杉木老齡林群落的種—多度關系研究

蔡錳柯等

摘 要 以杉木老齡林群落為研究對象，結合對數級數和對數正態分布模型，建立3 600 m2的大樣地分析杉木老齡林群落的種-多度關系。結果表明：樣方的平均物種數和個體數分別為6.86種和35.75株，各樣方的物種數及個體數存在極顯著正相關關系，說明杉木老齡林群落中生境空間對物種個體的承載能力，還未限制其物種數量。個體數-種序（p>0.05）和頻度-種序（p>0.05）的分布曲線均符合對數級數分布；對數正態分布模型則能夠較好擬合個體數-種序（p>0.05）的分布曲線，但頻度-種序（p<0.05）的分布曲線則不適合用該模型來解釋。隨著尺度的增加，物種數和個體數的變異系數、二者間的相關性及物種數的方差逐步下降，個體數的方差卻呈上升的趨勢。

關鍵詞 杉木老齡林；對數級數分布模型；對數正態分布模型；變異系數

中圖分類號 Q145+.2 文獻標識碼 A

Abstract In order to investigate the species abundance in aging fir forest community， a 3 600 m2 forest plots in the core zone were established based on the two species abundance statistical models（log-series distribution model（LSD）and log-normal distribution model（LN）. The results showed that： the overall average number and individuals number of plots species were 6.86 and 35.75， there was a significant positive correlations between species number and individuals number of each plot， indicating that aging fir forest community yet to limit their number of species in carrying capacity of habitat space for individual species. The curve of individuals-species rank distribution（p>0.05）and frequency-species rank distribution（p>0.05）are in line with LSD； LN is able to fit the individuals-species rank distribution， but not suitable for the frequency-species rank distribution. Variation coefficient and correlation between species and individuals as well as the ariance of species linearly decreased with the increasing scale， whereas the ariance of individuals number is an upward trend.

Key words Aging fir forest； Log-series distribution model； Log-normal distribution model； Variation coefficient

doi 10.3969/j.issn.1000-2561.2015.03.029

自然界中，物種個體生存于空間某一點，因不可避免地受到外部環境、物種競爭等因素的影響，其分布可能聚集成為斑塊，也可能形成梯度等形式[1-3]。因此，分析群落中物種及其個體的分布特征從而探討種-多度關系，已成為許多學者廣泛關注的研究內容。

目前，對尺度效應重要意義的認識已十分充分，但不同群落中生物多樣性的維持機制與研究尺度的依賴性存在差異，且人為干擾、不同植物生物學特性和數學分析方法等因素，都可能對種-多度關系產生影響。因此，關于種-多度關系的研究，應當重視分析尺度變化對其產生的影響，特別是不同尺度條件下物種數和個體數的變化規律[4-7]。

杉木[Cunninghamia lanceolata（lamb.）Hook.]是中國最重要的速生用材樹種之一。長期以來，由于人為的干擾和杉木自身的生長特性，造成杉木林群落出現物種結構單一和土壤退化等現象，不僅直接制約杉木林的可持續發展，也破壞了群落中物種的多樣性[8]。本研究對杉木人工林所存在的一系列生態問題，結合國內外學者所提出的關于人工林的新理論和新方法，對杉木人工林群落實施近自然改造和調控，逐步建立起一些近自然的杉木林經營模式，其中，杉木老齡林是一種近自然的杉闊混交經營模式。以現存量稀少的杉木老齡林為研究對象，通過建立60 m×60 m的大樣地開展木本植物的全面調查，分析杉木老齡林群落種-多度間的關系，試圖揭示老齡林群落的種-多度格局及其隨尺度變化的規律，以期為杉木林群落生物多樣性恢復和重建提供科學的理論依據和實踐指導。

1 材料與方法

1.1 研究區域概況

研究試驗林地設在福建省南平市延平區的福建農林大學西芹教學林場花竹溝（東經118°10'，北緯26°40'）內。福建省南平市位于武夷山脈北段東南側，因其獨特的氣候特點，植物年均生長周期可達300 d，屬于杉木的中心產區之一。土壤類型主要以紅壤、黃壤和紅黃壤為主，土層較厚。由于境內復雜的地形條件，該區域的成土母巖包括沉積巖和變質巖。

