谷子不同品種生育時期葉位光合特性研究

郭志利 盧成達 李陽 張麗娜 韻曉冬 孫迪

摘要：為了探究谷子不同品種、各重要生育時期、不同葉位與光合生理指標之間的關系，通過對谷子光合蒸騰和葉綠素等生理參數進行采集與分析，研究歸納了谷子相關光合特性，結果表明：谷子在孕穗期的葉片凈光合速率較拔節期和灌漿期分別高出247.7%和32%，蒸騰速率分別高出100.4%和104.7%，葉片氣孔導度也較高，而胞間CO2濃度較低；灌漿期谷子頂三葉的凈光合速率、蒸騰速率、葉片氣孔導度、水分利用效率顯著高出下部葉片，自上而下各葉位單葉的葉綠素含量呈現出由低到高再轉低的變化趨勢。

關鍵詞：谷子；光合；葉綠素

中圖分類號：S3文獻標志碼：A論文編號：2013-0803

0引言

谷子與玉米、高粱同屬C4植物，固定CO2能力強，凈光合速率較高，屬高產作物類型，單產潛力大[1]。隨著作物高產再高產難度的增大，高產生理研究成為基礎且重要的研究工作。谷子產量的形成與其光合生理特性密切相關[2]，如要進一步實現谷子產量再提高的目標，必須深入探究谷子的光合生理特性和實質[3]、產量形成的光合機理及影響光合干物質積累的限制因素。如能實現谷子形態特性與光合生理功能的協調發展，既有助于正確認識谷子產量形成的規律[4]，也能進一步發掘谷類作物的產量潛力，光合參數亦可作為谷子品種間產量潛能評價和高產育種的生理指標[5]。劉子會等[6]研究了灌漿期雜交谷子和常規谷子旗葉的光合速率差異；廖建雄等[7]研究了抽穗期谷子的光合作用日變化與水分利用效率；還有較早的學者對谷子全生育期光合作用碳代謝和光合途徑進行了前期研究[8]。前人的研究主要集中在谷子碳代謝等生理機理研究和不同處理條件下谷子光合效率差異研究，然而對谷子不同生育時期和葉位的光合特性研究未見報道。鑒于此，筆者針對春播谷子個體，進行谷子重要生育時期、整株不同葉位葉片、不同品種間的光合參數測量和分析，將谷子的部分光合特性進行探索性研究，以期為提高谷子栽培技術和育種水平提供理論依據。

1材料與方法

1.1試驗材料

谷子不同生育時期光合特性研究供試品種為‘晉谷51號，整株不同葉位葉片光合特性和葉綠素含量研究供試品種為‘晉谷36號，不同品種間光合特性研究供試品種為‘晉谷29號、‘晉谷34號、‘晉谷36號、‘晉谷41號、‘晉谷42號、‘晉谷51號、‘張雜谷5號。

1.2葉片光合參數測定

凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導度等光合生理指標測定使用CB-1102型光合蒸騰作用測定系統，采用65 mm×10 mm窄長形開路葉室，于晴朗微風天氣在大田條件下進行，測定時間區間為9:30時至11:30時，兩次數據采集時間間隔3~5 min，每次測定時長為2 min左右，重復3次，均采用手動開路測量方式。

1.3葉片葉綠素含量（SPAD值）測定

植株葉片葉綠素含量數據采用SPAD-502葉綠素測定儀采集，每片葉片取6個不同部位進行測定，采集位點均為葉片尖端距離葉基部1/2處范圍，避開葉脈采集，最后取平均值。

1.4數據分析

1.4.1光合參數分析方法各葉片光合參數采集重復3次，每次重復包括一組基本數據。基本數據參數包括空氣溫度、葉溫、流量、Rhin（進氣口的相對濕度）、Rhout（出氣口的相對濕度）、CO2 in（進氣口CO2濃度）、CO2 out（出氣口CO2濃度）、大氣壓力、PAR（光合有效輻射強度）、Pn（凈光合速率）、E（蒸騰速率）、Cleaf（葉片氣孔導度）、CO2 int（細胞間隙CO2濃度）。通過測量流經葉室前后的CO2濃度的變化和濕度變化來計算植物的凈光合速率和蒸騰速率，并計算出氣孔導度和胞間CO2濃度，各光合參數定值取3次測量結果的平均值。

1.4.2葉片葉綠素含量(SPAD值)分析方法使用葉綠素測定儀對每片葉片的6個不同部位進行SPAD值測定，最后取平均值。

1.4.3水分利用效率計算方法用光合速率(Pn)與蒸騰速率(E)之比(Pn/E)來表示（Bier-huizen與Slatyer 1965），其中Pn、E均由CB-1102型光合蒸騰作用系統測量。

2結果與分析

2.1谷子重要生育時期光合特性

選擇谷子‘晉谷51號拔節期、孕穗期、灌漿期3個重要生育時期，使用CB-1102型光合蒸騰作用測定系統和SPAD葉綠素測定儀，進行了葉片光合參數和葉綠素含量采集，采集葉片為旗葉。

孕穗期是谷子營養生長和生殖生長并進時期，干物質積累量較大[9]。通過表1可以看出，谷子在孕穗期的葉片凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導度和葉綠素含量均較拔節期、灌漿期高。凈光合速率較拔節期和灌漿期分別高出247.7%和32%；蒸騰速率較拔節期和灌漿期分別高出100.4%和104.7%；孕穗期的葉片氣孔導度較高，而胞間CO2濃度較低，這與葉子飄等[10]的研究結果一致。

