種群增長數學模型分析及其教學

湯良文　束家寬

一、教材分析

種群的數量變化是學習種群的核心內容，重點是掌握種群數量增長的“J”型曲線和“S”型曲線的含義和變化規律，并借此學習掌握構建數學模型的一般方法。本節教學涉及數學知識，同時不同環境下的種群增長各具特點，所以本節內容抽象復雜，學生很難準確深入理解曲線變化規律和原因。通過分析不同條件下種群增長模型、種群的動態規律及其調節機制，能幫助學生深刻理解種群數量的變化規律、影響因素及其應用，在此基礎上掌握構建數學模型的方法。

二、種群數量增長模型的多樣性

（一）理想情況下種群離散增長模型

這是世代不相重疊種群的增長模型，是種群在無限的環境中，擁有充足的空間和資源，氣候適宜、沒有天敵的理想條件下種群的增長模型，該模型在自然界中是不存在的。該模型的假設是：1.種群在無限的環境中增長，種群增長不受種群密度的制約，出生率和死亡率為常數；2.世代不重疊，種群呈離散增長；3.種群空間分布均勻，沒有遷入和遷出；4.種群沒有年齡結構。如細菌的繁殖、一年生的植物或一年生殖一次的昆蟲等都屬于此類種群，其增長模型如下：

Nt+1=Ntλ或Nt=N0λt

Nt表示第t年種群的數量，N0為初始種群數量，λ為種群的年周限增長率數，t為時間。當λ大于1時，種群數量上升；當λ等于1時，種群數量穩定；當λ小于1時，種群數量下降。理想情況下，種群呈指數式增長，增長率始終保持不變，增長速度逐漸增加，曲線呈“J”型，所以稱為“J”型增長曲線。

（二）理想情況下種群連續增長模型

該種群有世代重疊現象，表現為連續增長。該模型的假設是：1.種群在資源無限的環境中增長，出生率和死亡率是常數；2.世代有重疊，種群呈連續增長；3.種群在空間上分布均勻，沒有遷入和遷出；4.種群有年齡結構。如多年生植物、人或獸類等動物種群都屬于該種群，其增長模型如下：

dN/dt=rN或Nt=N0ert（積分式）

Nt表示第t年種群的數量，N0為初始種群數量，e表示自然常數，r為種群的瞬時增長率。當r大于0時，

作看似簡單，但枯燥乏味，孟德爾卻堅持了8年，可見其恒心。在講進化時，可介紹達爾文的著作《物種起源》的創作過程：他先是用5年的時間環球旅行考查，歷經千辛萬苦，積累大量的素材，才完成了自己的進化觀念的轉變。回國后又經過6年的資料整理、深入實踐、查閱書籍，才第一次寫出了《物種起源》的簡要提綱。再經過17年的繼續研究，終于其著作得以出版。所以我們無論做什么事，要想成功，還得堅持不懈地努力，持之以恒才能得到回報。

四、相信自己教育

不管是什么層次的學生，都有信心不足的情況，尤其是在考后得知成績未達到自己的預期目標時，顯得更是妄自菲薄。那么，在課堂中講DNA的特異性造成生物多樣性的時候，可提到我們每一個人的DNA都不同，都是世界上獨一無二的個體。因此我們有理由相信自己能克服任何困難，達到自己理想的境界。許多人在面對權威時，往往會失去自我，而不能堅持自己的觀點。孟德爾也面臨過這樣的困境。他將總結出的規律寫成論文后，首先寄給了當時著名的植物學家內格利，但內格利認為數豌豆對了解真理毫無意義，根本不把這位無名小卒放在眼里。但孟德爾仍然于1865年在當地的自然科學研究學會上宣讀了《植物雜交實驗》一文，提出了分離定律和自由組合定律，雖然在當時并未引起應有的關注。在講體液調節時，我們可提到胰島素的發現者班亭。他是一個偏僻鄉村的醫生。當他看到“狗被切除胰腺，就會患糖尿病”時，就在思考胰腺中是什么物質在起作用，如何提取。但由于沒有實驗條件，他求助于他的母校多倫多大學的教授約翰。可這位教授聽到這位年輕人要研究不治之癥糖尿病時，根本就不相信他，認為他異想天開，拒絕了他的請求。但班亭相信自己的判斷，并不灰心，等到暑假多倫多大學實驗室空閑時，再去請求借用。約翰教授沒有充足的理由拒絕，只得答應，但只給了2個月的時間。在這段時間里，班亭用狗和牛做實驗，切除它們的胰腺，搗碎后，提取出液體部分，注射到患糖尿病的狗和牛的身上，結果都達到降血糖的目的。假期結束，約翰回到學校，班亭向這位教授報告自己的實驗成果，但他都不相信。當班亭再次用實驗來證明時，約翰教授這才改變了看法，并和班亭一起做實驗，發現今天我們所知的治療糖尿病的激素——胰島素。所以不管面臨什么困境，我們要相信自己的實力，充分開發自己的潛能，相信自己一定能行。

