魚類補償生長研究概況

摘 要：補償生長就是生物在經歷一段時間的生長抑制后，當恢復有利條件時，在一定時間內出現的一種生長加速的現象。從現有的研究結果看，魚類的補償生長主要分為三個類型，即部分補償生長，完全補償生長和超補償生長。由于魚類的這種補償生長現象能抵消生長抑制，因此對于減少個體差異、漁業養殖管理和研究魚類生活史具有重要的理論和實際意義。

關鍵詞：魚類 補償生長

許多生物在部分或全部食物受限制后恢復正常攝食會出現生長速度加快并超過持續正常攝食的個體，如此生長受抑制的生物在條件適宜時，其體重會達到與正常個體相當的水平，生物的這種生長反應就是補償生長。補償生長現象在緩解因養殖而產生的諸如環境污染等一系列問題和促進養殖業的健康可持續發展等方面顯示出巨大的經濟、社會和生態潛力。筆者從國內外水產養殖動物補償生長的研究現狀進行闡述與分析，以期為魚類補償生長機理及應用研究提供參考。

1.補償生長的類型

根據生物體既定的生長軌跡，補償生長的目標是獲得與沒有經歷生長抑制的個體同樣的規格。在完全補償生長中，生長受限的動物能夠在一定時間內達到與持續投喂組相同的規格。部分補償生長中，生長受限的動物未能達到與對照組相同的規格。超補償生長是動物規格在一定時間內超過持續投喂組，這說明動物在經歷生長抑制后會表現出高于對照組的生長補償，也比較少見，僅在藍鰓太陽魚的研究中發現過。

2.影響魚類補償生長的因素

食物限制導致的補償生長可以分為多種類型，其研究對象可以是個體也可以是群體，食物限制可以是完全饑餓也可以是部分饑餓；可以是單個的食物限制階段，也可以食物限制與恢復投喂交替循環。而這種實驗設計、研究方法的差異導致了研究結果的多樣性。單條養殖的魚在食物限制后可表現出現部分或完全補償生長。對于魚類群體，在經歷一個階段的限食后其補償生長效果多變，甚至在種內結果都有差異。

當然，某些影響補償生長的因素尚不清楚，對于產生生長抑制的因子是如何影響補償生長過程的還知之甚少。食物缺乏和低溫、高溫、鹽度、酸堿度、密度等不適宜的環境條件，均可誘使補償生長的產生。溫度波動引起的生長抑制也可以產生補償生長，但有很多研究發現，低溫和限食引起的補償生長模式存在很大不同，從處理結束到補償生長開始的這一短時間，溫度處理要比限食處理長，這樣就導致了補償生長隨時間的變化模式和最終的體重的不一致。

密度和社會關系同樣影響補償生長，高密度養殖可使羅非魚幼魚生長減慢，而當恢復到與對照組相當的較低密度后，其生長會很快恢復。對虹鱒群體進行限食后，其群體內個體間的攝食量差異很大，這樣就造成了個體間生長差異很大，當進行過量投喂后，全部的幼魚均能獲得足夠的食物，其中生長受限最嚴重的個體其生長補償最明顯。這可能是當食物不受限制時競爭優勢個體會放松食物競爭，此時生長受限較嚴重的個體就會出現較高的攝食率。

不同研究之間的補償生長不太好比較，其原因在于實驗過程、研究種類和個體發育階段可能有所不同。總體上看，不同的限食水平可以產生不同的補償生長反應。但相同的限食水平的影響可能會因為個體發育階段和性成熟狀態不同而產生不同的結果。很少有研究關注種內補償生長能力個體間的差異。研究剛開口魚類的饑餓補償要比研究較大個體難得多，因為個體太小饑餓脅迫很容易使其死亡，控制稚魚的攝食量和攝食時間都比較困難。

3.補償生長的原因和機制

補償生長的原因較多，包括攝食率的顯著增加、生長效率的增加、代謝率的降低和活動頻率的下降等。很多研究表明，生長抑制后魚類食欲增加是補償生長的重要原因。而對其它因子的研究往往不能證明該因子對生長加速的貢獻。根據現有資料看，雖然餌料轉化率和行為變化對補償生長有一定貢獻，但食欲增加仍然是魚類產生補償生長現象的主要機制。

食物限制期間魚類的代謝率可能會降低。虹鱒當給食量逐漸下降到維持日糧水平時，該魚在開始時體重有所下降，而當適應后體重又重新增加。代謝率在饑餓初期顯著高于后期，說明魚類對饑餓有特定的適應機制。饑餓再投喂過程的代謝變化分四個階段：脅迫、過渡、適應、恢復。

餌料轉化率提高可引起魚類的補償生長。對單獨養殖的魚類研究發現補償生長期間的餌料轉化率確實顯著升高。而在對魚類群體研究中也發現恢復投喂期間餌料轉化率、蛋白和能量利用率均高于對照組。在對虹鱒的研究中發現，補償生長完全歸功于餌料轉化率的顯著提高，期間沒有發現食欲增加反應。而經歷循環投喂的藍鰓太陽魚餌料轉化率與對照組沒有顯著差異。

4.結語

研究魚類補償生長有著重要的生產和科學意義，應當引起相關科學工作者的重視。

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作者簡介：安蓓蓓（1983-），女，漢族人，山東淄博人，助教，青島工學院教務處；楊培福（1981-），男，漢族人，山東煙臺人。