土壤含水量對火柴頭種子萌發及后代對不同顏色膜覆蓋應答反應

摘要：為了探討不同土壤含水量對火柴頭（Commelina bengalensis L.）種子萌發和不同顏色地膜覆蓋對火柴頭生長的影響，通過室內種子萌發試驗和對火柴頭地下種子后代的幼苗莖節色膜覆蓋，結果表明，土壤含水量低于10%或高于35%將抑制火柴頭種子萌發。同一種顏色地膜對不同類型的種子后代植株生長與繁殖方式的影響不同。同一種類型的種子，其后代植株生長與繁殖方式對不同顏色地膜的應答反應不同，其中藍色和黑色地膜處理對地下種子后代的株高、地表花枝數、地下花枝數、地表花苞數和地下花苞數有明顯的抑制作用，說明藍色和黑色的地膜覆蓋可最大程度限制火柴頭生長。

關鍵詞：火柴頭（Commelina bengalensis L.）；種子；土壤含水量；地膜；顏色

中圖分類號：S451.1 文獻標識碼：A 文章編號：0439-8114（2012）21-4790-05

Effects of Soil Water Content on Commelina bengalensis L. Seed Germination and the Response of Its Offspring to Film Covering with Different Colors

GU Qing-long1，3，HE Jing-rui2，JIN Yin-gen3

（1. Yangzhou Polytechnic College， Yangzhou 225009， Jiangsu， China； 2. Suqian Agricultural Technology Extension Station， Suqian 223800， Jiangsu， China；3. College of Biosciences and Biotechnology，Yangzhou University， Yangzhou 225009， Jiangsu， China）

Abstract： The germination test and colored film covering on plants were conducted to study the effects of soil water content on seed germination of Commelina bengalensis L. and the response of its offspring to film covering with different color. The results showed that the germination of C. bengalensis seeds was inhibited when the soil water content was less than 10% or higher than 35%. The effects of same color of film on plants on different kinds of seeds were different. Furthermore， the responses to film covering with different color of same kind of seeds were also different. When covered with blue or black film， the plant height， surface and underground reproductive branches， surface and underground flowers were reduced in plants of underground seeds， indicating that the covering of blue and black film could inhibit the growth of C. bengalensis.

Key words： Commelina bengalensis L.； seeds； soil water content； film； color

火柴頭（Commelina bengalensis L.）亦稱飯苞草、竹葉菜，為鴨跖草科一年生草本植物，在世界許多國家和地區有所分布，對大多數除草劑不敏感，被列為世界上最嚴重的雜草之一，在中國河北及秦嶺、淮河流域以南的17個省份均有分布。火柴頭的生長、生殖方式非常特殊，以無性繁殖和有性生殖為主，無性繁殖時在基部側芽發育形成的匍匐莖上形成若干新的小株；有性生殖時可以產生地上生殖莖、地表生殖莖和地下生殖莖，具有雄花、開花傳粉型兩性花、閉花傳粉型兩性花、地表生殖閉花傳粉型兩性花和地下生殖閉花傳粉型兩性花，最終產生地上大種、中種、小種和地下大種、中種和小種6種類型的種子。平均單株結實種子數約為1 600粒，小種和大種分別為73%～79%和19%～22%[1-3]。火柴頭種子類型的多樣性在其他植物中是罕見的，這可能是火柴頭分布、繁衍、危害嚴重的重要生物學基礎，是該種雜草危害成災的原因之一，也給農業生產上對其防治帶來了極大的困難。

前人對火柴頭繁殖方式及環境對其繁殖的影響已做過一些相關研究[4-8]，但對火柴頭種子萌發所需水分條件，以及在利用地膜覆蓋研究火柴頭種子后代生長發育的應答反應還未見報道。黑色或無色透明聚乙烯地膜已經廣泛應用，也對農田雜草起到很好的抑制作用[9]，但是利用地膜處理來防治火柴頭的危害卻少有報道。本試驗探討土壤含水量對火柴頭種子萌發的影響，并利用不同顏色地膜覆蓋處理后觀察對火柴頭生長發育的影響，以期為農田火柴頭防治提供新的理論依據和更為有效的方法。

