產卵選擇性有不同的影響（見圖2）。普通大薊馬產卵時對菜豆嫩葉正面和花生嫩葉正面均有明顯的偏好性，其著卵百分率均顯著高于其嫩葉反面的著卵百分率（p<0.05），菜豆嫩葉正面和花生嫩葉正面的著卵百分率分別為84.20%和64.05%，比嫩葉反面的著卵百分率分別高出4.33倍和0.78倍。普通大薊馬的產卵對豇豆嫩葉正面和反面沒有選擇性，其著卵百分率分別為53.12%和46.88%。

2.2 對不同寄主植物的產卵選擇性

以豇豆嫩葉反面、菜豆嫩葉正面和花生嫩葉正面進行三元選擇性實驗結果表明（見圖3），普通大薊馬最喜歡在豇豆嫩葉上產卵，著卵百分率高達84.31%，顯著高于菜豆嫩葉和花生嫩葉的著卵百分率（p<0.05）。菜豆嫩葉和花生嫩葉上的著卵量相似，其著卵百分率分別為9.03%和6.67%。

2.3 葉片正面和反面及其茸毛密度對普通大薊馬產卵的影響

在普通大薊馬產卵非選擇性實驗中，豇豆嫩葉反面的著卵量為12.9粒，顯著高于豇豆嫩葉正面、菜豆嫩葉正、反面和花生嫩葉正、反面（p<0.05）（見圖4）。對菜豆和花生而言，嫩葉正面的卵均多于反面，但差異均未達顯著水平（p>0.05）。菜豆嫩葉正面和反面的著卵量分別為4.5粒和2.7粒，而花生嫩葉正面和反面的著卵量則分別為4.5粒和2.0粒。

3種豆類植物嫩葉表面的茸毛數量有比較大的區別，以菜豆茸毛最多，花生次之，豇豆最少。菜豆和花生葉片反面的茸毛均多于正面。菜豆嫩葉反面和正面、花生嫩葉反面和正面、豇豆嫩葉反面和正面的平均茸毛密度分別為22.56、12.02、6.26、0.26、0.18、0.68根/mm2（見表1）。除了豇豆嫩葉反面和正面，以及花生嫩葉正面的茸毛密度彼此之間沒有顯著差異外（p>0.05），其余各處理之間的差異均達到顯著水平（p<0.05）。

3種豆類嫩葉的葉表茸毛密度跟非選擇性實驗中普通大薊馬的產卵量不呈直線線性相關（見圖5）。茸毛少時有利于普通大薊馬的產卵；當葉表覆蓋較多茸毛時，普通大薊馬產卵量減少。

3 討論與結論

植物葉片表面的茸毛對植食性昆蟲具有物理或化學防御作用。鉤狀茸毛和腺毛能捕集成蟲，阻礙其在葉表上的運動，進而影響成蟲的取食和產卵[9-10]。腺毛還能分泌有毒化合物，使寄主植物具有抗生性[9]，例如，番茄腺毛分泌的酰基糖化合物（acylsugars）對西花薊馬[Frankliniella occidentalis（Pergande）]有抗生作用[11]。有些害蟲的發生與寄主植物葉表茸毛密度呈負相關，例如，辣椒上的茶黃薊馬（Scirtothrips dorsalis Hood）[12]、木薯上的花薊馬（Frankliniella sp.）和薊馬（Corynothrips stenopterus Williams）[13]、茄子上的煙粉虱[Bemisia tabaci （Gennadius）][14-15]，以及為害黃瓜的美洲斑潛蠅[Liriomyza sativae（Blanchard）][16]。施用茉莉酮酸甲酯（methyl jasmonate）可使番茄葉表上第VI類腺毛的密度大幅度提高，西花薊馬若蟲被大量捕集[17]。

普通大薊馬產卵選擇性跟葉表茸毛的多寡有一定的關系。在本研究中，豇豆嫩葉正面和反面的茸毛比較少，其平均茸毛密度不超過0.68根/mm2，普通大薊馬產卵時，對該植物葉片的正面和反面沒有偏好性。花生嫩葉正面茸毛很少，但反面的茸毛較多，其平均茸毛密度已達6.26根/mm2，普通大薊馬在花生嫩葉正面產下的卵比反面多78%。菜豆嫩葉的正面和反面均有大量的茸毛，遠多于豇豆和花生嫩葉。菜豆嫩葉反面的平均茸毛密度高達22.56根/mm2，是其正面的2倍左右，因此，普通大薊馬將更多的卵產在菜豆嫩葉正面。葉表密被鉤狀茸毛是菜豆的主要特征[18-19]。西花薊馬對菜豆、西葫蘆（Cucurbita pepo L.）、甜菜（Beta vulgaris L.） 和甜椒（Capsicum annuum L.）等 4種寄主植物的選擇性實驗結果表明，該蟲最喜歡在西葫蘆葉片上取食和產卵，菜豆僅排在第2位、且選擇性遠低于前者[20]。然而，值得注意的是，在三元選擇性實驗中，普通大薊馬對菜豆葉片正面和花生葉片正面的產卵選擇性沒有顯著差異，盡管菜豆葉片正面的茸毛密度遠高于花生葉片正面。這意味著菜豆葉表茸毛密度須達到某個臨界值時，普通大薊馬產卵才會受到較大的干擾作用。在未來的研究中，應對茸毛密度相異的不同菜豆品種進行普通大薊馬產卵選擇性實驗，以此確定茸毛密度臨界值，為抗蟲菜豆品種的選育提供依據。

除了葉表茸毛外，普通大薊馬產卵選擇性還受其他因素的影響。花生葉片正面的茸毛密度不高，與豇豆葉片反面近似，但普通大薊馬卻更傾向于豇豆葉片上產卵。這與Chang[6]的報道非常相似，該作者曾發現普通大薊馬對與豇豆同屬的赤豆的選擇性大于花生。普通大薊馬產卵所展現出的這種選擇性可能跟葉片內的營養物質和次生化合物有關。有關寄主植物葉片的營養物質和次生化合物對普通大薊馬產卵選擇性的影響還有待進一步的研究。

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