植物WRKY轉錄因子家族Group IIa基因研究進展

羅昌國等

摘 要 WRKY基因家族編碼是植物特有的轉錄因子，根據WRKY的保守結構域和進化關系可分為GroupⅠ、Ⅱ和 Ⅲ，其中GroupⅡ進一步分為Ⅱa、Ⅱb、Ⅱc、Ⅱd、Ⅱe。Group IIa基因之間具有很高的同源性，基因功能多樣，關系復雜。對GroupⅡa基因的結構和在植物抗病性與環境脅迫中的作用，以及主要調控機制等方面研究進行綜述，為GroupⅡa基因的后續研究提供參考。

關鍵詞 WRKY轉錄因子；基因進化；脅迫；調控機制

中圖分類號 S432. 2 文獻標識碼 A

Abstract WRKY gene family encodes plant-specific transcription factors. According to the conservative domain and the evolutionary relationship， the WRKY family can be divided into GroupⅠ， Ⅱ and Ⅲ， GroupⅡ can be further divided into Ⅱa，Ⅱb，Ⅱc，Ⅱd and Ⅱe. There are very high sequence homolog， diverse gene functions and complicated relationship among GroupⅡa genes. In these paper， we review recent progress in the genes structure， the functions in plant disease resistance and environmental stress， and the regulation mechanisms of GroupⅡa WRKY.

Key words WRKY transcription factors； Gene structure； Stress； Regulation mechanisms.

doi 10.3969/j.issn.1000-2561.2015.03.031

轉錄因子（transcription factor），又稱反式作用因子（transacting factor），是指能夠結合在靶基因上游（啟動子區）順式作用元件上的蛋白質，這些蛋白質能調控靶基因的轉錄。轉錄因子可以調控核糖核酸聚合酶（RNA聚合酶，或叫RNA合成酶）與DNA模板的結合，即典型的轉錄因子具有DNA結合域和核定位信號等功能域。植物常見轉錄因子包括WRKY[Trp（W）-Arg（R）-Lys（K）-Tyr（Y），色氨酸-精氨酸-賴氨酸-酪氨酸]、ABI3/VP1、AP2/EREBP、MADS、MYB、NAC（又名NAM，ATAF，CUC2）等約70個家族，約占植物基因總數的10%[1-2]。其中植物特有的轉錄因子家族有WRKY、NAC（CUP-SHAPED COTYLEDON 2）、ERF[（APETALA 2（AP2）/ethylene-responsive element binding factor）]、NAM（NO APICAL MERISTEM）、NAC、ABI3（ABSCISIC

ACID INSENSITIVE 3）/VP1（VIVIPAROUS1）、ARF （auxin response factor）、SBP（SQUAMOSA-promoter binding protein）[3]。擬南芥中WRKY氨基酸的長度從109（AtWRKY43）到1 895（AtWRKY19）個，序列長度相差最大可達10余倍，其中保守結構域約含有60個氨基酸序列，包括N端的WRKY到C端的Cx4-5Cx22-23HxH或Cx7Cx23HxC保守序列。WRKY的保守結構域也是轉錄因子的DNA結合域，WRKY的名字也源自WRKY這一保守序列[4-5]。在少數的WRKY蛋白中，WRKY序列被WRRY、WRSY、WKRY、WVKY取代[6]。WRKY的C端是一個保守的鋅指結構，其鋅指結構為Cx4-5Cx22-23HxH或Cx7Cx23HxC。根據蛋白結構域的數量可將WRKY分為GroupⅠ、Ⅱ和 Ⅲ，GroupⅠ具有2個WRKY結構域，GroupⅡ和GroupⅢ只有1個WRKY結構域；GroupⅠ、Ⅱ的鋅指結構為Cx4-5Cx22-23HxH，而GroupⅢ鋅指結構為Cx7Cx23HxC。GroupⅡ基因根據氨基酸的一級結構可再進一步分為 Ⅱa、Ⅱb、Ⅱc、Ⅱd、Ⅱe[7-8]。不同的物種中，WRKY的數量不一樣，低等植物種類較少，從幾個到幾十個不等；……