由于地處中國東南部濕潤森林區中亞熱帶常綠闊葉林帶，該區域屬中亞熱帶季風氣候。夏季日照時間較長，冬季日照時間較短，年均日照時數1 380～1 800 h。年均降雨量1 650～1 820 mm，多集中于5、6月份，具有溫暖濕潤，多雨多霧等氣候特征。年平均溫度19.3 ℃，極端最低溫度為-5.8 ℃，極端最高溫度為41 ℃；極少下雪，年均風速為1.1 m/s。

本研究組在對杉木長期的研究過程中，逐步建立起的杉木老齡林群落（林齡約為73 a）是在一代杉木人工成熟林基礎上，通過延長杉木輪伐期（杉木輪伐期一般為25 a），并以實施保護和促進天然更新為主要技術，逐步形成的一種近自然的杉闊混交經營模式。

1.2 研究方法

1.2.1 樣地設置及調查方法 2013年3月，在試驗的杉木老齡林內設置一個面積為3 600 m2（60 m×60 m）的大樣地，并將標準地劃分為144個5 m×5 m的樣方網格，樣地概況見表1。調查時以最小的樣方網格為基本單元，調查記錄每個樣方網格內所有出現木本植物的種類名稱、個體數、胸徑（地徑）、高度、冠幅等指標，并對每一木本植物個體進行掛牌和定位，并測量其坐標。

1.2.3 數據處理 群落中各樣方的物種數和個體數采用excel進行初步數據處理，分布的擬合、檢驗及相關分析采用dps7.05和spss17.0[8，15]進行。

2 結果與分析

2.1 各樣方物種數及其個體數的分布特征和相互關系

通過對杉木老齡林群落144個5 m×5 m的樣方中物種數和個體數進行統計，可知各樣方中物種數及其個體數均不相同（圖1、2、3）：從物種數的分布情況來看，樣方總體的物種數均值為6.86種，分布范圍為3～23種，且以6～17株物種的樣方居多；從個體數的分布情況來看，個體數的分布范圍在3～43株之間，樣方總體的個體數均值35.75株，主要集中在5～30株之間。

圖4為所有樣方中物種數與個體數之間相關分析，可以看出，樣方中物種數與個體數之間存在極顯著的線性正相關關系，這說明群落內個體數越多，物種數也越多?；蛘哒f在杉木老齡林群落中，生境空間對物種個體數的承載，尚未限制物種數量的變化。

2.2 群落內物種數的分布特征

本文采用Preston[13]的“倍頻分組”方法，將樣地中所有物種的個體數劃分為2的倍程（即以2為底的冪函數），并統計出各范圍內的物種數分布。從圖5可知，各級倍程的物種數居于6～12種之間，其中6倍程范圍內的物種數最多，達到12種。其次為0、2、3倍程，5、4、8、7、1倍程的物種數較少。這說明該群落木本植物主要是以個體數較少的物種來組成，或者說該群落以稀疏種為主。同時也說明該群落結構的變化以種數的增加為先導，個體數的增加較為緩慢，即較多的種只有1個個體，群落正處于一種適應演替過程。

2.3 群落內個體數和頻度的分布特征

將各個物種的個體數和頻度，按照從大到小的順序進行排列（圖6、7）。從個體數-種序的分布變化來看，各物種的個體數差異較大：其中個體數最多的物種為杉木[Cunninghamia lanceolata（lamb.）Hook.]，共有248株，其次居于前六的分別為閩楠[Phoebe bournei（Hemsl.）Yang]、絲栗栲（Castanopsis fargesii Franch.）、刨花楠（Machilus pauhio Kanehria）、木荷（Schima superb Gardn. et Champ）和長葉酸藤子[Embelia longifolia（Benth.）Hemsl.]，個體數分別為204、176、168、166、149株；而數量最少的物種僅有1株，共有羊角藤（Morinda umbellata Linn. subsp. obovata Y.Z.Ruan）、梧桐[Firmiana platanifolia（Linn. f.）Marsili]，臺灣榕（Ficus formosana Maxim.f. formosana）等10種。

從頻度-種序（圖7）的分布變化來看：采用Raunkiaser的方法將頻度分為A、B、C、D、E（A級頻度范圍在0%～20%，B級在21%～40%，C在41%～60%，D在61%～80%，E在81%～100%）共5級，結果表明屬于A級的物種數占全體物種數的68.4%，屬于B級的占19.7%，屬于C級的占5.3%，屬于D級的占5.3%，屬于E級的占1%。總體而言，隨著頻度級的增加，各頻度級的物種數所占物種總數的百分比呈下降趨勢，即該群落內木本植物物種頻度級呈現出A﹥B﹥C=D﹥E，與Raunkiaer的標準分布（A﹥B﹥C≥或≤D﹤E）略有不同。這說明該群落木本植物的絕大多數種類的頻率分布以前2個等級為主，偶見種和隨遇種的數量較多。