總之，我們只要有心，就可以充分挖掘教材內涵，有效進行心理健康教育，使學生能在身體健康的同時保持心理健康，成為完整意義上的健康人。

（責任編輯黃春香）種群上升；當r等于0時，種群穩定；當r小于0時，種群下降。該模型的特點是：隨著時間的推移，增長率保持不變，增長速度逐漸增加，曲線呈“J”型。

（三）自然情況下種群增長模型

在有限的自然環境中，隨著種群密度的增加，資源匱乏，天敵增加，種內競爭加劇，出生率下降，死亡率增加，所以增長率隨之下降，直到停止增長，種群不可能呈指數式增長。在自然環境中的種群增長模型同樣可分為世代不重疊的離散增長模型和世代重疊的連續增長模型。

自然條件，離散增長模型是與密度相關的。由于環境資源和空間有限，隨著種群密度增加，增長率下降。該模型的假設是：1.環境條件有限；2.增長率的變化與密度是線性關系，種群中存在1個平衡密度（Neq）；3.不考慮環境條件的變化，沒有遷入和遷出；4.種群有年齡結構。λ=1.0-B（Nt-Neq），B是與密度變化有關的常數，λ表示增長率，Neq表示種群平衡密度。當Nt小于Neq時，λ大于1，種群上升；當Nt=Neq時，λ等于1，種群穩定；當Nt大于Neq時，λ小于1，種群下降。該模型的方程是：Nt+1=[1.0-B（Nt-Neq）]Nt，由于B的不同，種群曲線的變化往往是不規則的，即種群的增長率隨密度的增加而改變，種群模型呈多樣性變化。endprint

自然情況下，種群連續增長模型的代表為邏輯斯諦增長模型。該模型有以下幾個假設：1.有一個環境容納量（K值），當種群密度得到環境容納量時，種群的增長率為零，即當Nt=K時，dN/dt=0；2.增長率隨密度的上升而下降的變化是呈比例的，種群增長率與種群密度呈線性函數關系；3.種群在空間上分布均勻，沒有遷入和遷出；4.不區分種群個體的大小、年齡和性別；5.環境資源是有限的，且每個個體對資源的分配是均等的[1]。由于K值的存在，每個個體利用了1/K的“空間”，N個個體利用了N/K的“空間”，種群的“剩余空間”只有（1-N/K）。所以在指數增長模型（dN/dt=rN）的基礎上再增加一項，得到指數增長方程（如下左側方程）以及積分式方程（如下右側方程）：

dN1dt=rN（1-N1K）Nt=K11+ea-rt

N代表種群數量，r代表瞬時增長率，K表示環境容納量，a表示參數，其值取決于N0，是表示曲線對原點的相對位置，這就是邏輯斯諦方程[2]。該種群數量增長對于時間的曲線不是指數式的“J”型增長，而是呈“S”型增長，增長率逐漸下降直至零。當種群數量小于K/2時，種群增長速率逐漸增加；當數量大于K/2時，種群增長速率逐漸下降；在數量等于K/2時種群增長速率最大，最終在N=K時種群得到相對穩定的狀態，隨著密度的增加，增長率逐漸呈比例下降。此曲線是平滑的，呈“S”型，所以稱為“S”型增長模型。

三、數學模型構建教學策略

本節課的教學重點是指導學生學習構建數學模型的方法，掌握構建數學模型的一般步驟。建立數學模型的一般步驟是：觀察分析，提出問題，提出合理的假設，建立數學模型，最后對模型進行檢驗和修正。

提出問題：課本以細菌的繁殖為例，提出以下問題。

1.若細菌每20分鐘繁殖一代，72小時后一個分裂產生細菌的數量是多少？

2.在培養基中，細菌會一直成倍地增加嗎？

3.其他生物（如野兔）也和細菌一樣成倍地繁殖嗎？

提出假設：以細菌為例，假設在資源空間充足、沒有天敵、氣候適宜的條件下，種群數量的增加不受本身密度的制約和環境阻力的影響，要求學生計算繁殖n代以后一個細菌繁殖后代的個數，并建立數學模型。

數學表達：種群數量與繁殖的時間關系式是Nt=N02t，t表示繁殖的代數，Nt表示一個細菌繁殖t代以后種群的數量。

檢驗和修正：如果開始時種群數量是N0，t代以后種群的數量為Nt=N02t；教學對于實驗室培養的細菌種群就是這樣的。

如果對于一年生的植物呢？種群的增長率不是100%，而是λ，t代以后種群的數模型就是：Nt=N0λt。

如果環境條件和資源是無限的話，結果一樣嗎？對模型進一步修正。引導學生思考：在環境條件和資源是有限的情況下，種群的增長率如何變化？增長速度如何變化？會出現“J”型增長嗎？帶著這些問題指導學生分析種群的“S”型增長模型。

最后，總結“S”型種群增長模型的要點：隨著種群密度的增加，出生率下降，死亡率增加，增長率下降；種群增長速率先增加，然后減小，當數量達到K/2時增長速率最大；K值隨環境的改變而改變，因而種群可能出現穩定、波動、下降、消亡等趨勢，在此基礎上分析“S”型種群增長模型在生產中的應用。

參考文獻

[1]何禮平.邏輯斯諦方程與人口分形[J].云南教育學院學報，1998，14（5）：59-60.

[2]人民教育出版社課程教材研究所.生物必修3（穩態與環境）教師教學用書[M].北京：人民教育出版社，2007.

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