1 材料與方法

1.1 火柴頭種子的選擇采集

火柴頭果實于2007年8～11月采自揚州大學試驗農場，自然風干后，選擇外形、色澤基本一致、子粒飽滿的地上大、中、小種子和地下大、中、小種子供試驗用。

1.2 不同土壤含水量下的種子萌發試驗

不同土壤含水量的種子室內萌發試驗在8月份進行[10]。取農田中表層15 cm下的壤土，過篩后去除雜質與大的石礫，在105 ℃烘箱中烘干12 h。在直徑l5 cm的培養皿中各裝壤土200 g，噴灑不同量的蒸餾水，使土壤含水量分別為10%、15%、20%、25%、30%和35%。不同類型的種子先用蒸餾水洗滌2次，然后按每個處理20粒種子置于25 ℃光照培養箱內培養，每個處理設3次重復。隔天稱重，并補充由于蒸發而喪失的水分，使土壤水分保持恒定。種子萌發后就將其移出，21 d后觀察統計其出苗情況（以種臍張開露白為據）。

1.3 不同顏色地膜覆蓋處理

選擇地下大、中、小種子若干，分別播種于直徑為12 cm、高15 cm的黑色塑料缽，每缽3～4粒種子，出苗后，選擇大小一致的幼苗正常澆灌。當火柴頭生長到5～6葉期，分別用黑色、紅色、黃色、藍色的薄膜沿火柴頭幼苗近地面3～4節段覆蓋遮光，以不覆蓋地膜為對照。每個處理3次重復，常規管理，在生長末期統計株高、地表生殖枝數、地表花苞數、地下生殖枝數、地下花苞數。

2 結果與分析

2.1 土壤含水量對火柴頭種子萌發的影響

由圖1可知，土壤含水量為15%、20%和25%的培養皿中6種類型的火柴頭種子萌發率都較高；當土壤含水量為10%時由于含水量過低，種子的萌發率較低，其中地上大種為16.7%，地上小種為6.5%；然而當土壤含水量為30%～35%時，火柴頭種子的萌發率也呈下降趨勢，在含水量為35%時地上大種萌發率為13.5%，地上小種為6.3%。說明當土壤水分含量過低或者過高時均能影響種子的萌發，原因可能是水分供應不足，導致了種子萌發過程中多種生理生化過程無法正常進行；而當土壤的水分含量過多時，種子萌發過程可能因為空氣含量少，影響了種子的呼吸作用，同樣也限制種子的正常萌發。

從試驗結果還可看出，火柴頭地下種子對土壤含水量的耐受能力要比地上種子略強，土壤含水量過低或過高時對地下種子萌發的影響小于對地上種子的影響。土壤含水量為10%時對種子萌發的影響比土壤含水量為35%時對種子萌發的影響要小，這與火柴頭是旱田農作物的有害雜草有關。

火柴頭種子萌發率與土壤中的含水量及種子類型密切相關，土壤含水量和種子類型與種子的萌發率存在極顯著的差異（P<0.01），土壤含水量與種子類型兩因素互作與種子萌發率存在顯著差異（P<0.05）（表1）。表明不同類型的種子萌發對土壤含水量的要求不一，即使是同一種類型的種子在不同的含水量情況下萌發出苗情況亦不相同。

2.2 地下種子后代對不同顏色地膜的反應

2.2.1 地下種子后代植株高度對不同顏色地膜的反應 不同顏色地膜覆蓋處理后火柴頭不同類型地下種子后代植株的高度是不一致的，在未覆蓋地膜的情況下，地下大種的后代植株最高，其次是地下中種和地下小種，分別為72.33、55.26和51.12 cm，可見火柴頭地下種子的類型不同對植株高度的影響也不同，種子越大，后代植株也越高。

用不同顏色的地膜覆蓋處理后，黃色地膜處理對地下種子后代的株高特別是對地下大種的株高有促進作用；黑膜、紅膜、藍膜對地下大種和地下小種的后代株高有抑制作用，但對地下中種后代株高沒有抑制作用（圖2）。

2.2.2 地下種子后代植株地表花枝數對不同顏色地膜的反應 由圖3可知，用不同顏色的地膜覆蓋處理后不同類型火柴頭地下種子后代地表花枝數量是不一致的。在未覆蓋地膜的條件下，以地下大種植株后代的地表花枝數最多，其次是地下中種和地下小種，分別為15.67、5.67和3.33個/株，種子越大，后代植株地表花枝數越多。因此，不同類型的火柴頭地下種子在相同的生長條件下，后代地表花枝數是有明顯差異的，這與種子內固有的遺傳性狀相關或者營養供應有關。