從對數級數分布模型的擬合結果（表2）來看，個體數-種序（p>0.05）和頻度-種序（p>0.05）的分布均屬于對數級數分布模型，而對數正態分布模型的擬合結果來看，對數正態分布模型則能夠擬合個體數-種序（p>0.05）的分布曲線，但頻度-種序（p<0.05）的分布曲線則不適合該模型來解釋。

2.4 不同尺度條件下種-多度的關系

經speraman相關分析（表3）可知，杉木老齡林群落在不同尺度條件下，其物種數和個體數間的相關性存在差異。從總體上看，隨著尺度的增加，兩者的相關系數逐步下降。其中，在5 m×5 m和10 m×10 m這2個空間尺度上，物種數和個體數均呈極顯著的相關性（p<0.01），且5 m×5 m尺度條件下相關系數的值大于10 m×10 m；在15 m×15 m的尺度上，呈顯著性相關（p<0.05）；在20 m×20 m和30 m×30 m的尺度上，物種數和個體數的相關性均未達顯著水平（p>0.05）。

從物種數和個體數的方差變化來看（圖8），隨著尺度的增大，物種數的方差逐漸減小，而個體數的方差則呈逐漸增大趨勢；從二者的變異系數變化來看，物種數和個體數均隨著尺度的增大而減小。這表明隨著尺度的增大，物種數的精準度下降，而個體數的精準度則上升。但兩者的差異性從小尺度至大尺度呈現下降的趨勢。

3 討論與結論

從整個群落范圍而言，單個體的物種可能不存在。但在3 600 m2的大樣地中，144個5 m×5 m小樣方的物種數和個體數均存在差異，且群落中出現大量的單個體物種，或者說相當高比例的物種種群的個體相距較遠。這表明當前群落結構的變化以種數的增加為先導，個體數的增加較為緩慢，群落正處于一種適應演替過程。同時生境空間對物種個體的承載能力，尚未限制其物種數量。說明延長杉木人工林的輪伐期，經過物種對環境的適應及種間的競爭，物種的豐富度和結構的復雜性逐步增加，這種經營措施有助于恢復人工林群落的生物多樣性。

采用對數級數和對數正態模型對群落中個體數-種序和頻度-種序的分布曲線進行擬合并檢驗，結果表明：個體數-種序和頻度-種序的分布曲線均屬于對數級數分布，同時個體數-種序的分布曲線也屬于對數正態分布，但對數正態模型則不適合解釋頻度-種序的分布曲線。這可能是由于本文研究的杉木老齡林尚處于適應演替階段，群落中的富集種較少，稀疏種所占物種總數的比例較大。同時，杉木作為群落中的優勢種，其相對于其它物種地位明顯，且群落還是以物種數增加為主，其個體數增加的趨勢不明顯，形成了富集種較少，稀疏種較多的群落格局。因此其頻度-種序的分布曲線不符合對數正態分布。

另一方面，對數級數分布模型中的參數α，常被用以反映群落中物種多樣性的高低，若α值越小，說明群落中物種多樣性較差，反之則說明群落物種多樣性較高。而對數正態分布模型中的參數λ，常被用以反映群落中物種的分布格局，若λ值越小，說明物種的分布越離散，反之則說明分布越集中[14-15]。安樹青[16]等研究南京靈谷寺森林種多度結構變化，結果表明南京靈谷寺森林群落個體數-種序和頻度-種序的α分別為12.428和15.540。高利霞[15]等山西霍山油松林為例，油松林群落的喬木層、灌木層及草本層的物種多度分布格局，結果表明λ值分別為0.33、0.47和0.72。與本文的研究結果相比，安樹青等和高利霞等的研究結果均較低，說明杉木老齡林的物種多樣性高于南京靈谷寺森林，且群落中物種的分布與山西霍山油松林相比更離散。這可能與本文研究的杉木老齡林群落的經營方式有關，在一代杉木成熟林基礎上，通過延長輪伐期而形成的杉闊混交經營模式，兼有杉木林和闊葉林的某些特征，從而增強了生境的異質性。此外，本文以群落中所有木本植物進行分析，這也可能導致研究結果同其它地區產生差異。

