劉 濤
(軍事體育進修學院科研所,廣東廣州510500)
高原空氣稀薄,因此引起空氣氧分壓 (Partial Pressure of Oxygen,PO2)下降。平原人初入高原,面臨的最大的身體適應性難題就是PO2下降所帶來低壓低氧的影響。低壓低氧會降低人在高原的運動表現,反映最大有氧耐力的最大攝氧量 (Maximal Oxygen Uptake,VO2max)就可出現顯著下降。人體會通過一系列生理適應性反應對抗低壓低氧帶來的不利影響,這個過程也稱作高原習服。但是,高原習服卻不能有效遏止最大運動能力的下降。本文探討低壓低氧引起的生理學適應性變化及其對高原運動表現的影響。
初上高原,會立即引起肺每分通氣量 (Ventilation,VE)的上升,一直到一個峰值,然后在隨后的幾個小時里緩慢下降。但是,在隨后的一些天(大約10~14天)VE仍保持逐步上升的態勢,一直到一個相對穩定的狀態。并且海拔越高,VE上升就越大。VE的上升會使得肺泡內二氧化碳的排出增多 (這也意味著肺泡內容納氧氣的能力提高),而同時氧氣進入肺泡的流速及量都增大,從而使得肺泡內PO2增大。因此,肺泡內氧氣在PO2增大的情況下更多地進入肺內毛細血管,進而增大動脈的血氧飽和度。這個過程又稱為通氣習服。通氣習服對高原適應具有非常重要的積極作用。
進入高原初期,血液學的一個顯著變化是由血漿減少而引起的血濃縮。通過血濃縮,提高了血液中血紅蛋白 (Haemoglobin,Hb)的濃度。隨著處在高原時間的延長,紅細胞生成素分泌增多,從而引起紅細胞增多。紅細胞增多會直接增加血液中Hb的含量。血液學的這些適應性變化能顯著提升血液Hb的濃度,而且海拔越高,Hb濃度上升越明顯。珠峰探險的數據顯示[1]:從海平面經16天到達5300 m,Hb濃度從13.9±0.9克/分升上升到17.6±1.6克/分升;隨后,一部分人停留在該高度六個星期,而另一部分人繼續到達8848 m;結果前部分人Hb濃度基本保持不變,而后部分人Hb濃度繼續上升到19.4±1.2克/分升的最大值。
通過通氣習服和Hb濃度的上升,動脈血氧含量得到提升,可達到甚至超過平原時的水平[2]。因此,全身氧輸送能力得到顯著增強。這應該稱得上高原習服已經產生了。高原習服后,上高原后下降的次最大運動能力可得到有效改善。
VO2max是運動界用于評價運動表現最常用的一個指標。VO2max越大,運動水平越高。在高原,VO2max下降,而且隨高度上升呈現出明顯的線性下降趨勢。每升高1 000 m,VO2max下降6~7%。運動界通常用給定運動負荷占VO2max的百分比來評價運動強度,百分比越高,強度越大。因此,高原VO2max的下降,意味著在高原進行與平原相同的運動負荷時需要更大的 “運動強度”。所以,VO2max的提高具有重要意義。然而,氧輸送系統的適應性變化卻不能有效提高上高原后下降的VO2max。因此,全身性氧輸送能力的增強并不能使高原人體最大運動能力達到平原水平。有兩個研究的結果也有力地支持這一觀點:與輸入鹽水的對照組相比,上高原前的自體輸血組不能提高在高原的VO2max[3]。相反,和靜脈切放血術前比較,在高原進行等容性血稀釋能使最大輸出功率保持不變[4]。因此,在高原,可能存在全身性氧輸送能力以外的因素限制了最大運動能力。
不過,我們也需要注意四點:第一,在高原,血液中紅細胞的上升會增加血液粘度,從而增加了血液輸送的阻力。第二,上高原時,心率會上升,且最大心率下降,因此心率儲備下降。在高原運動時,心率會進一步上升,從而使得心率儲備進一步下降。這可能不利于最大運動。第三、VE可能存在與心率同樣的變化和效應。第四、在高原,交感神經活動增強。這會增加血管阻力。進入高原幾分鐘內,肺動脈壓就顯著上升。此外,全身血壓也會上升,這增加了心室后負荷。這些都會引起心輸出量下降,對最大運動能力產生不利影響。
由于氧輸送系統的變化并不能解釋高原最大運動能力的改變,近年來,有研究人員將注意力轉移到肌肉方面。在高原,可以觀察到肌纖維毛細血管的密度增加。但是進一步的研究發現,這種增加是因為肌纖維橫截面積的下降而引起的。所以談不上真正意義上的增加。肌纖維橫截面積的下降可能部分地與高原環境中體重減輕有關。5400 m高度停留14天體重可能平均下降4千克;而在8848 m,體重減少甚至超過7千克[5,6]。
在高原,肌肉代謝可能發生顯著改變。持續的低壓低氧暴露會誘導GLUT4葡萄糖轉運子的表達。并且,在安靜或運動狀態下,都可觀察到葡萄糖的優先利用現象。葡萄糖作為能量代謝的基質,相比其它基質如自由脂肪酸,可以消耗更少的氧氣。因此,葡萄糖的優先利用對于適應低氧環境可能是有益的。此外,在能量代謝途徑方面可能也發生了變化。動物體外和體內的實驗表明,低氧暴露可致氧化磷酸化水平降低,優先轉向糖酵解。
上述肌肉代謝方面的變化,雖然對于機體適應低氧環境是有利的。但是,這也可能是引起高原VO2max下降的重要因素。因為肌肉在這些代謝變化的同時,降低了對氧氣的需求,從而可能使得局部的血流減少。因此,盡管通過通氣習服和血液學適應性變化,全身性氧輸送能力可恢復到平原的正常水平,然而由于肌肉局部血流的減少,限制了VO2max。不過,這種解釋尚需深入研究。
[1]M.Grocott,et al.Caudwell Xtreme Everest:a field study of human adaptation to hypoxia[J].Crit.Care,2007,11
[2]M.P.Grocott,et al.Arterial blood gases and oxygen content in climbers on Mount Everest[J].N.Engl.J.Med.,2009,360
[3]A.J.Young,et al.Effects of erythrocyte infusion on VO2maxat high altitude[J].J.Appl.Physiol.,1996,81
[4]J.A.Calbet,et al.Effect of blood haemoglobin concentration on VO2maxand cardiovascular function in lowlanders acclimatised to 5260 m[J].J.Physiol.,2002,545
[5]M.S.Rose,et al.Operation Everest.II:Nutrition and body composition[J].J.Appl.Physiol.,1988,65
[6]C.Wiseman,et al.Physical and medical characteristics of successful and unsuccessful summiteers of Mount Everest in 2003[J].Wilderness Environ.Med.,2006,17