經過不同顏色的地膜覆蓋后，黑色地膜覆蓋對地下大種和地下中種的地表花枝數有明顯的抑制作用，比未覆蓋地膜的地表花枝數降低了76.6%和70.5%。紅色地膜對地下大種和地下小種也有抑制作用，地表花枝數分別降低了46.8%和30.0%，但對地下中種地表花枝數卻有促進作用，提高了29.3%。黃色地膜對地下大種和地下中種具有抑制作用，地表花枝數分別降低了72.4%和41.3%，但對地下小種卻提高了90.1%。藍色地膜對地下大種和地下中種都有較顯著的抑制作用，地表花枝數分別降低了82.9%和70.5%，對地下小種影響不明顯。因此，從地表花枝數量受抑制程度來看，藍色地膜覆蓋效果最好，其次是黑色地膜。

2.2.3 地下種子后代植株地下花枝數對不同顏色地膜的反應 由圖4可知，用不同顏色的地膜覆蓋處理后火柴頭不同類型地下種子后代的地下花枝數是不一致的。在未覆蓋地膜的條件下，地下中種后代的地下花枝數最多，其次是地下大種和地下小種的，分別是8.81、7.01和5.16個/株。

用不同顏色的地膜覆蓋處理后，除紅膜外，黑膜、黃膜、藍膜對地下種子后代的地下花枝數都有抑制作用。黑膜覆蓋使地下大種和地下中種的地下花枝數分別降低了56.8%和65.7%；黃膜覆蓋使地下大種、地下中種和地下小種后代的地下花枝數分別降低了55.5%、37.6%和9.5%；藍膜覆蓋使地下大種、地下中種和地下小種后代的地下花枝數分別降低了81.0%、62.2%和22.5%。表明色膜特別是藍膜覆蓋對火柴頭地下種子后代的地下花枝數有明顯的抑制作用。

2.2.4 地下種子后代植株地表花苞數對不同顏色地膜的反應 由圖5可知，用不同顏色的地膜覆蓋處理后火柴頭不同類型地下種子后代的地表花苞數是不一致的。在未覆蓋地膜的條件下，地下大種后代的地表花苞數最多，而地下中種和地下小種沒有明顯差異，分別為32.33、8.05、7.33個/株。種子越大，其后代地表花苞數越多。

用不同顏色的地膜覆蓋處理后，黑色地膜對地下種子后代地表花苞數有顯著的抑制作用，地下大種后代的地表花苞數僅為未覆膜的21.6%，地下中種后代地表花苞數僅為未覆膜的21.9%，地下小種后代的地表花苞數僅為未覆膜的36.4%；藍膜覆蓋也對地下種子后代的地表花苞數有顯著的抑制作用；紅膜覆蓋對地下大種和地下小種后代的地表花苞數有抑制作用，但對地下中種后代的地表花苞數有顯著的促進作用；黃膜覆蓋對地下大種和地下中種后代的地表花苞數有抑制作用，但對地下小種后代的地表花苞數卻有促進作用，說明藍色和黑色地膜覆蓋效果顯著。

2.2.5 地下種子后代植株地下花苞數對不同顏色地膜的反應 由圖6可知，用不同顏色的地膜覆蓋處理后不同類型火柴頭地下種子后代的地下花苞數是不一致的。在未覆蓋地膜的條件下，地下中種后代地下花苞數最多，達到24.78個/株，地下大種和地下小種后代的地下花苞數分別為12.55和7.33 個/株。

不同顏色地膜覆蓋處理對植株地下花苞數的影響明顯不同，除紅膜對地下大種后代、黃膜對地下小種后代的地下花苞數有促進作用外，4種顏色的地膜對地下種子后代的地下花苞數都有明顯的抑制作用，其中以藍膜和黑膜抑制效果最為明顯，藍膜覆蓋地下大種后代的地下花苞數僅為未覆膜的11.6%，地下中種僅為未覆膜的14.8%，地下小種為未覆蓋的82.0%；黑膜覆蓋地下大種后代的地下花苞數僅為未覆膜的29.2%，地下中種僅為未覆膜的12.6%，地下小種為未覆膜的69.8%。

