對神經纖維膜上產生動作電位的分析

摘 要：神經調節中神經纖維膜上靜息電位和動作電位的形成是學生不易理解的問題，本文結合教學實踐中幾個不易理解的問題和疑問做了深入探討。

關鍵詞：靜息電位；動作電位；離子通道；鈉鉀泵

在教學中，每次學習到神經系統的調節時，講到神經纖維膜上的電位變化，學生總是不易理解，在此筆者將這一內容進行了總結，以期對以后的教學有所幫助。

如圖所示為神經纖維受刺激后動作電位的變化圖。

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現就該圖的變化過程以及教學中的幾個疑問分析如下：此圖是在神經纖維膜上某一受刺激部位膜內外兩側所測得的電位變化。

一、各個階段變化的原因

1.膜內外的離子分布。鈉鉀泵是一種普遍存在于動物各種細胞膜上的特異性蛋白質，這種載體蛋白每分解一個ATP分子，可以將3個Na+送出細胞外，同時將2個K+送入細胞內，從而使細胞內K+濃度高，細胞外Na+濃度高。除了Na+和K+分布不均勻以外，細胞內還存在著大量的帶負電的有機大分子物質A-，細胞膜對他們是沒有通透性的，同樣在細胞膜外也存在著高濃度的Cl-。總的來看，細胞膜內：K+濃度高，同時存在大量的A-；細胞膜外：Na+濃度高，同時也存在著大量的Cl-。這種膜內外離子分布的不平衡是靜息電位和動作電位形成的離子基礎。

2.靜息電位的形成。細胞處于靜息狀態時，細胞膜主要對K+有通透性，而對其他離子通透性很小甚至是沒有通透性。這種對K+通透性的實質，是依賴于細胞膜上的K+通道來實現的，K+可以通過該通道被動外流，使得膜外的陽離子增多，膜內的陽離子減少，從而造成膜外電位高于膜內電位的狀態，當K+的移動達到平衡時，細胞膜內外兩側就形成了一個相對穩定的電位差，這就是我們通常所說的靜息電位，這個過程被稱為極化。

3.動作電位的形成。動作電位是膜電位的一次快速變化，隨后恢復到靜息膜電位狀態，包括去極化、反極化和復極化三個連續變化的過程。當動作電位達到最大值時開放的電壓門控Na+通道失活、關閉，而電壓門控K+通道開放，少量的K+在細胞內強大的電動勢和濃度梯度的作用下迅速外流，使細胞內電位降低，細胞外電位升高，這一變化也就是上圖中所顯示的動作電位的下降相。這個過程被稱為復極化。在完全恢復到靜息電位之前，鈉鉀泵的活動會增強，將進入細胞的Na+排出，將透出細胞的K+重新移入細胞內，恢復最開始的離子濃度梯度，為重建膜的靜息電位做好準備。

二、關于該變化過程的幾個疑問

1.鈉鉀泵的作用實質是什么？細胞膜電位變化主要依賴于Na+，K+濃度梯度為基礎而形成。用某些化學試劑（如氰化鈉）使鈉鉀泵中毒失去作用，且神經細胞存在足夠的離子濃度梯度，興奮仍能傳導多次。但每次沖動，鈉離子進入細胞內不能泵出去，而鉀離子穿出細胞后又不能泵回來。最后形成細胞內鈉離子濃度太高而鉀離子濃度太低，以致沒有足夠的鉀離子外流來維持靜息電位，而只有處于靜息電位的細胞膜才具有產生興奮的能力。這時除非鈉鉀泵再開動，否則神經細胞將失去作用。

2.通過離子通道移動的離子何時會達到平衡？在受刺激時，Na+流動的平衡也是受順濃度梯度的動力和電位差形成的阻力的共同影響。由于Na+在膜外的濃度高導致這兩種力的方向與K+有所不同，濃度梯度引起的動力方向是由膜外向膜內。Na+的內流使膜內的電位逐漸升高，這種膜內升高的電位形成的電力又會阻止帶正電荷的Na+繼續內流，這種電位差形成的阻力方向是由膜內向膜外。同樣是這兩種力達到平衡時，膜對Na+的靜通透量為零，電壓門控Na+通道關閉。如果開始時膜外Na+濃度高，所達到的平衡電位的絕對值也就高。這種電位的平衡與Na+關系密切與其他離子幾乎無關。

3.K+通道與電壓門控性K+通道是同一種通道嗎？這兩種通道結構不同，作用的本質上也是不同的。從作用的對象來看，K+通道主要是在形成靜息電位時發揮作用，其主要對K+有通透性，對Na+也有通透性，但通透性很小，在形成靜息電位時會有少量的Na+從膜外進入膜內。而電壓門控性K+通道是在動作電位恢復為靜息電位過程中發揮作用，這種通道可以在短時間內迅速將膜內的K+大量送出細胞，從而能在更短的時間內恢復為靜息電位。因此通過K+快速流出細胞是降低細胞內電位的最有效的途徑。由此可見電壓門控性K+通道對于靜息電位的恢復乃至整個興奮的傳導都有著極其重要的意義。

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