2.2谷子灌漿期不同葉位葉片光合特性研究

通過對谷子各葉片的光合生理參數進行分析（表2），發現谷子頂三葉的凈光合速率、蒸騰速率、葉片氣孔導度、水分利用效率顯著高出下部葉片，可見穗位部分的葉片對谷子干物質積累貢獻量最大，而且光能和水分利用率較高。

因此，在實際生產中應該保證上部葉片的良好生長環境。基于頂三葉的葉面積、功能期與谷子干物質積累量的密切相關性，這2個參數可以成為谷子高光效育種的直接衡量指標。在選育谷子新品種時，應特別關注頂部葉片的葉面積、持綠度、葉角、功能期等性狀指標。

葉綠素是綠色植物進行光合作用的基礎物質[11]，是植物葉片的主要光合色素[12]，是研究谷子生長特性、生理變化和氮素營養狀況的重要指標[13]。分光光度計法測定結果操作繁瑣，耗時太長[14]；SPAD葉綠素儀是由日本開發的測定作物葉色的便攜式儀器，SPAD值通常被稱作葉色值，具有快速、便捷和無損監測對象的特點，常用于測定活體葉片中葉綠素的相對含量[15]。大量研究表明，葉片葉綠素含量與葉綠素儀所測定的 SPAD值有良好的一致性[16]。

通過對谷子各葉片葉綠素相對含量進行測定和分析（表3），發現谷子整株自上而下各葉位單葉的葉綠素含量表現出由低到高再轉低的變化趨勢。這與葉片發育程度、功能期長短、持綠度差異等指標有關聯。頂部葉片的低葉綠素特性與頂部葉片的干物質積累高貢獻率特性不相適應，頂部葉片的產量貢獻率在外界調節下能否進一步提升？能否創造出適宜發揮頂部葉片高光效的生理環境？或許可以成為作物栽培生理和育種研究工作者的攻關方向。

2.3谷子灌漿期不同品種光合特性研究

通過對不同春谷品種進行光合參數測定，研究光合速率與水分利用效率的關系，以期為高光效種質資源的篩選和高水分利用效率新品種選育提供參考依據。

試驗數據顯示（表4、圖1），‘晉谷51號的凈光合速率最高，與穗粒重表現一致，而水分利用效率較低，證明該品種屬于高光效、高水肥、高產品種。‘晉谷42號、‘晉谷41號、‘晉谷34號的光合特性、水分利用特性及經濟產量性狀之間的關系與‘晉谷51號相似，表現出三者協同變化的趨勢。但也存在品種的光合速率、水分利用效率和經濟產量性狀之間不相關現象。‘晉谷29號和‘晉谷36號的凈光合速率較高，但出現光合能力和經濟產量表現不一致的現象。這樣的結果與許大全等[17]的研究結果相似，高光合速率功能可能會被一些因子的復雜變化所掩蓋，例如，葉片光合速率高的品種會因葉面積小、光合功能期短而產量低于光合速率低但葉面積大、光合功能期長的品種，一個葉片光合速率低的品種可以因有很高的經濟系數而獲得較高的產量等。‘張雜谷5號和‘晉谷36號水分利用效率最高，表明這2個品種節水、抗旱，且生產中它們確屬節水抗旱型品種。

3結論與討論

通過多項試驗研究，初步證明了谷子孕穗期葉片凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導度、水分利用效率和葉綠素含量較拔節期、灌漿期高。孕穗期是谷子營養生長和生殖生長加速并進的生長階段，應該特別注意補充氮、磷、鉀素和鎂、鐵等微量礦質元素，以保障單位面積葉片中葉綠素的含量，為進行更高效率的光合作用提供物質保障。頂部葉片光合速率和水分利用效率高于中下部葉片，頂部和下部葉片葉綠素含量低于中部葉片。因此，在田間管理過程中，應該特別注意及時防治頂部葉片病蟲害和噴施葉面肥，保證谷子頂部葉片的正常生長環境，將頂部葉片的干物質積累高貢獻特性充分體現。谷子灌漿期不同品種光合特性研究結果中存在品種的光合速率、水分利用效率和經濟產量性狀之間不相關現象，怎樣才能實現高光合效率谷子品種的產量潛力還有待進一步研究，還需要作物育種和栽培研究工作者的繼續探索和努力。

谷子光合作用研究涵蓋個體和群體光合研究、有效光合研究、光合產物積累與運輸、“午休”現象、光合酶作用機理、光合基因定位、光合增效等很多方面的研究，仍有很多復雜問題有待解決。如谷子不同時期光合特性變化的現象是自身特性使然，還是因為外界條件因素導致的結果，能否采取某種措施保持孕穗期的強光合特性；能否創造條件將頂部葉片的光合特性發揮到極致；能否選育出頂部葉片葉綠素含量更高、光效更強的新品種；能否通過育種手段協調高光合能力與功能期短之間的矛盾；能否保持高光合能力且延長產量形成功能期等等。可見，如果能夠闡明谷子不同時期光合作用機理并加以調控和利用，這將在生命科學與農業生產中取得重大突破。

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