3 討論與結論

3.1 討論

3.1.1 土壤含水量對火柴頭不同類型種子萌發的影響不同 本研究結果表明，火柴頭種子萌發的最適宜土壤含水量為15%～25%。含水量低于10%或高于30%抑制火柴頭種子萌發。這與王進等[11]、柴勝豐等[12]的研究結果相似。這是因為種子在適宜的條件下吸收水分后，由相對靜止狀態轉為生理活動狀態，呼吸作用增強，貯藏物質被分解并轉化為可供胚利用的物質，引起胚的生長。當土壤中水分過低時，種子不易從周圍環境中吸入足夠的水分，這樣不利于種皮膨脹，也妨礙種子正常的氣體交換，也不利于種子內貯藏物質的分解；當土壤中水分過多時，種子將會因土壤中氧氣不足，有氧呼吸受到限制，從而影響種子萌發。因此，在生產上可以適當控制土壤水分的含量以抑制雜草火柴頭種子的萌發。

3.1.2 不同類型火柴頭地下種子后代生長繁殖方式不同 不同類型火柴頭種子的后代生長情況與繁殖方式是不同的，在正常生長的情況下，發現以地下大種的植株高度最高，然后是地上中種，最低的是地上小種。植株高度的大小可能是與其種子內貯藏物質的多少相關，這與地上種子表現出來的特性相一致[13]。在試驗中也發現，火柴頭地下大種的地表花枝數和地表花苞數遠遠高于地下中種和地下小種，地下中種的地下花枝數和地下花苞數最高，而地下小種的地表花枝數、地表花苞數、地下花枝數、地下花苞數都是最少的。這與地上種子的表現方式完全不同，可能與火柴頭地上種子與地下種子的遺傳特性相關，與火柴頭繁殖對策有關。陳剛等[7]研究也表明，火柴頭除了能進行有性繁殖和無性繁殖、具有高的適合度外，還有其特殊的繁殖對策，通常是通過地下大種來降低其物種生存的風險，保持其種群的繁衍。

3.1.3 不同類型火柴頭種子后代對地膜顏色的應答反應不同 通過4種顏色的地膜覆蓋火柴頭地下種子后代近地面莖節發現，藍色地膜除了對地下中種后代的株高有促進作用外，對地下種子（大種、中種、小種）后代的株高、地表花枝數、地下花枝數、地表花苞數、地下花苞數等性狀都表現為明顯的抑制；黑色地膜對地下中種后代的株高和地下小種后代的地下花枝數有促進作用外，對其他類型地下種子后代的其他性狀都有顯著的抑制作用；紅色地膜對地下中種后代的株高、地表花枝數、地下花枝數、地表花苞數以及地下大種的地下花枝數和地下花苞數有促進作用，對地下大種的株高、地表花枝數、地表花苞數以及地下小種的各性狀有抑制作用。黃色地膜覆蓋對地下種子的株高、地下小種的地表花枝數和地表花苞數有促進作用，對其他類型種子的其他性狀也表現為抑制作用。造成這種結果的原因可能是不同類型的植株后代體內含有的光受體不一樣[14-18]，種子后代受到不同色膜覆蓋處理后，對不同波長光波的應答反應不同，從而引起的生理生化表現不一樣，最終表現出植株后代的株高、地表花枝數、地下花枝數、地表花苞數和地下花苞數不一樣的生長狀況。這種差異極有可能是火柴頭對環境變化的一種應激策略，一種適應環境的方式。

3.2 結論

水分對火柴頭種子萌發的影響研究表明，當土壤含水量在15%～25%時，有利于種子的萌發，土壤含水量低于10%或高于30%時將不利于火柴頭種子的萌發。因此，農業生產上通過灌溉等措施增加土壤的含水量，既有利于作物的生長，又使火柴頭生長的適宜水分條件無法滿足，迫使火柴頭種子休眠或發芽弱或不出苗，從而達到抑制火柴頭在田間萌發的目的。也可以在農作物播種前，通過給予土壤適宜的含水量，創造有利于火柴頭種子萌發的環境條件，讓火柴頭在特定的時期內盡可能多地集中萌發，以便于人們通過人工的、機械的或化學的防除措施，集中去除火柴頭植株，減少土壤中火柴頭種子數量，而達到防控火柴頭的目的。同時生產上還可以通過水旱輪作的方式來防除火柴頭的危害。

火柴頭地下種子后代對不同顏色的地膜覆蓋處理的應答反應是不同的，試驗表明藍色地膜處理對火柴頭地下種子后代的抑制效果最好，黑色地膜次之。

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收稿日期：2012-06-27

基金項目：國家自然科學基金項目（30571121）

作者簡介：顧慶龍（1964-），男，江蘇高郵人，副教授，碩士，主要從事植物生物學教學與研究工作，（電話）13004323113（電子信箱）

yzgql@yahoo.com.cn。