張忠華[17]等以喀斯特常綠落葉闊葉混交林為例，研究物種多度與豐富度空間分布的尺度效應時指出，隨著尺度的增加，物種數和個體數的方差均呈上升趨勢，而變異系數均呈下降趨勢。本文與張忠華等的研究結果有所不同，這可能由于杉木老齡林群落在形成過程中，對群落的擾動較少，以實施保護和促進天然更新為主要措施。同時，本研究是建立在一次性調查3 600 m2樣地內物種數目的數據基礎上，而研究喀斯特常綠落葉闊葉混交林物種多度與豐富度空間分布的尺度效應時所設置的樣地在10 000 m2，從而導致本文研究結果同其它地區產生差異。

由于群落是復雜多變的，對其種-多度關系的研究還應從不同層次展開分析，但本文研究的杉木老齡林群落中，草本植物物種數目及數量較大，調查需要很大的工作量，因此本文僅對樣地內木本植物進行全面調查，至于草本植物還有待今后進一步研究。在對杉木老齡林的物種數目進行調查后，還可通過篩選最優模型表征種-多度關系的內在特征，并結合生物多樣性指數、環境因子等分析其分布格局，從而更好地反映杉木老齡林群落分布格局的特點。

參考文獻

[1] Legendre P M J. Fortin.Spatial pattern and ecological analysis[J]. Vegetation， 1989， 80： 107-138

[2] Legendre， P. Spatial autocorrelation： trouble or new paradigm？[J]. Ecology， 1993， 74（6）： 1 659-1 673

[3] Fisher R A， Corbet A S， Williams C B. The relation between the number of species and the number of individuals in a random sample of animal population[J]. Journal of Animal Ecology， 12： 42-58.

[4] 馬克平， 劉燦然， 于順利， 等. 北京東靈山地區植物群落多樣性的研究ⅲ.幾種類型森林群落的種-多度關系研究[J]. 生態學報， 1997， 17（6）： 573-583.

[5] 劉燦然， 馬克平， 周文能.生物群落多樣性的測定方法Ⅲ與物種-多度分布模型有關的統計問題[J]. 生物多樣性， 1995， 3（3）： 157-168

[6] 程佳佳， 米湘成， 馬克平， 等.亞熱帶常綠闊葉林群落物種多度分布格局對取樣尺度的響應[J]. 生物多樣性， 2011， 19（2）： 168-177.

[7] 唐志堯， 喬秀娟， 方精云. 生物群落的種-面積關系[J]. 生物多樣性， 2009（6）： 549-559.

[8] 林開敏， 蔡錳柯， 劉 凱， 等. 不同杉木林經營模式土壤顆粒的分形特征[J]. 福建林學院學報， 2014， 34（3）： 193-197.

[9] 余世孝， 臧潤國， 蔣有緒. 海南島霸王嶺不同熱帶森林類型的種-個體關系[J]. 植物生態學報， 2001， 25（3）： 291-297.

[10] 石培禮， 李文華， 王金錫， 等. 四川臥龍亞高山林線生態交錯帶群落的種-多度關系[J]. 生態學報， 2000， 20（3）： 384-389.

[11] 劉夢雪， 劉佳佳， 杜曉光， 等. 亞高寒草甸不同生境植物群落物種多度分布格局的擬合[J]. 生態學報， 2010， 30（24）： 6 935-6 942.

[12] 閆 琰， 張春雨， 趙秀海. 長白山不同演替階段針闊混交林群落物種多度分布格局[J]. 植物生態學報， 2012， 36（9）： 923-934.

[13] Preston F W . The commonness and rarity of species[J]. Ecology， 1948， 29： 254-283.

[14] 任 萍， 王孝安， 郭 華. 黃土高原森林群落物種多度的分布格局[J]. 生態學雜志， 2009， 28（8）： 1 449-1 455.

[15] 高利霞， 畢潤成， 閆 明. 山西霍山油松林的物種多度分布格局[J]. 植物生態學報， 2011， 35（12）： 1 256-1 270.

[16] 安樹青， 陳興龍， 李國旗， 等. 南京靈谷寺森林種多度結構變化的研究[J]. 南京大學學報（自然科學）， 1999， 35（2）： 156-161.

[17] 張忠華， 胡 剛， 祝介東， 等. 喀斯特常綠落葉闊葉混交林物種多度與豐富度空間分布的尺度效應[J]. 生態學報， 2012， 32（18）： 5 663-5 672.